グリプトドン(文字通り「溝のある歯」または「彫刻された歯」 、古代ギリシャ語のγλυπτός(gluptós)「彫刻された」とὀδοντ-、ὀδούς(odont-、odoús)「歯」に由来) [ 1 ]は、南アメリカで約320万年前の鮮新世[ 2 ]から約1万1000年前の完新世初期まで生息していた絶滅した大型草食アルマジロのグループであるグリプトドン属です。グリプトドン属は、グリプトドン属の中で最もよく知られている属の1つです。グリプトドンは、最初に命名された絶滅した帯状動物であり、グリプトドン亜科の模式属であるなど、長く輝かしい歴史を持っています。グリプトドンの化石は、早くも1814年にウルグアイの更新世の地層から記録されているが、初期の古生物学者の多くは、それらを誤って地上ナマケモノのメガテリウムに分類していた。
模式種であるG. clavipesは、1839年に著名なイギリスの古生物学者リチャード・オーウェン卿によって記載されました。19世紀後半には、フロレンティーノ・アメギーノやヘルマン・ブルマイスターなどの古生物学者によって、数十体の完全な骨格が各地から発掘され、記載されました。この時代には、断片的な化石や孤立した化石に基づいて、多くのグリプトドン属の種が命名されました。北米の化石もグリプトドン属に分類されていましたが、その後、それらはすべて近縁のグリプトテリウム属に分類されました。1900年代後半から21世紀にかけて、グリプトドン属の完全な再検討が行われ、グリプトドン属は1属5種に限定されました。
グリプトドン類は、一般的に大型の四足歩行の草食性アルマジロで、数百個の相互接続された骨板(真皮内の骨で構成された構造)でできた装甲甲(背甲)を持っていた。他の装甲片は尾と頭蓋骨の屋根を覆っており、頭蓋骨は高く、高冠歯(歯冠が高い)を持っていた。体幹の解剖学的特徴としては、グリプトドン類には甲羅に融合した骨盤、融合した脊柱、短い四肢、小さな指が見られる。グリプトドンは体長が最大2メートル(6.56フィート)、体重が400キログラム(880ポンド)に達し、既知のグリプトドン類の中で最大級のものの1つである。グリプトドンは形態学的にも系統発生学的にもグリプトテリウムに最も似ているが、いくつかの点で異なっている。グリプトドンは平均的に大型で、甲羅が長く、尾は比較的短く、頬骨(頬骨)が頑丈である。
グリプトドン類は何百万年も存在していましたが、グリプトドン自身はその最後の生き残りの1つでした。グリプトドンは南米の多くの巨大動物群の1つで、ノトウンギュラートや地上ナマケモノなど、多くの在来種が巨大なサイズに達しました。グリプトドンは草やその他の植物を混合して食べ、低木が少ない森林や草原の端に生息していました。グリプトドンは広い吻部を持っており、これは大量の食物を摂取するための適応でした。装甲は、グリプトドンと共存していた多くの捕食者から動物を守るのに役立ったと考えられます。捕食者には、「サーベルタイガー」のスミロドン、大型のイヌ科動物プロトキオン、巨大なクマのアルクトテリウムなどが含まれます。
グリプトドンは、他のすべてのグリプトドン類とともに、約1万2000年前の後期更新世末期に、アメリカ大陸の大型哺乳類のほとんどとともに絶滅した。最近アメリカ大陸にやってきた古インディアンによるグリプトドン類の狩猟の痕跡は、人類が絶滅の一因となった可能性を示唆している。

グリプトドンの歴史と分類は、他の属や疑わしい種との混同や詳細なデータの不足などにより、複雑で入り組んだものとなっている。グリプトドンの最初の記録された発見は、早くも1814年にウルグアイの司祭、科学者、兵士、そして後に政治家となったダマソ・アントニオ・ララニャガ(1771–1848)が、彼の著書『自然史日誌』の中で、いくつかの珍しい化石の発見について記したものであり、そこにはアリ、鳥、哺乳類の多くの新種の記述、さらには絶滅したメガテリウム属(巨大な地上ナマケモノの属で、1796年にフランスの科学者ジョルジュ・キュヴィエ(1769–1832)によって命名された)の最初の図の1つも含まれていた。 [ 3 ] [ 4 ]これは、グリプトドン類または化石帯状動物の最初の記録された発見であった。[ 4 ]珍しい化石は、ウルグアイのソリス・グランデ川の岸辺の更新世(約 250 万~ 0.011 百万年前)の地層から彼が収集した大腿骨、甲羅の断片、尾管(グリプトドン類に見られる装甲尾部被覆)から成っていた。[ 4 ] [ 5 ]ララニャガは、化石をダシプス (メガテリウム)のものと特定したが、これは、スペインの科学者フアン・バウティスタ・ブル・デ・ラモンが数年前にグリプトドン類の骨板をメガテリウムに誤って分類したことが、他の科学者にグリプトドン類の化石が実際には装甲メガテリウムのものであると誤解させたためである。[ 6 ] [ 4 ]
ララニャガは発見についてフランスの科学者オーギュスト・サン・イレールに手紙を書き、その手紙からの抜粋は1823年にキュヴィエが彼の画期的な著書『化石骨の研究』の第8巻に転載した。[ 7 ]ララニャガはまた、「ポルトガル植民地の辺境にあるミリム湖近くの類似の地層」(ブラジル南部)でも同様の化石が発見されたと記している。[ 7 ] [ 6 ]これらの化石もグリプトドン科のもので、おそらく近縁のホプロフォルスであったと考えられる。装甲を持つメガテリウムの仮説は、1827年にプロイセン人の旅行者フリードリヒ・セローがウルグアイのモンテビデオでグリプトドンの甲羅の一部、大腿骨の一部、尾部の装甲の一部を発見し、ベルリンに甲羅を送ってクリスティアン・サミュエル・ヴァイスがそれを記述し、メガテリウムに分類したことで、さらに裏付けられた。[ 8 ]大腿骨と尾部の装甲はウルグアイ北部のケグアイ川から回収され、甲羅はアラペイ川で発見された。[ 8 ] [ 5 ]ヴァイスや他の古生物学者は、骨板がアルマジロの骨板に酷似していることに気づいたが、キュヴィエの仮説はグリプトドン類の骨板をメガテリウムに誤って分類したことに基づいて広まった。[ 6 ]
装甲を持つメガテリウム仮説に関する別の研究は、1833年にドイツの科学者エドゥアルト・ヨーゼフ・ダルトンによって発表された。ダルトンは、セローから送られてきた資料のうち、四肢、手、肩帯の一部を含むものを詳しく記述した。ダルトンは、これらの化石がダシプスに非常に似ていることを認識し、メガテリウムのものであるという考えに反して、巨大なアルマジロであると推測した。しかし、ダルトンはこれらの化石に新しい名前を付けることはせず、他のアルマジロと区別するためには追加の資料が必要だと記した。ダルトンは論文の中でメガテリウムやその骨板については言及しなかったが、いわゆる「メガテリウムの装甲」はすべて自分のアルマジロのものであると示唆した。この仮説は1836年にシャルル・レオポルド・ローリラールによって支持され、彼は大型アルマジロの甲羅の石膏型がメガテリウムとは異なる分類群を表しており、ナマケモノの甲羅とされていたものは実際にはアルマジロのものであると述べた。[ 5 ]
