磁気受容

最初のモデルによれば、磁気受容はスピン化学でよく知られているラジカルペア機構を介して可能となる^{[ 10 ]}。この機構では、それぞれ不対電子を持つ2つの分子が適切な距離で互いに存在する必要がある。これらの分子がスピン軸が同じ方向または反対方向のいずれかの状態をとることができる場合、分子は2つの状態の間を急速に振動する。この振動は磁場に非常に敏感である^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]} 。地球の磁場は0.5ガウスと非常に弱いため、ラジカルペア機構は現在、地球の磁場が化学変化を引き起こす唯一の信頼できる方法である（方位磁針のように作用する磁性結晶を介して検出される機械的な力とは対照的に）。^{[ 20 ]}

1978年、シュルテンらはこれが磁気受容のメカニズムであると提唱した。^{[ 21 ]} 2000年、科学者らは、鳥の目の桿体細胞にあるフラボタンパク質であるクリプトクロムがこの効果の背後にある「磁性分子」であると提唱した。 ^{[ 22 ]}これは、動物において光誘起ラジカルペアを形成することが知られている唯一のタンパク質である。^{[ 10 ]}クリプトクロムの機能は種によって異なるが、そのメカニズムは常に同じである。青色光にさらされると、発色団の電子が励起され、電子が量子もつれ状態にあるラジカルペアが形成され、磁気受容に必要な精度が実現される。^{[ 23 ] [ 24 ]}

多くの証拠は、鳥類の磁気受容のメカニズムとしてクリプトクロムとラジカルペアを示唆している。^{[ 16 ]}

• 20年間の探索にもかかわらず、クリプトクロム以外のラジカルペアをサポートできる生体分子は特定されていない。^{[ 16 ]}
• クリプトクロムでは、黄色の分子であるフラビンアデニンジヌクレオチド（FAD）が青色の光子を吸収し、クリプトクロムを活性化状態にすることができます。電子がトリプトファンアミノ酸からFAD分子に移動し、ラジカルペアが形成されます。^{[ 16 ]}
• 鳥類の6種類のクリプトクロムのうち、クリプトクロム4a（Cry4a）は他のものよりFADに強く結合する。^{[ 16 ]}
• 渡り鳥は生存のためにナビゲーションに依存しており、 Cry4a のレベルは、ナビゲーションが最も重要となる春と秋の渡りの時期に最も高くなります。^{[ 16 ]}
• 渡り鳥であるヨーロッパコマドリのCry4aタンパク質は、渡り鳥ではないハトやニワトリの類似しているが同一ではないCry4aよりも磁場に対してはるかに敏感である。^{[ 16 ]}

これらの知見を総合すると、渡り鳥のCry4aは磁気感受性のために選択されたと考えられる。 ^{[ 16 ]}

渡り鳥の行動実験はこの理論を裏付けている。コマドリなどのケージに入れられた渡り鳥は、春と秋に動物行動学者が「Zugunruhe」と呼ぶ渡りの落ち着きのなさを示し、しばしば渡りの方向を向く。2004年、トールステン・リッツは、クリプトクロムラジカルペアのシングレット-トリプレット振動と同じ周波数に選択された弱い無線周波数電磁場が、鳥の方向感覚を効果的に妨害することを示した。この電磁場は鉄製のコンパスには干渉しなかっただろう。さらに、鳥は磁場の180度反転を検出することができないが、鉄製のコンパスであれば容易に検出できる。^{[ 16 ]}

2007年以降、ヘンリック・モーリッツェンはこの実験を再現しようと試みた。しかし、彼が使用した木製の小屋では、コマドリが方向を定めることができないことがわかった。キャンパス内の他の電気機器からの極めて微弱な無線周波数干渉を疑い、電気ノイズは遮断するが磁場は遮断しないアルミ板で小屋を遮蔽しようとした。アルミ板を接地すると、コマドリは正しく方向を定めた。接地を外すと、コマドリはランダムに方向を定めた。最後に、電気機器から遠く離れた小屋でコマドリをテストしたところ、鳥は正しく方向を定めた。これらの効果は、鉄製のコンパスではなく、放射状コンパスを示唆している。^{[ 16 ]}

2016年、ウィルチコらは、ヨーロッパコマドリが上嘴の局所麻酔の影響を受けないことを示し、これらの試験条件下では方向定位は嘴の鉄ベースの受容体によるものではないことを示した。彼らの見解では、クリプトクロムとそのラジカルペアが鳥類の磁気コンパスを説明できる唯一のモデルである。 ^{[ 23 ]} 2つではなく3つのラジカルを持つスキームは、スピン緩和に対してより耐性があり、観察された行動をよりよく説明できるとして提案されている。^{[ 25 ]}

