ヘリコニウス

Heliconius numataなどのHeliconius属のチョウは、ミュラー型擬態の有名な実践者であり、 Melinaeaなど、その地域の生息地で他の不味いチョウの種を模倣することで利益を得ています。この種の擬態は通常、収斂進化をもたらし、多くの（時には無関係な）種が類似した模様や色彩によって保護されるようになります。これは、よりよく知られているベイツ型擬態とは異なる戦略です。ベイツ型擬態では、防御的な色彩や模様はブラフであり、実際に毒のある種や不味い種のものを模倣しています。ミュラー型擬態では、セットのすべての種が正直な警告を持っていますが、セットのメンバー間の類似性により、捕食者とセットの 1 つのメンバーとの 1 回の遭遇で、その捕食者はセットのすべてのメンバーとの将来のすべての遭遇を阻止することができます。このようにして、多くの場合無関係な複数の種が効果的に協力して、共通の捕食者を教育します。^{[ 1 ]}

擬態種における翅模様の収斂進化の原因となる遺伝的変化を理解するための研究が行われてきた。遠縁の2種のHeliconius属擬態種、Heliconius melpomeneとHeliconius eratoの分子生物学的研究により、これらの種の相同ゲノム領域が翅模様の収斂の原因であることが明らかになった。^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}また、Suppleは、2種の擬態種H. eratoとH. melpomeneには遺伝子浸透を示唆する共通の一塩基多型（SNP）がないという証拠を発見し、色/模様の同じ調節遺伝子が同じ選択圧に応じて同様に変化したと仮説を立てた。^{[ 5 ]}同様に、分子生物学的証拠は、Heliconius numata が同じパターン形成相同遺伝子を共有しているが、これらの遺伝子座は翅のパターン形成スーパー遺伝子に固定されており、その結果、組換えが起こらず、翅のパターン形態のセットが有限であることを示している。^{[ 6 ]}最近の研究では、H. eratoと H. melpomeneの間の古代の遺伝子浸透が発見されており、以前考えられていたよりも多くの遺伝子浸透があったことが示唆されている。^{[ 7 ]}

ミュラー型擬態/収斂に関する謎の一つは、捕食者に対する最高の教育のために、蝶は最終的にすべて同じ色と模様に収斂すると予測されることです。しかし実際には、ヘリコニウス属の蝶は非常に多様で、同じ地理的領域内でも複数の「擬態リング」を形成しています。おそらく、他の進化的な力が働いているのでしょう。^{[ 8 ]}捕食者の心理学に関する研究では、従来の擬態モデルでは、捕食者が擬態パターンを学習したり忘れたりする変動的な性質を適切に説明できないことが示唆されています。^{[ 9 ] [ 10 ]}

ヘリコニウス属の蝶は、種分化の研究モデルである。この属では雑種分化が起こったと仮説が立てられており、ヘリコニウス属の蝶に見られる多様な擬態に寄与している可能性がある。^{[ 11 ]}近縁種であるH. cydnoとH. melpomeneが交雑してH. heurippaという種が生まれたと提唱されている。さらに、Heliconius eratoを含むクレードはHeliconius melpomeneより先に放散し、両種の蝶に見られる翅の模様の多様性を確立した。^{[ 12 ]} H. m. aglope、H. timareta、H. m. amaryllisの種を含む DNA 配列の比較では、擬態遺伝子座周辺の遺伝子配列はゲノムの残りの部分と比較してより最近に分岐したことが判明し、祖先多型による種分化よりも交雑による種分化の証拠となっている。^{[ 13 ]}

交雑は遺伝子浸透と相関している。サプルと彼女のチームの研究結果は、SNPがゲノムの交雑領域付近で多型性を示すことを明らかにしており、これは特定の種における遺伝物質交換のメカニズムとして祖先変異よりも遺伝子浸透が優位であることを裏付けていると主張している。^{[ 5 ]}選択要因は、翅の模様や色に関連する遺伝子を中心に遺伝子浸透を促進する可能性がある。^{[ 14 ]}研究では、擬態アレルを含む2つの既知の染色体を中心とした遺伝子浸透が示されている。^{[ 15 ]}

同類交配により、H. heurippa は親種から生殖的に隔離される。 ^{[ 16 ]} Melo は、ハイブリッドH. heurippaの交配習性、特に他のハイブリッドと親種との交配の好みについて調査を行った。その結果、H. heurippa は戻し交配によって繁殖することを選択する一方、親種は戻し交配で繁殖する可能性が非常に低いことが示された。これは、ハイブリッドの交配行動が比較的速やかに親種から隔離され、遺伝子流動の欠如によって定義されるように、最終的には種自体を形成するため重要である。彼のチームはまた、ハイブリッドは色と模様の混合遺伝に加えて、親種の遺伝子から交配相手に対する混合嗜好も獲得したと仮説を立てた。H . heurippa は他のハイブリッドに対して遺伝的な魅力を持っていた可能性が高く、それが生殖的隔離と種分化につながったと考えられる。^{[ 17 ]}