1837年、デンマークの古生物学者ペーター・ヴィルヘルム・ルンドがブラジルのラゴア・サンタで発見された更新世の化石に関する一連の論文を発表し、最初のグリプトドン科の動物であるホプロフォルス・エウフラクタス( Hoplophorus euphractus )が命名された。[ 9 ]これらの化石には、ララニャガが以前に記述したものに匹敵する骨板のほか、歯、頭蓋骨の断片、四肢の骨、その他の要素が含まれていた。[ 5 ] [ 9 ] 1837 年以降、ヨーロッパの古生物学者によってグリプトドン科のいくつかの新しい属と種が次々と命名されました。クラミドテリウムとオリクテロテリウムは、1838 年にドイツの科学者ハインリヒ・ゲオルク・ブロンによって命名され、[ 11 ]パキプスは1839 年にエドゥアルト・ダルトンによって命名され、[ 5 ]レピテリウムは、 1839 年にセローの骨板に基づいてジェフロワ・サンティレールによって命名されました。 [ 12 ] [ 13 ]サンティレールは、セローが発見した骨板は哺乳類ではなく、フランスのジュラ紀の堆積物から知られているワニのような爬虫類であるテロサウルスの近縁種であると考えました。 [ 13 ] [ 12 ]

1838年、イギリスの外交官サー・ウッドバイン・パリッシュ(1796年~1882年)は、アルゼンチンのブエノスアイレスにあるマタンサ川で更新世の大型化石がいくつか発見されたという手紙に添えられた、孤立した臼歯状の化石を受け取った。 [ 14 ] [ 15 ]パリッシュはその後、ラス・アベリアスとビジャヌエバの産地からさらにいくつかの化石を収集した。後者には、下顎骨の断片と部分的な四肢を含む部分的な骨格が含まれていた。この骨格は、パリッシュがイギリスに帰国した際に、王立外科医師会の彼のコレクションに寄贈された。[ 16 ]これらの化石の一部はロンドンの自然史博物館で鋳造されましたが、オリジナルの化石は1940年から1941年の第二次世界大戦中にドイツ軍の空襲で大学が破壊された後に失われました。1839年、グリプトドンはリチャード・オーウェン(1804-1892)によって『ブエノスアイレスとラプラタ川の州:その現状、貿易、負債』という本の章で命名されました。[ 16 ] [ 17 ]この本の中で、オーウェンは誤って[ 15 ]ラス・アベリアスとビジャヌエバの化石はすべて同じ標本からのものだと信じ、臼歯の解剖学的特徴に基づいてグリプトドン(「溝のある歯」)[ 14 ]と名付けました。 [ 15 ]後の研究では、臼歯状骨は実際には別のグリプトドン科のパノクトゥス属のものであることが判明し、ビジャヌエバ個体は1955年にロバート・ホフステッターによってレクトタイプに指定された。[ 18 ]しかし、 G. clavipesのレクトタイプは診断的ではなく、他のグリプトドン種やグリプトテリウム属と区別がつかず、疑わしいものとなった。[ 15 ]ラス・アベリアス個体は、オーウェンの記述で言及されただけで現在は失われている甲羅から成り、後に動物の復元に使用された。[ 15 ]
Cuadrelli et al (2018) はこの問題のためにこの種を種インクイレンダに指定し、さらなる分析が必要であるとコメントした。 [ 15 ] 1860 年、マキシモ・テレーロはブエノスアイレス南部のサラド川からG. clavipesの部分的な骨格(頭蓋骨と甲羅を含む)を収集し、更新世のものとされた。これらの化石は王立外科医師会にも送られ、1865 年に英国の古生物学者トーマス・ヘンリー・ハクスリー(1825–1895) によって分類群の包括的なレビューの中で詳細に記載された。[ 5 ]この骨格も第二次世界大戦中に破壊されたが、ハクスリーは分類群に関する多くの新しい情報を示すいくつかの図を発表した。[ 5 ] [ 19 ]
その後、1845年にパリッシュがアルゼンチンの更新世の地層から発見した多くの化石が、オーウェンによってグリプトドンの新種として命名されました。1847年には、 G. ornatus、G. reticulatus、G. tuberculatus、G. clavicaudatus が命名されました。これらの追加種のうち、G. reticulatusだけが現在もグリプトドンの有効な種とみなされています。G . ornatusはNeosclerocalyptus属に再分類され[ 20 ]、G. tuberculatusはPanochthus属に[ 21 ]、G. clavicaudatus はDoedicurus属に再分類されました[ 22 ] 。G . reticulatusは、マタンサ川からも回収されたいくつかの甲羅の断片に基づいて命名されましたが、詳細な産地情報が不足しており、化石も第二次世界大戦中に破壊されました。これらの破片は自然史博物館(NHMUK)によっても複製され、種の特定に用いられた。
他の古生物学者も1840年代以降、グリプトドンの種 に名前を付け始めましたが、現在ではその多くが疑わしい、種不明、または以前に命名された種と同義とみなされています。 [ 15 ]レオナール・ノドットは1855年にアルゼンチンのパンパで発見された尾管に基づいてグリプトドンの新属新種Schistopleurum typusを記載しましたが、 [ 23 ]その後G. reticulatusと同義とされました。現在有効とみなされている別の種G. muniziは、1881年にアルゼンチンの古生物学者フロレンティーノ・アメギーノ(1853-1911)によって、アルゼンチンのサン・ニコラス、アロヨ・デル・メディオのエンセナダンで発見されたいくつかの骨板に基づいて記載されました。[ 24 ] [ 25 ]長年にわたり、この分類群は断片的なホロタイプからのみ知られていましたが、2006 年にこの種の頭蓋骨と完全な甲羅の資料が詳細に記載され、その有効性が確固たるものとなりました。[ 24 ] [ 15 ]ドイツの動物学者ヘルマン・ブルマイスターは、1860 年代と 1870 年代にいくつかのGlyptodon の化石を記載し、その多くはGlyptodon自体の新種または同義語Schistopleurumとして命名されましたが、これらはすべて現在ではGlyptodonとその種の同義語となっています。[ 26 ] [ 15 ] 1908 年に、フロレンティーノ・アメギーノは、チャパドマララン期に遡るブエノスアイレス州の海岸で収集した甲羅の断片に基づいて、Glyptodonの別の種G. chapalmalensisと命名しました。 1932年、A. CastellanosはG. chapalmalensisのためにParaglyptodonという新属を創設し、後に1909年から1912年の間にアルゼンチンのウキアで収集されたより完全な標本に基づいて、別の種であるP. uquiensisをこの属に追加した。 [ 27 ] [ 28 ] P. uquiensisはGlyptodonの同義語とされており[ 29 ]、おそらく有効な種であるが、その地位を確定するにはさらなる分析が必要である。[ 30 ] [ 15 ]

