パン甲殻類

パン甲殻類 時間範囲:カンブリア紀第3期～現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
サリーライトフットクラブ（Grapsus grapsus）。
ショウジョウバエ（キイロショウジョウバエ）。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クレード:	マンディブラータ
クレード:	Pancrustacea Zrzavý & Štys、1997
上位綱[1]と絶滅した目
異脚類（六脚類を含む） †ブレドカリス †カンブロカリス? †ダラ †エルカイア †ヒメノカリナ? 多甲殻類 †ムサカリス? 寡層 †オエランドカリス科 ? †ホスファトコピナ? †スカラカリダ? †サンドトルピア †ティラコセファラ? †ワロセキア †ウジカリス †イカリス
同義語
テトラコナタ ・ドール、2001

Pancrustaceaは、六脚類(昆虫とその近縁種)を含むすべての甲殻類を含む系統群である。 ^[2]この分類は、六脚類と多脚類が姉妹分類群であり、甲殻類はより遠い関係にあるというAtelocerata仮説に反する。2010 年の時点で、Pancrustacea 分類群は広く受け入れられていると考えられており、ほとんどの研究で甲殻類の中に六脚類が回収されている。^{[3]この系統群は、}個眼に 4 つの錐体細胞があることから、 Tetraconataとも呼ばれている。^{[4]この名前は、}王冠群とそのすべての幹群の代表を含む系統群を示すために「pan-」を使用するという混乱を避ける手段として、一部の科学者に好まれている。^[5]

単系統のパン甲殻類はいくつかの分子生物学的研究によって支持されており、^{[6] [7] [8] [9] [10]、}そのほとんどでは、甲殻類亜門は六脚類に関して側系統的である（つまり、昆虫を含む六脚類は甲殻類の祖先から派生している）。

この系統群の証拠は分子データと形態学的特徴から得られる。分子データは核 リボソームRNA 遺伝子、ミトコンドリアリボソームRNA遺伝子、タンパク質コード遺伝子の比較から構成される。形態学的データは個眼構造（節足動物の眼を参照）、神経芽細胞の存在、先駆ニューロンによる軸索形成の形態と様式から構成される。^{[11] [12]}

2005年の核ゲノム研究で、Regierらは、六脚類は鰓脚類および頭足類+レミペディア類に最も近縁であり、したがって六脚類は「陸生甲殻類」であり、上顎足類は単系統ではないというパン甲殻類仮説を支持すると示唆した（以下のクラドグラムでは上顎足類の亜綱が強調表示されている）。さらに、貝形類の単系統性に反する証拠がいくつか現れ、貝形類の亜綱ポドコパは鰓脚類と系統群を形成する可能性がある。^[6]

2010年の核ゲノム研究（Regier et al.）は、Pancrustaceaを強く支持し、Mandibulata（多足類＋Pancrustacea）がParadoxopoda（多足類＋鋏角類）よりも強く支持されている。この研究によると、Pancrustaceaは、Oligostraca（Ostracoda、Mystacocarida、Branchiura、Pentastomida）、Vericrustacea（Malacostraca、Thecostraca、Cepopena、Ranchiopoda）、Xenocarida（Caphalocarida、Remipedia） 、 Hexapodaの4つの系統に分けられ、XenocaridaはHexapoda（「Miracrustacea」を含む）の姉妹群である。^[7]

Regierらによって提案された新しい系統群は以下のとおりです。

• 真甲殻類（「真の甲殻類」）—鰓足類、カイアシ類、軟甲類、棘皮動物;
• 多甲殻類（「多数の甲殻類」）—カイアシ類、軟甲類、棘皮動物;
• 軟甲綱（「一般的な殻を持つもの」） —軟甲綱、鰓甲綱;
• ミラクルスタセア（「驚くべき甲殻類」）—頭甲類、レミペディア、六脚類;
• Xenocarida (「奇妙なエビ」 ) —頭エビ類、レミペディア。

これらの提案された系統群のうち、Multicrustacea のみがその後の分子研究で確認されました。

2012年の分子生物学的研究で、フォン・ルーモントらは、ベリクルスタセアの単系統性に異議を唱え、パンクルスタセアの分岐図の4つのバージョン（図1～4）を提示し、4つの図すべてにおいてレミペディアはヘキサポダの姉妹群であり、鰓脚類は（レミペディア+ヘキサポダ）の姉妹群である。したがって、彼らのデータは、鰓脚類が多甲殻類よりもヘキサポダやレミペディアに近いことを強く示唆している。これらのデータに基づいて、彼らは鰓脚類、レミペディア、ヘキサポダの進化について次のようなシナリオを提唱している。捕食魚の影響を受けて、それらの共通祖先は沿岸域に移動し、次に鰓脚類の祖先は一時的な淡水生息地に移動し、レミペディアの祖先はアンキアリン洞窟に移動し、ヘキサポダの祖先は陸地に移動した。^[13]

