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種分化、すなわち種がどのように進化して新たな種となるのかという科学的研究は、19世紀半ば、チャールズ・ダーウィンの時代頃に始まった。当時の多くの博物学者は、生物地理学（種の分布の仕方）と種の進化との関連性を認識していた。20世紀には種分化の研究分野が発展し、エルンスト・マイヤーをはじめとする主要な研究者たちが種の地理的分布パターンや関係性を研究・記録した。この分野は、20世紀初頭の近代進化総合説の登場によって、その重要性を増した。それ以来、種分化に関する研究は飛躍的に拡大している。
種分化に関する用語はますます複雑化している。種分化のメカニズムや生殖隔離に関する分類体系をめぐる議論は続いている。21世紀に入り、分子系統学や系統分類学といった新たな技術の登場により、種分化の研究が再び活発化している。種分化は、主に2つの初期集団間の遺伝子流動率に対応する離散的な様式に分けられてきた。近年の研究は、代替的な分類体系の開発や、新たな種分化プロセスの発見を促している。
チャールズ・ダーウィンは、 1859年の著書『種の起源』の中で、種が進化して別々の系統に分かれるという考えを提唱し、それを「種分化」と呼んだ。 [ 2 ]現代の用語である「種分化」が生物学者のオレーター・F・クックによって造語されたのは1906年のことである。[ 2 ] [ 3 ]ダーウィンは1859年の著作で、主に種内で起こりうる変化に焦点を当て、種がどのように二つに分かれるかについてはあまり触れていなかった。[ 4 ]： 1ダーウィンの著書がタイトルに直接言及していないことはほぼ普遍的に受け入れられている。[ 1 ]ダーウィンはむしろ、種分化は種が新たな生態的ニッチに進出することによって起こると考えていた。[ 4 ]： 125
チャールズ・ダーウィンが著書『種の起源』で真の地理的分布に基づく種分化モデルを認識していたかどうかについては議論がある。[ 5 ]第11章「地理的分布」で、ダーウィンは移動に対する地理的障壁について論じ、例えば「あらゆる種類の障壁、あるいは自由な移動の障害は、世界のさまざまな地域の生産物の違いと密接かつ重要な関係にある」と述べている。[ 6 ] FJ サロウェイは、ダーウィンの種分化に関する立場は少なくとも「誤解を招く」ものであり[ 7 ]、後にワーグナーとデイビッド・スター・ジョーダンに、ダーウィンが同所的種分化を最も重要な種分化様式と見なしていたと誤解させた可能性があると主張している。[ 4 ] : 83それにもかかわらず、ダーウィンはワーグナーの地理的種分化の概念を完全に受け入れたことはなかった。[ 5 ]
進化生物学者のジェームズ・マレットは、ダーウィンの『種の起源』には種分化について実際には一度も触れられていないという主張は、見せかけだけのものだと主張している。[ 1 ]この主張は、ダーウィンと同時代のトーマス・ヘンリー・ハクスリーとジョージ・ロマネスが、ダーウィンは雑種の生存不能性と不妊性の起源を説明できなかったと主張したことから始まった。[ 1 ] [ 8 ]同様の主張は、20世紀後半の突然変異主義の学派によって広められ、リチャード・ゴールドシュミットによる現代の進化論的総合説の後でさえも続いた。[ 1 ] [ 8 ]ダーウィンに関するこの見解のもう1つの強力な支持者はマイヤーだった。[ 1 ] [ 8 ]マイヤーは、ダーウィンは生物学的種概念を用いて種を定義しなかったため、種分化の問題に取り組むことができなかったと主張した。[ 9 ]しかし、ダーウィンの変異ノートには種の分裂における隔離の役割に関する記述が含まれているため、マイヤーの見解は完全に受け入れられたわけではない。[ 9 ]さらに、ダーウィンの種分化に関する多くの考えは、適応放散と生態的種分化の両方の現代の理論とほぼ一致している。[ 5 ]
種の起源という問題に取り組むにあたっては、2 つの重要な問題があります。(1) 種の分化の進化メカニズムとは何か、(2) 生物相における種の分離と個性は何が原因か。チャールズ・ダーウィンの時代から、種の性質を理解するための努力は主に最初の側面に焦点を当てており、現在では、新種の起源の背後にある重要な要因は生殖隔離であるということが広く合意されています。[ 10 ] ダーウィンは種の起源の 2 番目の側面も考慮しました。
