シュヴァルツィアナ・クアドリプンクタタ

ハリナシミツバチS. quadripunctata は、体長が 6.0 ～ 7.5 ミリメートル (1/4 ～ 9/32インチ)と様々です。^{[ 4 ]}働きバチと矮小女王バチはこの範囲の下限に近い傾向があり、女王バチは上限に近い傾向があります。矮小女王バチと働きバチの平均体重は約 30 mg ですが、40 mg にも達するものや 22 mg にまで減少するものも知られています。交尾済みの女王バチ (巣の責任者) は、それに比べてはるかに大きいです。平均的な女王バチの体重は約 130 mg ですが、160 mg を超えるものも測定されており、^{[ 5 ]}平均的なペーパークリップの約 4 分の 1 の重さです。コロニーには矮小女王バチよりも繁殖力の高い大きな女王バチがいるため、この 2 つのサイズの違いが生じます。^{[ 5 ]}他のほとんどの真社会性昆虫とは異なり、働きバチと矮小女王バチは体重と大きさが似ている傾向がある。^{[ 4 ]}ハチは淡い茶色または赤褐色で、頭部に時折黄色の模様がある。^{[ 3 ]}胸部と腹部は点状で、胸部背面には少数の毛が生えている。^{[ 1 ]}頭部と胸部に腺がある。一般的な働きバチの頭部の腺は大きく、育児中の働きバチの胸部の腺は大きい。^{[ 6 ]}      

巣は亜熱帯の地表に完全に地下に作られ、広大で広大な空洞で構成されています。各巣には、1匹の女王と数千匹の働きアリからなる単一のコロニーが住んでいます。育児房は螺旋状の巣房に配置され、各房には1匹の個体だけが住んでいます。女王が住む房は、通常、雄や働きアリが住む周囲の房よりもはるかに大きくなっています。^{[ 4 ]}

ハリナシバチS. quadripunctataでは、多くの社会性昆虫と同様に、女王が支配階層の頂点に君臨し、次に矮小女王、最後に働きバチが続く。しかし、矮小女王がコロニーの約 5 分の 1 を率いていることが観察されている。ただし、これは矮小女王の 17% に過ぎず、飼育された割合 (全雌の 86% を占める) より大幅に低い。しかし、これは矮小女王になることが有益であることを示している。^{[ 4 ]}

矮小女王は、通常の女王よりも繁殖力と繁殖率が低い。これは、産卵率の低下^{[ 10 ]}と平均卵巣重量の低下の結果であると考えられる。女王の卵巣は、矮小女王の卵巣の約4倍の大きさである^{[ 4 ] 。}

しかし、いくつかの点では、働きバチは女王バチや矮小女王バチよりもわずかに有利な場合がある。働きバチは、発育中の幼虫に食料を供給する役割を担っている。そのため、働きバチは、食料の供給を極端に制限することで、発育の遅れた矮小女王バチの幼虫や女王バチの幼虫を働きバチに変えたり、完全に駆除したりすることができる。^{[ 4 ]}

分業は、何らかの形で、種の進化的な性比を反映していることが多い。これは特にS. quadripunctataに当てはまり、働きバチの数は女王バチの数の約1000倍にもなる（1000:1）。^{[ 4 ]}

コロニーの女王蜂、または女王蜂の主な役割は、巣房に収容された育児房に卵を産むことです。また、新しいコロニーの設立にも重要な役割を果たします。女王蜂は、その魅力的な感覚を使って、働き蜂の群れと時折現れる矮小女王蜂を新しい場所に導くことができます。^{[ 8 ]}ごく最近まで、これらの矮小女王蜂、つまり小型の女王蜂は発生上のミスの結果であると仮説が立てられていました。しかし、トム・ウェンセラーズの「階級対立仮説」により、矮小女王蜂は働き蜂になることを避けるために発達するという点で進化的に有利であると考えられています。^{[ 10 ]}生存可能な完全なサイズの女王蜂がいない場合、矮小女王蜂の役割はコロニーのリーダーになることであることがわかりました。^{[ 4 ]}