1953年、アルゼンチンの古生物学者アルフレド・カステリャノス(1893-1975)は、1866年にヘルマン・ブルマイスターが単一の甲羅に基づいて命名した種G. elongatusに属名Glyptopediusを設立したが、その有効性は議論の的となっている[ 26 ] 。 [ 15 ]カステリャノスはまた、種G. reticulatusをこの属に含めたが、これは裏付けられていない。さらに別の属Heteroglyptodonが1976年にフランシスコ・ルーカス・ロゼリによって設立されたが、これはウルグアイのヌエバ・パルミラにある更新世のリベルタッド層から収集された不完全な骨格に基づいている[ 31 ]が、その後、これはGlyptodonの不確定標本であることが判明した。[ 31 ] 2012年にコロンビアの更新世の堆積物からいくつかのグリプトドンの化石が記載され、この属の既知の分布域が北に大きく拡大した。[ 32 ]
2020年には、アルゼンチンの動物学者フランシスコ・クアドレッリ氏率いる複数の研究者によって、ほぼ完全な甲羅、複数の尾輪、骨盤が保存された個体に基づいて、グリプトドン属の別の種であるG. jatunkhirkhiが記載された。この個体は、ボリビアのスクレ市から南東24キロメートル(15マイル)のヤンパラエスで収集された。発見された地層は、海抜4,100~2,500メートル(13,500~8,200フィート)の高さからの後期更新世の河川砂質堆積物で構成されていた。[ 33 ]ボリビア東部山脈の他の後期更新世の遺跡からは、ほぼ完全な頭蓋骨と複数の骨板を含む、この種に属する追加のパラタイプがいくつか報告されている。 [ 33 ] 2020 年に Cuadrelliらが行った系統解析では、G. jatunkhirki は、より派生的な種であるG. clavipesと同じ年代であるにもかかわらず、最も基底的なGlyptodon種として回収されました。 Glyptodon種の再評価は20 世紀後半から 21 世紀初頭にかけて始まり、有効な種の数に関するさまざまな仮説が展開されました。その数は様々で、少なくとも 4 種が有効であると考える著者もいましたが[ 33 ] 、2018 年[ 15 ]と 2020 年の系統解析では、G. reticulatus、G. munizi、 G . jatunkhirkiの 3 種のみが明確に有効であることが判明し、G. clavipesとG. uquiensisは種 inquirendaeとされました。しかし、2016年のG. uquiensisのレビューでは、 G. uquiensisは実際には分類不能なグリプトドン科の動物であると判断された。[ 29 ]
北アメリカ産の化石も1875年から記載され、グリプトドン属に分類されるようになった。この年、土木技師のJNクアタパロとサンティアゴ・ラミレスが、メキシコのテキスキアク近郊の排水路から、グリプトドン類の頭蓋骨、ほぼ完全な甲羅、および関連する体幹骨格を収集した。これらの化石は更新世のランチョラブレア期のものである。[ 34 ]これらの化石は北アメリカで初めて発見されたグリプトドン類であり、グリプトドンの新種G. mexicanumと命名されたが、化石は一時的に行方不明となり、この種はGlyptotherium cylindricumと同義とされた。[ 30 ] [ 35 ] 19 世紀後半から 20 世紀初頭にかけて、北米のグリプトドン類の他のいくつかの種が命名されましたが、通常は断片的な骨板に基づいて命名されました。北米および中央アメリカのグリプトドン類の化石はすべて、その後、アメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンが 1903 年に命名した近縁属Glyptotheriumに分類されています。[ 36 ]
グリプトドンは、グリプトドン亜科の模式属であり、グリプトドン亜科は、後期始新世(約3350万年前)に初めて進化し、後期更新世の大量絶滅期(約7000年前)に前期完新世に絶滅した、大型で重装甲のアルマジロの絶滅した亜科である[ 37 ]。オーウェンは、グリプトドンが無歯類であることを認識していたが、1839年には他に認識されているグリプトドン亜科がなかったため、新しい亜科の一部であるとは認識していなかった[ 17 ]。グリプトドン科は、1869年にジョン・エドワード・グレイによって命名され、グリプトドン属、パノクトゥス属、ホプロフォルス属をグループに含め、骨盤に融合した動かない甲羅によって診断されると考えていた。[ 38 ]しかし、ヘルマン・ブルマイスターは、グリプトドン科には腹側の腹甲(下側の甲羅)があり、カメのように頭を甲羅の中に引っ込めることができると考え、この科にビロリカータという名前を提案した。この名前は使われなくなり、彼の理論は支持されていない。 [ 26 ] [ 21 ]グリプトドン科の内部系統発生は、フロレンティーノ・アメギーノがこのクレードの初期のメンバーを記載した際に、より詳細に分析され、グリプトドンはより古い属から派生したと提案された。[ 39 ] [ 24 ]
グリプトドン亜科は、2016年に12,000年前のドエディクルス標本の甲羅から古代DNAが抽出され、ほぼ完全なミトコンドリアゲノムが再構築されるまで、独自の科または上科に分類されていました(76倍のカバー率)。現代のアルマジロとの比較により、グリプトドンは始新世後期の約3,400万年前にトリペウト亜科とクラミフォリナ亜科のアルマジロから分岐したことが明らかになりました。[ 40 ] [ 37 ]これにより、グリプトドンは独自の科であるグリプトドン科から、現存するクラミフォリ科内のグリプトドン亜科に移されました。[ 37 ]これと化石記録に基づくと、グリプトドンは、おそらく寒冷化、乾燥化、開けたサバンナの拡大に対応して、特徴的な形状と大きなサイズ(巨大化)をかなり急速に進化させたと考えられます。[ 40 ] Chylamyphoridae は Cingulata 目に属するグループで、現存するすべてのアルマジロに加え、PachyarmatheriidaeやPampatheridaeなどの他の化石グループも含まれています。Cingulata 自体は、哺乳類の基底グループである Xenarthra に属し、Pilosa目に属するVermilingua (アリクイ) やFolivora (ナマケモノと地上ナマケモノ) など、さまざまなアメリカの哺乳類グループが含まれています。以下の系統解析は、2016 年に Frédéric Delsuc 氏らが実施したもので、 Doedicurusの古代 DNA を使用して、Doedicurus と他の Glyptodonts の位置を決定し、Cingulata の系統を表しています。 [ 40 ] [ 37 ]