動物における磁気受容のもう一つの可能​​性のあるメカニズムは、軟骨魚類、すなわちサメ、エイ、ギンザメにおける電磁誘導である。これらの魚は、電気受容器官であるロレンツィーニ器官を持ち、電位のわずかな変化を検出できる。この器官は粘液で満たされており、口や鼻の皮膚の毛穴と動物の肉の中の小さな袋をつなぐ管で構成されている。これらは、獲物や捕食者の微弱な電場を感知するために使用される。これらの器官は、ファラデーの誘導の法則によって磁場を感知すると予測されている。導体が磁場を通過すると電位が発生する。この場合、導体は磁場を通過する動物であり、誘導される電位（V _ind ）は、導体を通過する 磁束（ Φ ）の時間（t ）変化率に依存する。$${\displaystyle V_{ind}=-{\frac {d\Phi }{dt}}}$$

ロレンツィーニ器官は、孔と電気受容器の基部との間の電位差の非常に小さな変動を検出します。電位の増加は、神経活動の速度の低下をもたらします。これは、電流を流す導体の挙動に類似しています。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}サンドバーシャーク、Carcharinus plumbeusは磁場を検出できることが示されています。実験では、誘導と電気受容器に頼るのではなく、動物が磁気受容器を持っているという決定的な証拠は得られませんでした。^{[ 29 ]}電磁誘導は、非水生動物では研究されていません。^{[ 20 ]}

キイロエイ（Urobatis jamaicensis ）は、実験室で磁場の強度と傾斜角を区別することができる。これは、軟骨魚類が地球の磁場を航行に利用している可能性を示唆している。^{[ 26 ]}

硬骨魚類の磁気受容の研究は主にサケで行われてきた。ベニザケ（Oncorhynchus nerka）とキングサーモン（Oncorhynchus tschawytscha）はどちらも方位感覚を持っている。これは1980年代の実験で、幼魚を入れた円形水槽の周囲の磁場の軸を変えることで実証された。幼魚は磁場に沿って向きを変えた。^{[ 42 ] [ 43 ]}

両生類の磁気受容に関する初期の研究のいくつかは、洞窟サンショウウオ（Eurycea lucifuga）を用いて行われた。研究者たちは、洞窟サンショウウオのグループを、磁気の南北方向または東西方向に沿って配置された通路に収容した。実験では、磁場を90°回転させ、サンショウウオを十字形の構造物（新しい南北軸に沿った通路と新しい東西軸に沿った通路）に配置した。サンショウウオは磁場の回転に反応した。^{[ 44 ]}

アカハライモリ（Notophthalmus viridescens）は、水温が急激に上昇すると陸地に向かう。磁場を実験的に変化させるとこの行動が阻害されることから、アカハライモリは方向を定めるために磁場を利用していることが分かる。^{[ 45 ] [ 46 ]}

ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）とナッタージャックヒキガエル（Epidalea calamita）はどちらも繁殖地へ移動する際に視覚と嗅覚に頼っているが、磁場も役割を果たしている可能性がある。繁殖地からランダムに150メートル（490フィート）離れた場所に移動させられても、これらのヒキガエルは元の場所に戻ることができるが^{[ 47 ]}、小さな磁石を取り付けるとこの能力が阻害される^{[ 48 ] 。} 

爬虫類の磁気受容に関する研究の大部分はカメを対象としている。カメの磁気受容に関する初期の証拠は、1991年に孵化したばかりのアカウミガメの研究で示され、アカウミガメが磁場をコンパスとして利用して方向を判断できることが実証された。^{[ 50 ]}その後の研究では、アカウミガメとアオウミガメは地球の磁場を地図としても利用できることが実証されている。これは、地球の磁場のさまざまなパラメータが地理的な場所によって変化するためである。ウミガメの地図は最初に記述されたものだが、同様の能力は現在、ロブスター、魚、鳥類でも報告されている。^{[ 49 ]}陸ガメの磁気受容は、2010年にハコガメの一種であるTerrapene carolinaで行われた実験で示された。これらのハコガメのグループに実験水槽の東端または西端まで泳ぐように教えた後、強力な磁石で学習した経路を妨害した。^{[ 51 ] [ 52 ]}

ウミガメの孵化幼体に見られる海への方向定位は、部分的には磁気受容に依存している可能性がある。アカウミガメとオサガメでは、繁殖は砂浜で行われ、孵化後、子ガメは急速に海に向かって這う。この行動は光密度の違いによって引き起こされているように見えるが、磁気の向きも一役買っているようだ。例えば、これらの孵化幼体が持つ自然な方向嗜好（砂浜から海に向かう方向）は、実験的に磁極を反転させると逆転する。^{[ 53 ]}

伝書鳩は、複雑なナビゲーションシステムの一部として磁場を利用します。^{[ 54 ]}ウィリアム・キートンは、時間シフトされた伝書鳩（実験室で異なるタイム ゾーンに順応させた鳩）は、晴れた日には正しく方向を定めることができないことを示しました。これは、時間シフトされた鳩が日中の太陽の動きを正確に補正できないためと考えられています。逆に、曇りの日に放たれた時間シフトされた鳩は正しくナビゲートするため、鳩は磁場を利用して方向を定めることができると考えられます。この能力は、鳥の背中に磁石を取り付けることで阻害することができます。^{[ 55 ] [ 56 ]}鳩は 1.86ガウスという微弱な磁気異常を検出できます。^{[ 57 ]}