S. quadripunctataの働きバチの役割には、育児房内に置かれた幼虫 (女王バチ、矮小バチ、または働きバチ) の維持と保護が含まれます。働きバチは、幼虫が孵化するまで、発育中の幼虫に栄養分を運ぶ責任があります。^{[ 10 ]}また、働きバチは、女王バチによる新しいコロニーの設立に同行する責任も負っています。^{[ 8 ]}

複数回の交尾を行う一般的なミツバチとは異なり、ハリナシミツバチは雄バチと女王バチの間で1回の交尾を行うと考えられてきた。このことと、S. quadripunctataのコロニー内の高い血縁率の結果として生じるペアリングは、ハリナシミツバチの間で高い血縁選択の度合いを説明するのに役立つ。^{[ 11 ]}

雌の女王蜂が交尾して幼虫を産んだ後、働き蜂はそれらを特別に設計された巣房に詰め込みます。女王蜂はより大きな「王室」の巣房に、働き蜂と矮小女王蜂はより小さな巣房に入れられます。その後、各巣房は蝋状の物質の層で覆われます。女王蜂の生産における役割が完了すると、巣は働き蜂の世話に任され、働き蜂は成長する幼虫に栄養と重要な資源を分配します。^{[ 4 ]} これほど多くの制御があるため、働き蜂は時折、矮小女王蜂に対して差別したり、矮小女王蜂が孵化する前に巣房の蓋を開けたり、栄養の供給を停止したり、巣房から出てきたばかりの個体を殺したりして、繁殖抑制の傾向を示します。^{[ 10 ]}

真社会性昆虫の大きな強みは、個体間でコミュニケーションをとる能力である。多くの場合、このコミュニケーション方法は、同じコロニーのメンバー間の化学信号の形をとる。特に、クチクラ炭化水素レベルは、S. quadripunctata のコミュニケーションにとって非常に重要であり、年齢、性別、階級によって大きく変化する可能性があると考えられている。^{[ 12 ]}

ヌネスら（2009）が行った研究によると、ハリナシバチの炭化水素は、炭素数19のノナデカンから炭素数33のトリトリアコンタンまで、長さが様々である。高齢の働きバチのクチクラには、若い働きバチや未受精の女王バチよりもヘプタコセン（C27）とヘントリアコンテン（C31）の濃度が高いことがわかった。これは、これらの炭化水素が巣仲間の認識に重要な役割を果たしていることを示している。また、若いハリナシバチには、高齢の個体に見られる主要な炭化水素の一部が欠けていることもわかった。これはおそらく、巣に存在するワックスへの曝露が少ないためと考えられる。コロニーのメンバーの炭化水素の相対濃度は、関連性のない場所間で異なっており、各巣のワックスには、発達中の幼虫が吸収する独自の化学混合物が含まれているという仮説を示唆している。^{[ 12 ]}

コミュニケーションと密接に関連していることが多いが、環境内での効果的なナビゲーションは、真社会性昆虫の繁殖の成功に不可欠である。一部の生物のナビゲーション方法は非常に明白であるように見えるが（視覚や嗅覚による方法など）、Schwarziana quadripunctataのナビゲーションシステムはごく最近まで不明のままであった。S . quadripunctata は、他の多くのハチと同様に、磁気受容を利用してナビゲーションを行うことが判明している。つまり、大気中の磁場を利用して、位置、高度、方向の違いを認識するのである。^{[ 13 ]}

この磁気ナビゲーション能力の概念は、2005年にエスキベルらがブラジルのリオデジャネイロ近郊のS. quadripunctataの巣で行った研究で初めて観察されました。この研究では、巣の入り口にさまざまなレベルの磁場を印加しました。その後、巣から出てくる個々のハチの出入り角度（垂直方向と水平方向の両方）を測定しました。主要な対照実験では、巣の大部分が局所的な地磁気に応じて優先的な出入り角度を持っていることが確認されました。4か月にわたって、研究グループはさまざまな大きさの印加磁場と比較して2つの角度を測定し、それらを自然の地磁気で観測された角度と比較しました。2つの間に有意な相関関係が見つかり、ハリナシミツバチがナビゲーション目的で磁気受容に依存していることが明確に示されました。 ^{[ 13 ]}