グリプトドン亜科の内部系統は複雑で流動的であり、多くの種や科は断片的または診断不能な資料に基づいて設立されており、包括的なレビューが欠如している。[ 41 ] [ 9 ]グリプトドン亜科の族は、2016年の分析以前は長い間亜科と考えられていた。[ 42 ]グリプトドン族(通常はグリプトドン亜科と表記される)は、中期中新世(約1300万年前)にボレオステマとともに進化し、[ 43 ]南のグリプトドン属と北のグリプトテリウム属の2つの属に分かれた、より新しく大型のグリプトドン亜科のグループである。 [ 32 ]ただし、グリプトテリウム属はベネズエラやブラジル東部などの南米の一部の地域にも生息していた。[ 44 ] [ 45 ] [ 32 ]グリプトテリウムとグリプトドンは同じ時代に生息しており、多くの点でグリプトドンとほぼ同じであるため、最初に記載されたグリプトテリウムの化石はグリプトドンの化石と誤認された。[ 46 ] [ 47 ] [ 30 ]グリプトドン族は、例えば、甲羅の後端の尾側(尾部側)の切れ込みにのみ存在するか、または存在しない大きな円錐形の結節状骨板を持ち、甲羅の装甲の装飾が尾部とは異なる点で、他のグループと区別できる。[ 30 ]グリプトドン族は、ドエディクルス、ホプロフォルス、パノクトゥスなどの他のほとんどのグリプトドン類よりも基底的であるとよく考えられている。 [ 48 ] [ 33 ]
以下は、進化したグリプトドンに焦点を当てた、亜科ではなく科としてグリプトドン科を置いた、Cuadrelli et al ., 2020によるグリプトドン亜科の系統解析です: [ 33 ]

現存するアルマジロや他のすべてのグリプトドン類と同様に、グリプトドンは胴体の大部分を覆う大きな骨質の甲羅と、カメに似た頭頂部を覆う小さな頭部装甲を持っていた。甲羅は数百個の小さな六角形の骨板(骨でできた装甲構造)で構成されており、グリプトドンの甲羅にはそれぞれ合計1,800個の骨板が保存されている。グリプトドンの種によって解剖学的特徴は大きく異なり、特にG. jatunkhirkhi種はいくつかの点でグリプトテリウムに似ている。[ 33 ]
軸骨格において、グリプトドン類は強く融合した椎骨と骨盤が甲羅に完全に接続しており、これらの特徴はカメ類で収斂進化した。[ 5 ] [ 35 ] グリプトドン類の大きな尾は、おそらく体の残りの部分とのバランスを取る役割を果たしていたと考えられる。グリプトドンの尾の装甲は、ネオスクレロカリプタスやドエディクルスのような棍棒状の尾を持つグリプトドン類とは対照的に、2つの同心円状の管が融合した鈍い管で終わっていた。[ 35 ]グリプトドンは、他のグリプトドン類と非常によく似た、体重を支えるための短い四肢を持っており、他のいくつかの分類群のものと区別がつかない。[ 30 ]グリプトテリウムの指は非常に頑丈で体重を支えるのに適応しているが、爪と蹄の中間的な形態を持つ大きな爪鞘を保持しているものもある。[ 35 ]
更新世の間、グリプトドン類の多様性は減少したが、体サイズは増加し、既知のグリプトドン類の中で最大のDoedicurusは更新世に進化しました。[ 49 ] [ 50 ]グリプトドンの大きさは種や個体によって異なります。模式種であるG. clavipesは2,000キログラム(4,400ポンド)と推定され、[ 51 ] [ 52 ] G. reticulatusはわずか401キログラム(884ポンド)から862キログラム(1,900ポンド)、[ 53 ] G. muniziは1,150キログラム(2,540ポンド)でした。[ 54 ] G. clavipesの部分骨格は3.5 メートル (11フィート)で、甲羅の長さは1.7 メートル (5.6フィート)であった[ 4 ] [ 19 ]一方、 G. muniziやG. reticulatusなどの他の種の甲羅の長さはそれぞれ2.2 メートル (7.2フィート)と2.19 メートル (7.2フィート)であった[ 30 ]

グリプトドン類の歯列は、陸生哺乳類で知られている最も極端な高歯性の例の 1 つである、完全に高歯性の臼歯状歯で構成されています。 [ 55 ]歯列は他のアルマジロ類に典型的ですが、両側に深い溝があります。前歯は圧縮され、後歯は円筒形でした。[ 56 ]グリプトドン類の頭蓋骨にはいくつかの独特な特徴があります。上顎骨と口蓋骨は、臼歯状歯のためのスペースを作るために垂直方向に拡大され、脳頭蓋は短頭型で短く平らです。[ 57 ]グリプトドンや他の多くのグリプトドン類では、頭蓋骨の屋根は、大きさが変化する多角形で不規則な骨板で構成された盾で覆われており、骨板は癒着して頑丈な頭部盾を形成し、装飾のない滑らかな凸状の外面を持っていました。[ 24 ]各骨板は、背面が粗くわずかに凸状で、装飾パターンは中央のわずかに隆起した模様によって定義され、周囲には模様や孔のない領域がある。骨板を隔てる縫合線は、パノクトゥスと同様に明瞭である。 [ 24 ] [ 58 ]他の更新世のグリプトドン類は、完全またはほぼ完全な頭蓋骨が知られており、グリプトドンとの比較が可能である。[ 59 ] [ 41 ]グリプトテリウムの頬骨は狭く、細長く、ほぼ平行で、正面から見ると矢状面に近い。グリプトドンでは、この構造はより幅広く、頑丈で、平行ではなく分岐しており、より外側に位置している。[ 49 ] [ 30 ]
鼻腔は、何らかの未知の目的のために、大きな筋肉の付着部によって縮小されていた。筋肉の付着部は、バクやゾウのような鼻、つまり鼻のためであったと推測する者もいる。下顎は非常に深く、粗い繊維質の植物を噛むのに役立つ大きな咀嚼筋を支えるのに役立った。古生物学者の中には、グリプトドンと一部のグリプトドン類も、長鼻類やバクに似た鼻または大きな鼻を持っていたと提唱している者もいるが、[ 60 ]この仮説を受け入れた者はほとんどいない。[ 41 ] [ 61 ] AE ズリタらが提唱した別の説では、大きな鼻腔は更新世の南アメリカの寒冷で乾燥した気候と関連している可能性があるという。[ 61 ] [ 62 ]頬には特徴的な骨の棒が下方に突き出ており、下顎まで伸びており、強力な鼻筋のアンカーとして機能している可能性がある。一方、グリプトテリウムでは眼窩下孔は狭く、前方から見ると見えないが、グリプトドンでは眼窩下孔は広く、前方から見るとはっきりと見える。側面から見ると、グリプトドンでは頭蓋骨の天井と口蓋面の間の背腹方向の高さは、グリプトテリウムとは逆に前方に向かって減少する。グリプトドンでは鼻尖は頬骨弓に対して低い位置にあるが、グリプトテリウムでは頬骨弓面よりも高い位置にある。グリプトドンの第1臼歯(臼歯はmf#と略される)は、舌側と唇側の両方で明らかに3葉(3つの葉)であり、mf2とほぼ同じくらい3葉である。それとは対照的に、Glyptotheriumでは mf1 の三葉性が非常に低く、断面は楕円形、mf2 は弱く三葉性、mf3 は三葉性である。両属とも、mf4 から mf8 は完全に三葉性で、連続的に同一である。[ 30 ]これらの特徴が 2 つの属を区別する。[ 30 ] Glyptodon属内でもこの特徴は変化し、G. reticulatusはG. muniziよりも三葉性が強い。[ 15 ]