ダーウィンは、生物が種に分類されることに困惑していた。[ 11 ]ダーウィンの著書の第6章は「理論の難しさ」と題されている。これらの「難しさ」について論じる中で、彼は「まず、種が他の種からごくわずかな段階を経て派生したのだとしたら、なぜ至る所で無数の中間形態が見られないのだろうか？なぜ、私たちが見るように種が明確に定義されているのではなく、自然界全体が混乱していないのだろうか？」と述べている。このジレンマは、生息地空間における中間変異の欠如または稀少性として言及することができる。[ 12 ]
最初のジレンマに関連するもう一つのジレンマは、時間的に見て過渡的な変種が存在しない、あるいは稀であるという点である。ダーウィンは、自然選択説によれば「無数の過渡的な形態が存在していたはずだ」と指摘し、「なぜ地殻に無数に埋もれているのが見つからないのか」と疑問を呈した。明確に定義された種が実際に自然界に空間的にも時間的にも存在するということは、自然選択の何らかの根本的な特徴が種を生み出し維持するために働いていることを示唆している。[ 11 ]
これらのジレンマをどのように解決できるかについての考えられる説明は、 「種分化」という記事の「有性生殖が種形成に及ぼす影響」のセクションで議論されています。
種の個体群に関わる地理的要因の認識はダーウィン以前から存在しており、多くの博物学者が種の関係における隔離の役割を認識していた。[ 14 ] : 482 1833年、CL Glogerは『気候の影響下における鳥類の変異』を出版し、その中で地理的変異について記述したが、地理的隔離が過去の種分化事象の指標であるとは認識していなかった。[ 14 ] : 482 1856年、別の博物学者であるWollastonは、本土の種と比較して島の甲虫を研究した。[ 14 ] : 482彼は隔離がそれらの分化の鍵であると考えた。[ 14 ] : 482しかし、彼はそのパターンが種分化によるものであるとは認識していなかった。[ 14 ] : 483 1人の博物学者、Leopold von Buch（1825）は地理的パターンを認識し、地理的隔離が種を新しい種に分離させる可能性があると明言した。[ 14 ]： 483マイヤーは、フォン・ブッフが地理的種分化を真に提唱した最初の博物学者であった可能性が高いと示唆している。[ 15 ]ヘンリー・ウォルター・ベイツ（1863年）などの他の博物学者も、これらのパターンを種分化の証拠として認識し受け入れたが、ベイツの場合は、首尾一貫したモデルを提唱しなかった。[ 14 ]： 484
1868年、モーリッツ・ワグナーは地理的種分化の概念を初めて提唱し[ 16 ] [ 14 ] 484では「分離理論」という用語を使用した[ 5 ]。進化生物学者であり、自然選択の重要性を強く主張したエドワード・バグナル・ポールトンは、種分化を促進する地理的隔離の役割を強調し[ 17 ] 、 1904年に「同所的種分化」という用語を作り出した[ 18 ] [ 19 ]。
ワグナーやカール・ジョーダン、デイビッド・スター・ジョーダンなど、動物の地理的分布を研究した他の博物学者たちは、近縁種が地理的に隔離されている（異所的に分布している）ことが多いことに気づき、種の起源における地理的隔離の重要性を主張するに至った。[ 4 ]： 2カール・ジョーダンは、当時の一般的な見解とは対照的に、新種の起源における突然変異と隔離の統合を認識したと考えられている。[ 14 ]： 486デイビッド・スター・ジョーダンは1905年にワグナーの提案を改めて主張し、その理論を裏付ける自然からの豊富な証拠を提示し、[ 16 ] [ 20 ] [ 4 ]： 2地理的隔離は明白であるが、当時のほとんどの遺伝学者や実験的進化生物学者によって残念ながら無視されてきたと主張した。[ 14 ]： 487ジョエル・アサフ・アレンは、近縁種の地理的分離の観察されたパターンを「ジョーダンの法則」（またはワグナーの法則）と呼ぶことを提案した。[ 14 ]： 487議論はあったものの、ほとんどの分類学者は種の分化の地理的モデルを受け入れた。[ 14 ]： 487