2005年にLucanoらが行った同様の研究では、同じSchwarziana quadripunctataの巣を観察し、体内の磁気受容器の位置を特定した。12匹のハリナシミツバチの頭部、胸部、腹部、触角を分離した後、各身体部位に磁場を印加した。その結果、頭部、胸部、腹部は反磁性（印加された磁場とは逆の磁場を誘起する）を示し、触角は常磁性（印加された磁場と同じ方向の磁場を誘起する）を示すことがわかった。したがって、ハリナシミツバチの触角は、数千個の毛状感覚器を組み合わせて使用​​することで、方向定位とナビゲーションに使用される複雑な感覚器官として存在している。^{[ 14 ]}

ほとんどの真社会性昆虫と同様に、S. quadripunctata の繁殖は確立された階層と環境の質に大きく依存している。通常、腹が深い女王が卵の大部分を産む。しかし、小型（または矮小）女王も受精卵を産むことがあるが、その数は少なく、サイズも小さい傾向がある。^{[ 15 ]}

複数の未受精女王蜂が繁殖成功年齢に近づくと、成虫に見られる赤褐色の色素を蓄積し始めます。この時期になると、雄の働き蜂は巣のワックス層上、または巣自体で個別に求愛を始めます。求愛は、雌の胸部の側孔を通して雄と雌が口で接触する形で行われます。^{[ 15 ]}一部の未受精女王蜂は、働き蜂による育児房の構築に備えて、耳垢（ワックス）層を操作し始めます。 ^{[ 15 ] [ 8 ]}腹が深い女王蜂が未受精女王蜂を性的に脅威とみなすと、1～5匹のグループで1匹または2匹の働き蜂とともに、特別な巣房に閉じ込められることがあります。これは、腹が深い女王蜂の巣房への餌やりと産卵のプロセスへの干渉を制限するために行われます。 ^{[ 15 ]}

将来の女王蜂の卵は、巣の周辺部のより大きな専用の巣房に配置され、働き蜂と矮小女王蜂（それぞれ約1000対6の比率）は、内部のより小さな育児房にランダムに配置されます。卵は働き蜂によって世話されます。^{[ 4 ]}

S. quadripunctata の繁殖は通常単一の女王に依存しているため、個々のコロニー内の遺伝的近縁度は比較的高いと予想されます。コロニーあたり平均 8 種類の異なる働き蜂の遺伝子型を持つ 4 つの別々のコロニー内の遺伝的近縁度を分析したところ、各コロニー内の働き蜂の間で平均 0.792 の近縁度が見つかりました。^{[ 11 ]}この値は、ブラジルの 18 のコロニーで Toth ら (2001) が行った研究 (働き蜂間の近縁度 = 0.75 ± 0.04) を含むいくつかの研究で再現されています。同じ研究では、雄 (半数体であるため) は女王と 1.0 の近縁度を持ち、働き蜂は女王の遺伝子の約 50% (近縁度 = 0.48) しか共有していませんでした。働き蜂と雄の間の近縁度も約半分でした (近縁度 = 0.51)。データは、それぞれ複数の対立遺伝子を持つ7つの多型マイクロサテライト遺伝子座の評価に基づいて収集および計算された。^{[ 16 ]}