グリプトテリウムとグリプトドンの下顎骨は非常によく似ているが、グリプトテリウムはグリプトテリウムの下顎骨は、全体サイズで約 10% 小さい。咬合面(上下の歯が接触する顎の部分) と上行枝の前縁との間の角度は、グリプトテリウムでは約 60°であるのに対し、グリプトドンでは 65° である。水平枝の腹側縁は、グリプトテリウムよりもグリプトドンの方が凹んでいる。グリプトテリウムでは、グリプトドンと比較して、前後方向に結合部が大きく広がっている。グリプトテリウムでは mf1 は楕円形、mf2 は「臼歯下形」であるのに対し、グリプトドンでは両方の歯が三葉形である。[ 30 ]

グリプトドンには7つの頸椎があり、最初の3つの頸椎は融合していましたが、7番目の頸椎を除いて残りの頸椎は自由でした。[ 5 ] 7番目の頸椎と最初の2つの背椎は融合して三椎骨になりました。これは、非常に小さな棘突起(椎骨からの突起)と肋骨を保持する大きな関節面を持つ、幅広く平らな骨です。[ 5 ]背椎の他の13個の椎骨はすべて、グリプトドン以外の哺乳類では見られない、1つの長い連続したトンネルに融合しており、これらの椎骨の中には、そのセグメントを識別できないほど密接に融合しているものもありました。これらの椎骨の椎体は湾曲した薄い骨板で、甲羅と動物の形を支える円筒を形成していました。[ 5 ] これらの椎骨の棘突起も大幅に縮小しており、一部は他の椎骨と癒着した薄い骨の刃にすぎない。 [ 5 ]グリプトドンの仙椎も融合しており、数は13個で、椎体には珍しい楕円形で薄く、わずかに凹んだ端が残っている。[ 5 ]骨盤も珍しく、巨大な腸骨が残っており、骨格の残りの部分と融合している。[ 5 ]
グリプトドンの骨板は骨結合によって付着しており、甲羅の縁の前部と側面、尾の装甲、頭部の盾に二重または三重の列で見られた。甲羅の骨板は先端が丸い円錐形であったが、尾の骨板は円錐形であった。これらの隆起した構造の間の溝は深く幅広く、平行線があった。[ 63 ]グリプトドンの甲羅はボレオステマやグリプトテリウムの甲羅と比べて著しく長く、前者より相対的に65%長く、後者より14%長かった。グリプトドンでは甲羅の上下の高さは全長の60%を占めるが、グリプトテリウムでは約70%とより高くなっている。甲羅の前後方向の背側輪郭は凸状で、後半分は前半分よりも高かった。甲羅の頂点は、ほとんどのグリプトドン種ではわずかに後方にずれていたが、グリプトテリウムとグリプトドン・ジャトゥンキルキでは正中線の中心にあった。ほとんどのグリプトドン種の甲羅はわずかに湾曲しているが、グリプトテリウムとグリプトドン・ジャトゥンキルキの甲羅は背中が大きく湾曲し、前腸骨は凸状、後腸骨は凹状で、尾の上に鞍のような張り出しがある。 グリプトドンの甲羅の前外側領域の骨板は強く癒着しており、柔軟性がほとんどないが、グリプトテリウムでは癒着が少なく、より柔軟である。[ 30 ]
尾部開口部の骨板(尾の基部を保護する大きな円錐形の骨板)は、グリプトドンではより円錐形であり、グリプトテリウムではより丸みを帯びているが、後者では尾部開口部の骨板の解剖学的構造は性別によって異なり、グリプトドンでは年齢によって異なる。[ 30 ] [ 64 ]尾部開口部は後者の属ではより垂直方向に向いているが、グリプトテリウムでは後方に傾いている。[ 30 ] 2 つの分類群を区別するためによく使用されるが、グリプトドンとグリプトテリウムは類似した骨板形態を持ち、いくつかの領域でのみ異なっている。両属とも、ホプロフォルスやネオスクレロカリプタスなどの他の多くのグリプトドン類と比較して、背が高く厚い骨板を持っている。グリプトドンは、骨板の中央の図が周囲の図の列で囲まれた「ロゼット」パターンを保持している場合があるが、他の標本ではそれらが完全に欠如している。G . reticulatus は、完全なロゼットパターンから、凸状の中心図と周辺図を持つ網目状の表面まで変化する。[ 64 ] [ 30 ]しかし、グリプトテリウムは常にロゼットを保持している。[ 64 ] [ 30 ]中心溝と放射状溝は、グリプトドン(約4~6 ミリメートル (0.16~0.24インチ) ) の方がグリプトテリウム(約1~2.4 ミリメートル (0.039~0.094インチ) ) よりも深く幅広くなっている。グリプトドンとグリプトテリウムの骨板には、 5~11 個の周辺図、粗い露出面、および最大47 ミリメートル (1.9インチ)の高さがある。[ 30 ]
体の腹側の骨板は、1866年に古生物学者のヘルマン・ブルマイスターによって初めて言及され、真皮に小さな装甲があるという証拠に基づいて、カメのような腹側の腹甲があったと仮定した。[ 26 ]この仮説はその後否定されたが、2000年代初頭に、グリプトドンの顔、後肢、下面に骨板が存在することがいくつかの種で確認された。これらの特徴を持つ化石は更新世のもので、G. reticulatusのようなより新しい種で進化した。これらの小型から中型の骨片は実際には真皮に埋め込まれており、パターンでつながっていなかった。[ 63 ]

グリプトドンはグリプトドン類としては非常に原始的な尾の構造を持ち、融合した大きな円錐形の骨板からなる可動性の尾部環が8つまたは9つ存在した。これらは尾の基部を囲み、尾部は2つの融合した尾部環からなる短い尾管で終わっていた。尾部環は2列または3列の五角形の骨板からなり、後方の環では平らでわずかに凸状であったものが、3番目の尾部環では円錐形の結節へと変化していた。環は後方に行くほど大きくなっていたが、2番目の環だけは例外で、この一連の環の中で最大かつ最初の完全な環であり、円錐形の尾を形成していた。遠位の鱗板はより大きく、その自由縁は丸みを帯びており、扇形を呈していた。遠位列の骨板のほとんど(個体によっては最大12枚)は、円錐形の輪郭が際立っており、ドエディクルスやパノクトゥスのような、尾が完全に融合して柔軟性のない棍棒や棒状になったより進化したグリプトドン類とは対照的である。[ 65 ]尾の最遠端にある尾管は円筒形で、円錐形の骨板は小さく、グリプトドンでは相対的にずんぐりしている。グリプトテリウムでは、この尾管は尾部装甲の全長のおよそ20%を占めるが、グリプトドンでは全長の13%を占める。[ 30 ]グリプトドンでは、尾甲の長さは甲羅の全長のおよそ 30 ~ 40% を占めますが、グリプトテリウムではこの値は約 50% とより大きくなります。[ 30 ]例えば、グリプトドン レティキュラトゥスの標本 MCA 2015 では、末端管の長さはわずか73.23 ミリメートル (2.883インチ)でしたが、グリプトテリウム テキサヌムの標本 UMMP 34 826 では、管の長さは210 ミリメートル (8.3インチ) でした。[ 30 ]