種分化を説明するために使用された初期の用語の多くは、エルンスト・マイヤーによって概説されました。[ 21 ]彼は、1942年に出版された『動物学者の視点から見た分類学と種の起源』と、それに続く1963年の出版『動物の種と進化』で、当時の文献を初めてまとめました。ジョーダンの著作と同様に、それらは自然を直接観察し、地理的種分化の発生を記録しました。[ 4 ]： 86彼は、地理的、半地理的、非地理的の3つの様式を説明しました。これらは今日、それぞれ異所的、傍所的、同所的と呼ばれています。[ 21 ]カール・ジョーダンとポールトンの考えに大きく影響を受けたマイヤーの1942年の著作は、20年以上にわたって種分化の権威あるレビューと見なされ、今日でも価値があります。[ 19 ]
メイアの研究の主な焦点は、種分化を促進する上での地理の重要性であり、島はしばしば、提唱された多くの種分化概念の中心テーマとして機能した。[ 22 ]その1つは、異所的種分化の変種である周縁的種分化の概念であった[ 23 ] [ 24 ]（彼はその後、周縁的と二所的と呼ぶことで2つの様式を区別した[ 25 ] ）。この概念は、地理的に隔離された小さな種に焦点を当てた創始者効果種分化の一形態として、ワーグナーの分離理論を解釈することによって生じた。[ 5 ]このモデルは後に、 1976年と1980年にケネス・Y・カネシロによって性的選択を取り入れるように拡張および修正された。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
当時の多くの遺伝学者は、自然選択の遺伝学と種間の生殖隔離の起源との間のギャップを埋めるためにほとんど何もしてこなかった。[ 4 ]： 3ロナルド・フィッシャーは、1930年の著書『自然選択の遺伝学的理論』の中で種分化のモデルを提唱し、同所的または隣接的な集団に作用する分断選択について説明し、生殖隔離は強化によって完了するとした。[ 29 ] JBS ホールデンなどの他の遺伝学者は、種が実在することさえ認識していなかった一方、シーウォール・ライトは異所的種分化は認めていたものの、この話題を無視していた。[ 4 ]： 3
種の分化を現代の進化総合説に組み込む上で主要な貢献をしたのは、エルンスト・マイヤーとテオドシウス・ドブジャンスキーであった。[ 29 ]遺伝学者であるドブジャンスキーは、 1937年に『遺伝学と種の起源』を出版し、その中で種の分化がどのように起こりうるかについての遺伝学的枠組みを定式化した。[ 4 ] : 2彼は、当時、種の分化は生物学における未解決の問題であると認識し、新しい種は新しいニッチの占有によって生じるというダーウィンの立場を否定し、生殖隔離は遺伝子流動に対する障壁に基づいていると主張した。[ 4 ] : 2その後、マイヤーは種の地理に関する広範な研究を行い、地理的分離と隔離の重要性を強調し、生物多様性の起源に関するドブジャンスキーのギャップを埋めた（1942年の著書）。[ 30 ]彼らの両方の研究は、論争なしにはなかったものの、種の分化に関する現代の理解を生み出した。このテーマに関する豊富な研究を刺激した。[ 4 ]： 3さらに、これはG.レディヤード・ステビンズの著書『植物の変異と進化』や、ずっと後の1981年のヴァーン・グラントの著書『植物の種分化』によって、動物だけでなく植物にも広がった。
1947年、プリンストン大学で開催された会議で、「遺伝学者、古生物学者、分類学者の間で合意が成立し、進化生物学が独立した生物学分野として確立された」[ 32 ] 。この20世紀の統合には種分化が組み込まれていた。それ以来、これらの考えは一貫して繰り返し確認されてきた[ 30 ] 。