2012年にジョンドゥンらが行った別の分子研究（ミトコンドリアゲノム）では、単系統のパン甲殻類を強く支持し、軟甲綱＋昆虫綱および鰓脚綱を六脚綱の姉妹系統とし、巻き脚綱＋レミ脚綱をパン甲殻類の基底系統と位置付けている。^[14]

2013年、Oakleyらは、化石を含む形態学と、発現配列タグ、ミトコンドリアゲノム、核ゲノム、リボソームDNAデータを含む分子データを組み合わせた研究により、3つの汎甲殻類の分岐群、すなわちOligostraca（オストラコーダ、ミスタコカリダ、鰓亜綱、ペンタストムダ）、Multicrustacea（カイアシ類、被甲綱、軟甲綱）と彼らがAllotriocarida（鰓脚類、頭甲綱、レミペディア、六脚類）と呼ぶ分岐群、およびオストラコーダの単系統の裏付けを得ました。Multicrustacea内では、Hexanauplia（被甲綱+カイアシ類）という名前を提案する分岐群の裏付けを得ました。 Allotriocarida内の関係は不明のままである。Hexapodaの姉妹分類群はRemipediaか、Branchiopoda + Cephalocaridaのいずれかであるが、著者らは前者のバージョン（「結論」4を参照）に傾いており、これはvon Reumontら（2012）の結果とも一致している。^{[15] [13]}

Oakley らによって新たに提案された系統群は以下のとおりです。

• ヘキサナウプリア（6回の（ 「ヘキサ」）ノープリア 脱皮を指す） —カイアシ類、棘皮動物門;
• アロトリオカリダ（「アロトリオス」は「奇妙な」、「カリダ」は「エビ」）—頭足動物門、鰓脚類、レミペディア、六脚類。^[15]

注: Allotriocarida系統群は2005年にRegierらによって系統#33として発見されましたが、^[6]その中の関係が異なっていたため、名前は付けられませんでした。

2013年、Rota-Stabelliらは、 Regierらが2010年に集めた62個のタンパク質コード遺伝子のシグナルを使用して、パン甲殻類グループの内部関係に関する知識を向上させました。このデータセットは、対応するがサポートが不十分なアミノ酸ツリーとは大幅に異なる、サポートが豊富なヌクレオチドツリーを推測します。ヌクレオチドベースのツリーとアミノ酸ベースのツリーの不一致は、同義コドンファミリー（特にセリン-TCNとAGYのもの）内の置換によって引き起こされます。異なる節足動物の系統は、セリン、アルギニン、およびロイシンの同義コドンの使用において異なるバイアスを持ち、セリンのバイアスはヌクレオチドから派生したトポロジーと相関していますが、アミノ酸とは相関していません。著者らは、部分的に構成によって駆動される並行した同義コドン使用バイアスがヌクレオチドトポロジーに影響することを示唆しています。セリンコドンファミリー間の置換はスレオニンまたはシステイン中間体を介して進行することがあるため、アミノ酸データセットもセリンコドン使用バイアスの影響を受ける可能性があります。分析では、Dayhoff 再コーディング戦略がそのようなバイアスの影響を部分的に改善することを示唆しています。アミノ酸はパン甲殻類の関係の代替仮説を提供しますが、このデータセットのヌクレオチドバージョンもアミノ酸バージョンも、グループ内の関係を確実に解決するのに十分な真の系統発生情報をもたらしません。グループ内の関係は依然として未解決と見なす必要があります。ただし、アミノ酸ツリーは、ヌクレオチドツリーに影響を与える同義コドンファミリーバイアスから自由であるように見えるため、より可能性が高いようです。アミノ酸配列に基づく推論のほとんどは、鰓脚類、レミペディア、カイアシ類、および六脚類(グループ A ) を含むクレードをサポートしています。最良のアミノ酸置換モデルCATGTR を使用すると、頭足類もこのグループ内に入ります。すべての分析において、グループA（頭骨類の有無にかかわらず）は軟甲類、貧甲類、および葦甲類（グループB）で構成される系統群の姉妹グループです。^[16]

次の画像は、 Dayhoff 再コーディングの結果のツリーを示しています。

六脚類と甲殻類の関係は、以下の系統樹に示されています。この系統樹では、異甲類、寡甲類、多甲殻類が、従来の甲殻類と六脚類（昆虫を含む）を含む、汎甲殻類亜門の3つの主要な部門として示されています。^[1]

Petrunina ASとKolbasov GAによれば、上顎脚綱タントゥロカリダの第6亜綱はテコストラ綱に属し、テコストラ綱下綱巻脚亜綱と系統を形成する可能性がある（もしそうなら、タントゥロカリダを除くテコストラ綱は側系統である）：^{[17] [18]}

• 甲殻類
• マンディブラータ