多くのアルマジロ種は掘削能力を持ち、大きな爪で土を削り、巣穴を掘ったり、地下で餌を探したりします。[ 66 ] [ 67 ]アルマジロの食餌の多くは、地下に生息する昆虫やその他の無脊椎動物で構成されています。 [ 68 ]これは、グリプトドン属や近縁属の草食性とは対照的です。[ 69 ]大型アルマジロであるグリプトドン属は、アルマジロの穴掘り能力については、これまで何度か研究されてきた。オーウェン(1841)はこの考えに反対したが、[ 14 ]ノドット(1856)とセネシャル(1865)は、この属が穴掘りできると信じて反論した。[ 23 ] [ 70 ]しかし、現生アルマジロの柔軟な甲羅とは対照的に硬い甲羅が進化し、上腕骨(上腕骨)の三角筋稜が弱く発達していることから、穴掘り仮説に反する証拠が得られた。肘は、穴掘りをする帯状動物と同様に可動域が広いが、これはむしろ体格適応によるものと考えられる。[ 53 ] [ 71 ]

グリプトドンの完全な頭蓋骨がいくつかあるため、頭蓋内構造を分析できるだけでなく、ドエディクルスやパノクトゥスなどの保存状態の良い他の分類群と比較することもできます。大型のグリプトドン類であるグリプトドン、ドエディクルス、パノクトゥスの脳腔の脳頭蓋容積は213~234立方センチメートル(7.2~7.9米液量オンス)でした。これらの分類群の脳化指数は0.12~0.4で、ほとんどの現代のアルマジロ(0.44~1.06)よりも低く、パンパテリウム類の脳化指数に相当します。グリプトドン類の脳には広範囲にわたる嗅球があり、脳全体の4.8~9.7%を占めていましたが、脳の約3分の2は大脳で占められ、残りは小脳でした。全体的に見ると、これは他のアルマジロに似ているが、後者では大脳は小脳および頭蓋全体の体積に比べて小さい。広い嗅球を持つアルマジロとは異なり、グリプトドン類とパンパテリウム類は細長く三角形の嗅覚系を持つ。グリプトドン類とアルマジロの間には、顕著な前シルヴィウス溝の存在など、他のいくつかの神経解剖学的特徴も異なっている。[ 72 ] [ 73 ]
一般的に、現生の帯状動物は、理由は不明だが、アリクイやナマケモノよりも脳が小さい。その理由については、子育て期間が短いこと、甲羅の発達に資源を集中させること、その他の生物学的および機能的なハンディキャップなど、いくつかの説が提唱されている。帯状動物は代謝が非常に低い傾向があり、脳のニューロンの発達へのエネルギーの流れが少なくなる。十分な保護を備えた大きな体と知能の低下というパターンは、アンキロサウルス類やステゴサウルス類など、他のいくつかのグループにも見られる。これらは装甲恐竜の2つのタイプである。しかし、甲羅自体は、首の動きを制限し、脳のサイズを小さくせざるを得なかったため、制限的な機能要素と考えられている。この縮小により頭蓋骨の重量が減少し、グリプトドンなどの頭の大きなグリプトドン類の頭蓋骨に大きな影響を与えた。[ 72 ] [ 73 ]

グリプトドン亜科は、食性によって大きく2つのグループに分けられます。すなわち、吻が狭い中新世のプロパラエホプロフォリス類と、吻が広い中新世以降のグリプトドン亜科です。[ 74 ]プロパラエホプロフォリス類は選択的な摂食者でしたが、中新世以降のグリプトドン亜科は大量摂食者(植物全体を食べて栄養を得る)でした。しかし、グリプトドン亜科は体型と頸椎の融合のため、地面近くで採食する必要がありました。頭蓋下顎関節は顎の動きを左右に制限していました。[ 75 ]グリプトドングリプトドンの顎には大きな骨象牙質の隆起があり、下顎の絶え間ない動きによって食物粒子をすりつぶし、せん断して押し出すのに効果的に使用できた。[ 75 ]グリプトドンはよく発達した吻部の筋肉と可動性の首部を持っており、食物をしっかりと保持するのに役立った。[ 76 ]舌骨は頑丈な構造を示しており、グリプトドンは大きくて頑丈な舌を持っていたことを示唆しており、それが食物の摂取と処理を助けた可能性がある。[ 77 ] [ 78 ]
他のほとんどの異節類と同様に、グリプトドン類は同時代の哺乳類グループよりもエネルギー要求量が低かった。[ 79 ]グリプトドン科の胃は、ナマケモノのような隔壁のある胃ではなく単純な胃を持つ現代の雑食性アルマジロとは対照的に、完全に草食性であるため謎に包まれている。[ 80 ]これは、グリプトドンの化石で観察される草食と強く関連する同位体が、水生草食によって引き起こされた可能性があるという提案された考えと相まって。[ 80 ]しかし、グリプトドンの水生草食はほとんど支持されていない[ 81 ]が、この仮説を支持する証拠は、関連するグリプトテリウムでより多く見つかっている。[ 82 ] [ 83 ] [ 35 ] Françaら(2015) によるグリプトドンの骨の炭素同位体分析では、低緯度ではC3植物とC4草の両方を摂取していたのに対し、高緯度では C3 草のみを摂取していたことが判明し、気候に基づく生態学的変化を示唆している。2012 年の同位体分析はこのことを支持しているが、同位体結果は形態学的証拠によって裏付けられていない。[ 75 ]同位体による結論では、グリプトドンは他のグリプトドン類と同様に、ほとんどの環境で混合食性であったと考えられる。[ 84 ] [ 85 ] 2012 年の論文では、グリプトドンはこれまで考えられていたよりも柔軟な食性を持っていた可能性があり、[ 86 ] C3 と C4 の物質を摂取していたことから、やや森林地帯とやや開けた生息地が混在していたと指摘されている。[ 85 ] [ 54 ]花粉学的証拠に基づくと、C4植物にはイネ科、カヤツリグサ科、キク科、ヒユ科などのグループが含まれるため、グリプトドンはC3草に加えてC4顕花植物も食べていた可能性が高い。 [ 87 ] [ 84 ]しかし、メソウェア分析は彼らの結論を支持し、混合食によって鈍い摩耗が生じ、摩耗が支配的な食生活を示唆していることを発見した。これはネオスクレロカリプタスに似ているが、摩耗端がより鋭いホプロフォルスとは対照的である。同位体研究によると、ネオスクレロカリプタスはこれにもかかわらず、より開けた環境を好んだことがわかった。 [ 41 ] [ 54 ]グリプトドンのメソウェア角は二峰性分布を示し、個体群、性別、または食性の違いを示唆している。[ 69 ]
グリプトドン類は同種間闘争に参加していたと考えられている。グリプトドンの尾は非常に柔軟で骨板の輪があったため、闘争において武器として使用されていたと推測されている。尾は捕食者に対する防御にも使用できたが、証拠によれば、グリプトドンの尾は主に同種への攻撃に使用されていたと考えられる。G . reticulatusの化石には甲羅の表面に損傷が見られる。この標本に基づく研究では、グリプトドンの尾は他のグリプトドンの甲羅を破壊するのに十分な力を生み出すことができたと計算されている。これは、グリプトドンが尾を使って縄張り争いや交尾争いを解決するために互いに戦っていた可能性を示唆しており、これは雄鹿が角を使って戦うのとよく似ている。[ 88 ]