統合後、種分化研究は主に自然史と生物地理学の分野で継続され、遺伝学への重点は大幅に低下した。[ 4 ]： 4種分化の研究は1980年代以降、出版物の増加と多数の新しい用語、方法、概念、理論の出現により、最も大きく増加した。[ 4 ]： 4 [ 21 ]ジェリー・A・コインとH・アレン・オーが述べたように、この「第三段階」の研究は、種分化の多くのプロセスを記述するために使用される言語の複雑化につながった。[ 21 ]種分化に関する研究と文献は、「膨大で、散在し、ますます専門的になっている」。[ 4 ]： 1
1980年代以降、新しい研究ツールによって研究の堅牢性が向上し、新しい方法、理論的枠組み、モデル、アプローチによって支えられてきました。[ 4 ] : 4 [ 21 ]コインとオアは、1980年代以降の現代の発展を5つの主要なテーマを中心に論じています。
生態学者は、種分化の背後にある生態学的要因が十分に考慮されていないことに気づいた。これにより、種分化を促進する生態学の役割に関する研究が拡大し、生態学的種分化と正しく命名された。[ 4 ] : 4この生態学への注目により、繁殖の障壁に関連する多くの新しい用語が生まれた[ 21 ]（例えば、繁殖期のタイミングによって遺伝子流動が減少または除去される異時性種分化、または同じ地域内で種が異なる生息地を占める生息地隔離）。メイアが可能性が低いと考えていた同所的種分化は、広く受け入れられるようになった。[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]強化のプロセスを含む、種分化に対する自然選択の影響に関する研究が拡大している。[ 36 ]
研究者たちは、種分化における性的選択、自然選択、遺伝的浮動の役割について長年議論してきた。 [ 4 ] : 383ダーウィンは性的選択について幅広く議論し、その研究はロナルド・フィッシャーによって大きく拡張された。しかし、生物学者のメアリー・ジェーン・ウェスト＝エバーハードが種分化における性的選択の重要性を認識したのは1983年になってからだった。[ 37 ] [ 4 ] : 3自然選択は、生殖隔離に向かうあらゆる選択が間接的または直接的に種分化をもたらす可能性があるという点で役割を果たしている。遺伝的浮動は、特に遺伝的浮動による種分化のピークシフトモデルに関して、1950年代以降広く研究されてきた。[ 4 ] : 388 メイアは創始者効果を提唱した。これは、本土近くの島で見られるような孤立した個体は、主要集団の遺伝的変異のごく一部しか含まないため、強い個体群ボトルネックを経験するというものである。[ 4 ] : 390 [ 38 ]後に、ハンプトン・L・カーソン、アラン・テンプルトン、セルゲイ・ガブリレツ、アラン・ヘイスティングスなどの他の生物学者たちは、島々には主に固有種が生息していることを指摘し、遺伝的浮動による種分化の関連モデルを開発した。[ 39 ]種分化における自然選択の役割は広く支持されているが、創始者効果による種分化はそうではなく、[ 4 ] : 410多くの批判を受けている。[ 40 ]
種分化に関する研究の歴史を通じて、その様式とプロセスの分類と区分が議論されてきた。ジュリアン・ハクスリーは、種分化を地理的種分化、遺伝的種分化、生態学的種分化の 3 つの別々の様式に分けた。[ 14 ]： 427シーウォール・ライトは、10 種類の異なる様式を提案した。[ 14 ]： 427エルンスト・マイヤーは、種の集団の物理的、地理的な分離の重要性を擁護し、それが種分化にとって非常に重要であると主張した。彼は当初、今日知られている 3 つの主要な様式、すなわち地理的、半地理的、非地理的を提案した。[ 21 ]これらはそれぞれ、異所的、隣接的、同所的に対応する。
「種分化の様式」という表現は曖昧に定義されており、多くの場合、種の地理的分布の結果として起こる種分化を指している。[ 41 ]より簡潔に言えば、現代の種分化の分類は、遺伝子流動の連続体上で起こると説明されることが多い（すなわち、異所的種分化と地理的分布の連続体上で起こる）。そして同所性[ 42 ] [ 43 ]）この遺伝子流動の概念は、純粋に地理的な環境が必ずしも関連するとは考えず、種分化を集団間の遺伝子の交換に基づくものと捉えている。それにもかかわらず、生物地理学的モードの概念は遺伝子流動のモデル（左の画像のようなもの）に変換することができるが、この変換は科学文献において用語の混乱を招いている。 [ 21 ]