ヘリコニウス属の蝶は、おそらく稀な形態の種分化、すなわち染色体数を変えずに交雑する同倍数体雑種分化の例を示している。様々な理由から、H. melpomeneから交配に関わる色彩形質が遺伝子浸透した良い例ではあるものの、H. heurippa はもはや雑種分化の良い例とは見なされていない^{[ 18 ] 。}問題は、H. heurippaが現在では、より広く分布するH. timaretaの地域的な形態に過ぎないと考えられていることである。H. timaretaはコロンビアとペルーの間のアンデス山脈東斜面に生息し、その異なる集団には、H. melpomene の異なる地理的形態からの様々な体色パターンの遺伝子浸透の例が他にも多数見られる。H . heurippaが、その親である「H. timareta」から十分に生殖的に隔離されているとは考えにくく、独立した種としての地位を正当化する根拠はない。

しかし、ヘリコニウス属では、同倍数体雑種分化の優れた例が少なくとも2つ最近になって現れている。まず、H. hecalesiaは、 H. telesiphe（+ H. clysonymus + H. hortense）とH. erato + H. himera系統の間の古代雑種であることはほぼ確実である。 ^{[ 19 ] [ 20 ]}より最近の例はHeliconius elevatusで、これはH. melpomeneとH. pardalinusの間の雑種であることが示されている。^{[ 21 ]}

警告色を用いたアポセマティズムは種の多様化を促進することが指摘されており、ヘリコニウス属のチョウの分布の広さにも寄与している可能性がある。^{[ 22 ]}

蝶の警告色と擬態が成功するためには、捕食者に不味いことを警告するために、体色を絶えず進化させる必要がある。性的選択は、一般的な色ではなく特定の色合いを選択するのに役立つため、警告色を維持する上で重要である。研究チームは、一連の蝶の色特性を決定する技術を使用した。彼らは、蝶の背側の方が腹側よりも色が鮮やかであることを発見した。また、雌雄を比較すると、雌は特定の場所で明るさが異なっているように見えた。^{[ 23 ]}擬態に関与するどの種においても、微妙な色合いを避けるために特定の色を選択することが重要である。警告色がうまく機能しないと、警告色の効率が低下する。特定の色を選択するために、蝶の脳内の神経受容体は、それらの色合いに対して不均衡な認識と選択を与える。^{[ 24 ]}蝶におけるこれらの神経および視覚的合図の重要性を検証するために、研究者たちは蝶の羽から色を取り除く実験を行った。色が取り除かれると、蝶は交尾相手を引き付けるのにあまり成功せず、そのため、他の蝶ほど繁殖しなかった。^{[ 25 ]}

メスのヘリコニウスは、オスを引き付けるために、黄色い袋からフェロモンを分泌し、その匂いを分泌してオスにとってより魅力的に見せます。通常、これらのフェロモンを分泌するのは未交尾のメスのヘリコニウスであることがわかっています。オスは交尾中に歯状突起を使ってこれらの分泌袋に付着し、分泌を確実にします。フェロモンは配偶者選択において非常に重要であり、ヘリコニウス間の交尾が成功する可能性を高めます。個体群間には生殖隔離があるため、配偶者はフェロモンに引き寄せられますが、それでも似た模様の翅を持つヘリコニウスを選択します。^{[ 26 ]}

ヘリコニウス属は2つの交尾形態を進化させてきた。主な形態は標準的な有性生殖である。しかし、ヘリコニウス属の一部の種は、蛹交尾に関して進化的に収斂している。この行動を示す種の1つがHeliconius charithoniaである。^{[ 27 ]}この交尾形態では、雄のヘリコニウスは雌の蛹を見つけ、脱皮する前日まで待ってから交尾する。このタイプの交尾では、性的選択は存在しない。H . eratoは独特の交尾儀式を持ち、交尾後に雄が雌に抗媚薬フェロモンを移すことで、他の雄が交尾済みの雌に近づかないようにする。他の鱗翅目昆虫はこの行動を示さない。^{[ 28 ]}

ヘリコニウス属の雌のチョウは、他のチョウの種に比べて卵を散布する速度がはるかに遅い。卵を作るための栄養分は、幼虫期ではなく成虫期に花粉を摂取することによって得られる。幼虫期ではなく成虫期に栄養分を摂取するため、雌の成虫は他の種よりも寿命がはるかに長く、生存と種分化のために卵をより効果的に散布することができる。^{[ 29 ]}この卵の生産方法は、幼虫期は成虫期よりもはるかに脆弱であるため、警告色も利用しているが、有利である。卵を作るために必要な栄養分の多くは成虫期に得られるため、幼虫期ははるかに短く、捕食されにくくなる。^{[ 29 ]}