2009年に、成体の甲羅の骨盤部から発見された、胎児期のグリプトドンの部分骨格が記載された。 [ 89 ]この骨格はボリビアのタリハ渓谷の更新世の堆積物から収集されたもので、部分的な頭蓋骨、部分的な下顎骨、肩甲骨と大腿骨の断片が含まれていた。この骨格はグリプトドン科の唯一の胎児標本であり、未成熟のグリプトドンの最も完全な標本の1つであるが、幼体の骨板は数十個知られている。[ 89 ]保存されている頭蓋骨は 長さがわずか 51 mm ですが、亜三角形の鼻孔、鼻孔の外側縁が 30 度の鋭角を形成していること、卵形の眼窩下孔、その他いくつかの特徴など、グリプトドンの特徴を多く備えています。 [ 89 ]しかし、下顎骨は、成体に保存されている 60 ~ 70 度の角度とは対照的に、上行枝が 90 度の角度になっている点で異なります。興味深いことに、この下顎骨の形態は、グリプトテリウム・シリンダーリクムのいくつかの標本のものと似ています。[ 58 ] [ 89 ]
幼体のグリプトドン・レティキュラトゥスの骨板では、中央の骨板は周辺部の骨板よりも大きい。これらの中央の骨板は平面で、時には凹面になっており、周辺部に比べて隆起している。若い個体の周辺部は不明瞭で、溝(骨板を分離する溝)が弱く、または存在しない。一方、成体の周辺部と中央の骨板は大きさがほぼ同じで、明瞭で、高さもほぼ同じである。[ 15 ] [ 30 ]
グリプトドン類の姿勢については、1841年にリチャード・オーウェンが比較解剖学を用いて行ったものから始まり、いくつかの解釈がなされてきた。 [ 90 ]オーウェンは、頭蓋骨以外の骨格で得られた証拠に加え、指骨が短く幅広であることから、指骨が体重を支えていたと理論づけた。[ 14 ]また、グリプトドン類は直立姿勢をとることができたという説も提唱されており、最初にセネシャル(1865)は、尾が体の前半部のバランスを保つだけでなく、脚を支える方法にもなり得ると述べた。[ 70 ]後に線形測定が行われ、この仮説に関する知見が得られ、二足歩行が可能であることが分かった。[ 91 ] [ 92 ]大腿骨と膝蓋骨の関節は、膝伸展時の下肢の回転、ひいては膝の固定さえも可能であったことを示唆している。[ 93 ]
史上初のグリプトドンの足跡は、アルゼンチンの後期更新世ペウエン・コー化石遺跡から発見され、グリプトドン属に分類された。2015年に足跡分類群Glyptodontichnus pehuencoensisとして記載されたが、化石記録では頻繁に見られるにもかかわらずグリプトドンの足跡が稀少であることから、グリプトドンは泥だらけの基質の上を歩くことを避けていた可能性がある。泥だらけの基質の上では、特に足が挟まって動けなくなる危険性があったからである。[ 94 ]
グリプトドン属では性的二形性の証拠は記載されていないが、アリゾナ州の鮮新世の堆積物から発見された化石に基づくと、近縁種のグリプトテリウム属では性的二形性が観察されている。この属では、雄と雌の尾部開口部が異なり、雄の縁骨板は雌のものよりはるかに円錐形で凸状である。グリプトテリウム属の新生個体の甲羅でさえ、縁骨板は円錐形か平らで、それによって性別を判別することができる。[ 64 ]グリプトドン類の集団行動の直接的な証拠は記載されていないが、グリプトテリウム属の幼体、亜成体、成体が一緒に保存されている産地がいくつか知られている。[ 64 ] [ 49 ]現生のアルマジロは単独行動をし、繁殖期にのみ集まり、種の数によって1匹から12匹の子どもを産むこともある。[ 95 ]

グリプトドンは、更新世のグリプトドン類の中で最も一般的な種の一つで、低地のパンパからペルーとボリビアのそびえ立つアンデス山脈まで広範囲に分布し、海抜4,100メートル(13,500フィート)を超える標高で化石が発見されている。 [ 96 ] [ 97 ] [ 33 ]更新世前期から中期にかけて発見されたのはG. muniziのみで、他の種はそれより新しい時代に生息していた。 [ 24 ] [ 33 ] G. reticulatusは、60kaから7kaまで存在していた可能性があると特に指摘されているが、確認されている記録は11kaまでしか及んでいない。[ 98 ]この属は雑食性で、草食性の属が立ち入ることのできない地域のニッチを埋めることができ、ボリビアのタリハ渓谷のグリプトドン科の化石の最大 90% はG. reticulatusである。 [ 59 ]しかし、パンパ、メソポタミア、ウルグアイなどの地域では、さまざまなグリプトドン科が知られている。[ 98 ] [ 15 ]グリプトドンの適応性のさらなる証拠は、30,000 万年前から 11,000 万年前まで半湿潤で温帯であり、雨季と乾季が交互に訪れ、森林と混交低木が点在する草原が大部分を占める広大な地域であるパンパで見られる。[ 99 ] [ 100 ] [ 15 ]この地域の気温は現在よりも低く、パンパの年間平均気温は推定4.2 ℃(39.6 °F)で、今日のブエノスアイレスの16.4 ℃(61.5 °F)と比較される。特にパンパは、中期更新世に乾燥気候が拡大する前は、半乾燥パタゴニア気候と熱帯ブラジル気候が混在していた。[ 101 ]これは、アルゼンチンのフォルモサ州のベルメホ層とは著しく対照的である。ベルメホ層では、気候と動物相から、草原が少なく、より乾燥した環境であったことが示唆される。[ 102 ] [ 103 ]特にG. jatunkhirkhiは、ボリビア東部山脈のアンデス気候でのみ知られており、より大きな質量を支えるものが少ないため、低地の種よりも小型に進化している。[ 33 ] [ 97 ] G. jatunkhirkhi は異節類におけるこの例の唯一のものではなく、パノクトゥスやプレウロレストドン山岳地帯で小型化するように進化している。 [ 97 ] [ 33 ]

エンセナダン期とマルプラタン期には、グリプトドンは、ノトウンギュラートのメソテリウム、イヌ科のテリオディクティス、巨大なクマの一種であるアークトテリウムなど、その時代に特有のさまざまな哺乳類と共存していた。[ 101 ]ウルグアイなどの地域では、グリプトドンの化石が、同時代のグリプトドン亜科のドエディクルス、ニューリュルス、パノクトゥス、アルマジロのカエトフラクトゥス、プロパエオプス、エウタトゥス、草食性のパンパテリウムのパンパテリウムとともに発掘されている。グリプトドンの遠い親戚である地上ナマケモノについては、巨大なメガテリウムが知られており、スケリドテリウムの2種であるカトニクス、ミロドン科の属であるミロドンとグロッソテリウムも知られている。他にも、珍しいリトプテルンのMacraucheniaやNeolicaphrium、ノトウンギュラートのToxodon、巨大な長鼻類のNotiomastodon、ウマ科のEquus neogeusやHippidionなど、いくつかのグループが知られています。ペッカリーのCatagonusやTayassu peccari、絶滅したシカのMorenelaphusやAntifer、ラマの 2 属(HemiaucheniaやLamaなど)を含む、さまざまな偶蹄類が記録されています。サーベルタイガーのSmilodon、クマのArctotherium bonariense、オオカミのようなイヌ科のProtocyonやDusicyonなど、さまざまな食肉類が記録されています。[ 104 ] [ 105 ]齧歯類も発見されており、Holochilus、Hydrochoerus(カピバラ)、Cavia、Microcaviaなどです。[ 98 ]特筆すべきは、この地域では、プシロプテルス属の最も新しい「恐怖鳥」の化石がいくつか発掘されていることである。 [ 106 ]