数十年にわたって研究が拡大するにつれて、地理的分類体系は疑問視されるようになった。伝統的な分類は、一部の研究者によって時代遅れとみなされているが[ 44 ]、他の研究者はその利点を主張している。非地理的分類体系の支持者は、生殖隔離の重要性（あるいはプロセス自体）を否定するのではなく、種分化の複雑さを単純化するという事実によって、非地理的分類を正当化することが多い[ 45 ] 。地理的枠組みに対する主な批判の1つは、生物学的連続体を恣意的に不連続なグループに分割することである[ 45 ] 。もう1つの批判は、種分化を遺伝子流動の連続体と見なすと、隣接種分化が不合理に連続体全体で表されてしまうという事実に基づいている[ 46 ] 。つまり、異所的種分化と同所的種分化は両極端に存在することになる。[ 45 ]コインとオアは、遺伝子流動と地理が明らかに結びついているため、生物地理学が作用する進化力の強さを制御するという点で、地理的分類スキームは価値があると主張している。[ 44 ]ジェームズ・マレットらは、同所的か異所的かの二分法は、自然選択が種分化に作用する程度を決定する上で価値があると主張している。[ 47 ]カークパトリックとラヴィニェは、種分化を遺伝的基盤または生殖隔離を促進する力の観点から分類している。[ 4 ] : 85ここでは、種分化の地理的様式は同類交配のタイプとして分類されている。[ 48 ]フィッツパトリックらは、生物地理学的スキームは「自然選択が分岐に及ぼす影響を理解することが真の目標である場合、積極的に誤解を招く可能性のある気晴らしである」と考えている。[ 44 ]彼らは、種分化を完全に理解するためには、分岐に関与する「空間的、生態学的、遺伝的要因」を探求する必要があると主張している。[ 44 ]サラ・ヴィアは、種分化における地理の重要性を認識しているが、この体系に基づく分類は放棄すべきだと提唱している。[ 34 ]
同所的種分化は、ダーウィン（この用語を造語したのは彼ではない）の時代から論争の的となってきた。[ 41 ] [ 4 ]： 125メイアは、他の多くの進化生物学者とともに、ダーウィンの種分化と生物多様性の起源に関する見解を、種が新たな生態的ニッチに侵入することによって生じるものと解釈した。これは同所的種分化の一形態である。 [ 1 ]メイア以前は、同所的種分化が種分化の主要な様式とみなされていた。1963年、メイアは、この理論のさまざまな欠陥を挙げて、強い批判を行った。[ 4 ]： 126その後、同所的種分化は生物学者の間で支持を失い、最近になってようやく再び注目を集めるようになった。[ 4 ]： 126ジェームズ・マレットなどの一部の生物学者は、ダーウィンの種分化に関する見解はメイアによって誤解され、誤って解釈されたと考えている。[ 1 ] [ 49 ]今日では、同所的種分化は実験室実験と自然界の観察からの証拠によって裏付けられている。[ 4 ] : 127 [ 33 ]
種の分化の歴史のほとんどにおいて、交雑（倍数性）は論争の的となってきた。植物学者と動物学者は伝統的に、種の分化における交雑の役割を異なって見てきたからである。[ 21 ]カール・リンネは1760年に交雑を最初に提唱し、[ 50 ]オーヴィンド・ウィンゲは1917年に異質倍数性を初めて確認し、[ 50 ] [ 51 ] 1925年にクラウゼンとグッドスピードが行った後の実験でその発見が確認された。[ 50 ]今日では、交雑は種の分化の一般的なメカニズムとして広く認識されている。[ 52 ]
歴史的に、動物学者は交雑をまれな現象と考えていましたが、植物学者は植物種ではそれが一般的であることを発見しました。[ 21 ]植物学者のG. Ledyard StebbinsとVerne Grantは、 1950年代から1980年代にかけて交雑種分化の考え方を提唱した著名な植物学者の2人でした。[ 21 ]交雑種分化は、倍数体種分化（または倍数性）とも呼ばれ、染色体セット数の増加によって生じる種分化です。[ 4 ] : 321これは、瞬時に起こる同所的種分化の一形態です。[ 4 ] : 322 Grantは1981年に組換え種分化という用語を作り出しました。これは、交雑によって新しい種が生じ、その種自体が両親から生殖的に隔離されている特殊な形態の交雑種分化です。[ 4 ]： 337近年、生物学者たちは、動物においても雑種分化が起こり得ることをますます認識するようになっている。[ 53 ]