血縁認識はしばしばコミュニケーションと密接に関係している。例えば、研究者らは、S. quadripunctataの表皮に存在するさまざまな炭化水素化合物の相対量を比較した。表皮は他の個体に対する化学的な匂いの役割を果たしている。この研究では、これらの化学物質の多様な種類が各個体に存在することが示された。研究者らはこれらの炭化水素の違いをグラフ化し、コロニーの場所、年齢、性別、階層的地位に応じて明確な分離があることを発見した。特に、コロニーの保護を担当する年長の働きアリは、アルケンであるヘプタコセンとヘントリアコンテンの濃度が高かった。したがって、これらのアルケンは血縁認識の重要な部分であると推測された。これらの必須炭化水素の一部は若い個体には欠けていることも判明しており、これらの化学物質は各コロニー特有の蝋質の巣への曝露が増えるにつれて獲得されるという考えを示唆している。^{[ 12 ]}

ある事例では、炭化水素濃度の重要性をさらに検証しようと試みた。近縁の働きバチのグループのうち、半数に異種のアルケンを注射した。注射されていない働きバチによるこれらの個体への攻撃行動は著しく増加した。彼らは独特の匂いで認識できず、その後侵入者として扱われた。^{[ 12 ]}

炭化水素濃度に関連するさまざまな匂いを認識することは、働きバチが巣の場所を特定する能力にも関係している。^{[ 12 ]}

S. quadripunctataを含む多くのハリナシミツバチのコロニーは、交尾する単一の女王蜂によって再増殖される。理論的には、遺伝的近縁度の違いにより、女王蜂と働き蜂の間に対立が生じるはずである。女王蜂は、遺伝的に自分と同一の半数体雄を産む。対照的に、働き蜂は雄と遺伝子の 50% しか共有していないため、進化上の利害の衝突が生じる。しかし、働き蜂が新たに繁殖した雄に対して攻撃的な行動を強めることは観察されなかった。^{[ 16 ]}

この攻撃性の欠如を説明しようとする研究から、いくつかの可能性のある説明が浮かび上がった。1つの仮説^{[ 16 ]}は、ハリナシミツバチ社会におけるオスの生産と食料生産の増加を結びつけている。この場合、安定した食料の利点が、働きバチがメスを生産したいという欲求を上回るだろう。もう1つの可能性^{[ 16 ]}は、生産される性別に関係なく、攻撃性は有益ではないということである。働きバチと女王バチの間の攻撃性は、過去の進化上の利点の名残にすぎないのかもしれない。

Schwarziana quadripunctata の巣の共同体内のダイナミクスでより特徴的なのは、女王の複数のステータス、すなわち、体が大きく繁殖に関与する肥大女王と、複数の矮小女王の存在である。これらの矮小女王の数は、資源の利用可能性、コロニーの状態、および現在の肥大女王の身体状態に応じて変化する。しかし、矮小女王は通常、年間を通して生産され、複数が同時に孵化する。^{[ 15 ]}

生まれたばかりの女王蜂に対する配偶者の魅力は、色素沈着と一致する。より鮮やかな色の女王蜂は、より淡い色の女王蜂よりも多くの卵を産む可能性が高かった。生まれたばかりの女王蜂が成長するにつれて、色素沈着が増加するとともに、ハリナシミツバチの雄からの求愛行動の回数も増加した。腹部が肥大した女王蜂と生まれたばかりの「未受精」女王蜂が遭遇した場合、大きい方の女王蜂が小さい方の女王蜂に口で接触を始めることがある。急速に成長する未受精女王蜂は、自らを特別な監獄室に閉じ込めることがある。ある事例では、異常に大きく色素沈着の強い未受精女王蜂が監獄室で過度に興奮した。この女王蜂の解放により育児房の構築が中断されたが、腹部が肥大した女王蜂は通常の行動を維持した。数日後、未受精女王蜂は死んでいるのが発見され、働き蜂によって運び去られた。^{[ 15 ]}

女王同士の争いの決定的な側面は、体格差に大きく依存しているようです。優位な女王は、矮小な女王の3倍以上の大きさに達することがあります。しかし、複数の女王を産むことはコロニーの生存に重要な役割を果たしており、女王が予期せず怪我や病気で死んでしまった場合でも、別の女王がすぐに巣の維持を引き継ぐことができるようになっています。^{[ 5 ]}