ブラジル北東部でこれまでグリプトドン属に分類されていた化石は、グリプトテリウム属に再分類され、ブラジルにおけるグリプトドン属の分布は南部諸州に限定された。しかし、北東部のセルジペ州ではグリプトドン属に類似した特徴を持つ2つの骨板が発見されており、更新世には両属がこの地域に生息していたことが示唆される。[ 45 ]グリプトドンの最北端の産地はコロンビア中央部の更新世の堆積物であるが[ 32 ] 、かつてこの属に分類されていた標本の多くは、隣接するベネズエラから産出している[ 49 ]。
グリプトドンは、ネコ科のスミロドン、ジャガー、イヌ科のプロトキオンなど、さまざまな大型捕食動物と共存していた。[ 107 ] [ 108 ]この考えは、グリプトドンが他の動物と物理的に争っていたことを示唆する、背甲の骨折の発見によってさらに裏付けられている。 [ 63 ]しかし、ボシェレンスら(2015)によるパンパ地域のグリプトドンと他の哺乳類のコラーゲンの同位体分析では、捕食動物がグリプトドンを捕食していたという考えを裏付ける証拠はほとんど見つからなかった。[ 107 ]その代わりに、グリプトドンと密林に生息する草食哺乳類は肉食動物の食事のごく一部を占めるにすぎず、レストドンやマクラウケニアなどの開けた場所で草を食べる動物はより頻繁に捕食されていたことがわかった。[ 107 ]さらに、グリプトドンの真皮に二次装甲が現れたのは、大アメリカ大陸間動物交換期に北米の捕食動物が南米に到来した時期と一致している。[ 2 ]このため、骨板は、その地域に新たに到来した動物に対抗するための防御/攻撃メカニズムとして発達したと仮説が立てられた。[ 63 ]
スミロドンは時折グリプトドン類を捕食していた可能性がある。グリプトテリウム・テキサヌムの頭蓋骨には、マカイロドン類のものと最もよく一致する特徴的な楕円形の穿孔痕があり、捕食者が装甲された頭部シールドを通して頭蓋骨に噛みついたことを示している。[ 109 ]問題のグリプトテリウムは幼体で、頭部シールドがまだ発達中であったため、ネコの攻撃に対してはるかに脆弱であった。[ 110 ] 1900年にジョージ・ブランデスによって最初に理論化されたが、[ 111 ]スミロドンの犬歯はグリプトドン類の厚い甲羅の骨板を貫通することはできなかった。[ 112 ]ブランデスは、厚いグリプトドン類の装甲と長いマカイロドン類の犬歯の進化は共進化の一例だと考えたが、[ 111 ]ビルガー・ボーリンは1940年に、歯はグリプトドン類の装甲にダメージを与えるにはあまりにも脆すぎると主張した。[ 112 ] [ 63 ]

南米における初期の狩猟採集民とグリプトドン類の共存は、1881年にパンパでの化石発見に基づいて初めて仮説として提唱され、 [ 113 ]それ以降、後期更新世から前期完新世にかけて、人間がグリプトドン類を捕食していたことを示す多くの化石が発掘されている。直接的な相互作用を保存したグリプトドンの化石は発掘されていないが、グリプトドンはこの地域に人間と共に生息していた。ウルグアイ北西部のパイ・パソ1遺跡では、人間が作った槍先やその他の文化の痕跡が保存されている考古学的遺跡で、グリプトドンとウマの化石が一緒に発見された。これらはコラーゲンを用いた放射性炭素年代測定に使用され、約9,000~9,500年前と推定されているが、これらの年代は検証できない。[ 114 ] [ 30 ]この時期、パンパに生息していた多種多様な異節類が人間に狩猟され、小型(300~450 kg、660~990ポンド)のグリプトドン科のネオスクレロカリプタス、[ 115 ]アルマジロのエウタトゥス、そして既知のグリプトドン科の中で最大の巨大な(2 トン)グリプトドン科のドエディクルスが狩猟されたことを示す証拠がある。[ 116 ]パンパ地域以外で人間による捕食の記録は他に、人間によって内臓を抜き取られた部分的な甲羅と、人間の道具で殺された痕跡が残るいくつかの頭蓋骨のみである。これらはすべてベネズエラで発見された。[ 117 ] [ 49 ]そこでの発見は、グリプトドン科の頭蓋骨に人類の狩猟の最初の痕跡を示した。[ 118 ]狩猟者は、悪天候の際に死んだ動物の殻を避難所として使用した可能性がある。[ 119 ] [ 120 ]
グリプトドンも寄生の犠牲者であったことが、G. clavipesの関節のある甲羅にKarethraichnus kulindrosが発見されたことから証明されており、これはTunga perforansに関連するツングース科のノミが残した痕跡であると考えられている。[ 121 ]
グリプトドンは、他のすべてのグリプトドン類とともに、アメリカ大陸のほとんどの大型哺乳類の絶滅の波の一部として、後期更新世の終わり頃に絶滅しました。人間がグリプトドン類を絶滅に追いやったことを示唆する証拠もあります。 [ 122 ]アルゼンチンのパンパにあるカンポ・ラボルドとラ・モデルナの遺跡からの証拠は、グリプトドンが絶滅したことを示唆しています。近縁種のドエディクルスとパノクトゥスは完新世初期まで生き残り、少なくとも4,000年間は人類と共存していた。[ 123 ]この重複は、南米の更新世の絶滅が気候変動と人為的原因の組み合わせによるものであることを示すモデルを裏付けている。[ 123 ]これらの遺跡は、メガファウナ(メガテリウムとドエディクルス)の解体に使用されたものと解釈されているが、年代測定に使用されるコラーゲンの保存状態が悪いため、年代の一部に問題があり、議論の的となっている。[ 123 ]更新世後期の南米の絶滅率はどの大陸よりも高く、体重100キログラム(220ポンド)を超える固有動物はすべて完新世中期までに絶滅した。[ 4 ]これは、約 16,000 年前の人類の到来により、かつて孤立していた大陸に絶滅率が上昇した可能性があるため、人類の狩猟がグリプトドンの絶滅の要因となったという考えを裏付けています。[ 118 ] [ 4 ] [ 124 ]
グリプトドンの絶滅は、12.7 ka に終わった後、1,700 年間気温が低下して急上昇した南極寒期の終わりと著しく一致している。 [ 125 ] [ 126 ]更新世後期には、湿潤と乾燥のサイクルで多くの気候変動が発生し、グリプトドンは乾燥した気候を好んだ。南極寒期の後、気温が上昇し、気候はより一貫して湿潤になり、その結果、C3 草が C4 草や南方のブナに取って代わられるようになった。これらの変化により、グリプトドン類、トクソドン類、および一部の地上ナマケモノのような脆弱で草食に特化した形態が絶滅した。[ 127 ] [ 128 ] 約 11.5 ka に気温がピークに達した後、再び低下し、その結果、いくつかのメガファウナを含むいくつかの異なる哺乳類の属が絶滅しました。グリプトドンは、グロッソテリウムやモレネラフスなどの属とともに絶滅しましたが、他のいくつかのグループはその後数千年生き残りました。[ 42 ] [ 98 ]