強化による種分化の概念は複雑な歴史を持ち、学者の間での人気は時代とともに大きく変化してきた。[ 36 ] [ 4 ]： 353強化理論は歴史的に3つの段階を経て発展した。[ 4 ]： 366
これはもともと1889年にアルフレッド・ラッセル・ウォレスによって提唱され、[ 4 ] : 353ウォレス効果と呼ばれたが、今日では科学者によって使われることはほとんどない用語である。[ 54 ]ウォレスの仮説は、集団選択によって強化された受精後隔離に焦点を当てていた点で、現代の概念とは異なっていた。[ 4 ] : 353 [ 55 ] [ 56 ]ドブジャンスキーは1937年にこの過程の徹底した現代的な記述を初めて提供したが、[ 4 ] : 353実際の用語自体は1955年にW.フランク・ブレアによって造語されるまで存在しなかった。[ 57 ]
1930年、ロナルド・フィッシャーは『自然選択の遺伝学的理論』で強化過程の最初の遺伝学的記述を発表し、1965年と1970年にはその妥当性を検証するために最初のコンピュータシミュレーションが実行された。[ 4 ]： 366その後、集団遺伝学[ 58 ]と量的遺伝学[ 59 ]の研究が行われ、完全に不適応な雑種が接合前隔離の増加につながることが示された。[ 4 ]： 368ドブジャンスキーの考えが種分化研究の最前線に躍り出ると、それは大きな支持を集め、ドブジャンスキーはそれが種分化の最終段階（例えば、異所的集団が二次的に接触した後）を示していると示唆した。[ 4 ] : 353 1980年代、多くの進化生物学者は、経験的証拠に基づくのではなく、生殖隔離のメカニズムとしてはありそうもないとする理論の発展を主な根拠として、この考えの妥当性に疑問を抱き始めた。 [ 4 ] : 353当時、多くの理論的な反論が生じた。1990年代初頭以降、強化説は再び注目を集め、進化生物学者の間でその妥当性が受け入れられるようになった。これは主に、実験室研究や自然界からの経験的証拠、複雑なコンピュータシミュレーション、そして理論的研究といったデータの急増によるものである。[ 4 ] : 372–375
強化に関する科学用語も時代とともに変化しており、研究者によってこの用語にさまざまな定義が適用されています。[ 54 ]最初に二次接触ハイブリッドゾーン内のガストロフリン属のカエルの観察された交尾の鳴き声の違いを説明するために使用された強化は、二次接触を経験する地理的に隔離された集団を説明するためにも使用されています。[ 61 ]ロジャー・バトリンは、不完全な接合後隔離と完全な隔離を区別し、不完全な隔離を強化、完全に隔離された集団を生殖形質置換を経験しているとしました。[ 62 ]ダニエル・J・ハワードは、生殖形質置換は同類交配または配偶者認識のための形質の分岐（特に同所的集団間）を表すと考えました。[ 54 ]この定義では、接合前分岐と完全な接合後隔離が含まれます。[ 63 ]マリア・R・セルヴェディオとモハメド・ヌールは、異なる2種間の交配に対する選択への反応である限り、検出された接合前隔離の増加はすべて強化とみなしている。[ 64 ]コインとオアは、「真の強化は、遺伝子を交換できる分類群間で隔離が強化される場合に限られる」と主張している。[ 4 ]： 354
化石記録の「不完全性」が彼の理論を批判するために利用されることだった。つまり、化石の連続性における明らかな「空白」が、少なくとも、すべての生物が共通の祖先から微細かつ漸進的な変化を経て進化してきたという彼の提案に対する否定的な証拠として引用される可能性があったのだ。
それは自然選択では説明できないほど速すぎると考えていた。
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