長い間、ハトの磁鉄鉱ベースの磁気受容体は三叉神経系にあると考えられていました。これは、次の 2 つの発見に基づいています。まず、上嘴の特定の場所に磁鉄鉱を含む細胞が報告されています。[ ^{8 ]しかし}、これらの細胞は磁場を検出できるニューロンではなく、免疫系のマクロファージであることが判明しました。 ^{[ 1 ] [ 58 ]}次に、三叉神経を切断したり、麻酔薬であるリドカインを嗅粘膜に塗布したりすると、ハトの磁場検出が損なわれます。^{[ 59 ]}しかし、リドカイン処理は非特異的な効果をもたらし、潜在的な磁気受容体への直接的な干渉を表しているとは限りません。^{[ 58 ]}その結果、三叉神経系の関与については依然として議論されています。磁鉄鉱受容体の探索において、ハトの内耳に機能不明の大きな鉄含有オルガネラ（クチクロソーム）が発見されました。 ^{[ 60 ] [ 61 ]}

2011年の研究で磁場に反応して活動が増加することが判明したハトの脳の領域は、後部前庭核、背側視床、海馬、および視覚過皮質です。前庭核は、半規管を含む内耳から情報を受け取ります。これは、鳥が内耳で磁気を感知していることを示唆しています。^{[ 62 ]} 2025年のサイエンス誌の研究では、ハトが内耳で磁場を感知しているという2つの証拠が提示されています。まず、脳マッピングにより、磁場によって活動が引き起こされるニューロンの集団が見つかりました。ニューロンの活動は、遺伝子マーカーを使用して測定されました。回転磁場にさらされたハトの脳活動は、半規管と関連する脳の部分、および感覚情報を照合する他の領域で見つかりました。次に、半規管の単一の内耳細胞のRNAシーケンスにより、「電磁誘導による磁気刺激の検出に必要な分子機構」が見つかりました。^{[ 63 ] [ 64 ]}

ニワトリは上嘴の感覚樹状突起に鉄鉱物沈着物があり、磁気受容能力を持っている。 ^{[ 9 ] [ 65 ]}嘴を切断すると磁気感覚が失われる。^{[ 66 ]}

超常磁性マクロファージはハトの肝臓に存在する。マクロファージを除去した後、曇天下で飛行するハトは通常の方向感覚を失った。超常磁性マクロファージは磁気方向の感知に必要であると考えられる。^{[ 67 ]}

哺乳類の中には磁気受容能力を持つものもいる。アカネズミを巣から連れ出し、視覚や嗅覚の手がかりを奪うと、ケージに逆磁場をかけるまで巣の方向を向く。^{[ 68 ]}同じネズミに視覚の手がかりを与えると、逆磁場があっても巣の方向を向くことができる。これは、アカネズミが他の手がかりがない場合に磁場を使って方向を定めていることを示している。アカネズミの磁気感覚はラジカルペア機構に基づいていると考えられる。^{[ 69 ]}

ザンビアモグラネズミは、地下に生息する哺乳類で、巣の方向を定めるために磁場を利用する。^{[ 71 ]}アカネズミとは対照的に、ザンビアモグラネズミは、地下生活のためか、ラジカルペアに基づく磁気受容に依存しない。実験的に磁場に曝露すると、即時遺伝子発現によって測定されるように、上丘内の神経活動が増加する。上丘の2つのレベル、中間灰白質層の外側サブレイヤーと深層灰白質層のニューロンの活動レベルは、さまざまな磁場に曝露されると非特異的に上昇した。しかし、中間灰白質層の内側サブレイヤー（InGi）内には、より特異的に反応する2つまたは3つの細胞クラスターがあった。モグラネズミが磁場に曝露される時間が長くなるほど、InGi内の即時初期遺伝子発現は大きくなった。^{[ 70 ]}

コウモリの方向感覚には磁場が関係しているようです。コウモリはエコーロケーションを使って、数センチメートルから最大 50 メートルの短距離で方向を定めます。^{[ 72 ]}渡りをしないオオコウモリ ( Eptesicus fuscus ) をねぐらから連れ出し、磁北から 90 度回転した磁場にさらすと、方向感覚を失います。コウモリが磁気感覚を地図、コンパス、またはコンパスの校正器として使用しているかどうかは不明です。^{[ 73 ]}別のコウモリ種であるオオミミコウモリ ( Myotis myotis ) は、生息域の地球の磁場をコンパスとして使用しているようですが、日没または夕暮れ時にこれを校正する必要があります。^{[ 74 ]}渡りをするヒメコウモリ ( Pipistrellus pygmaeus ) では、鏡とヘルムホルツコイルを使った実験により、日没時の太陽円盤の位置を使って磁場を較正していることが示されています。^{[ 75 ] [ 76 ]}

アカギツネ（Vulpes vulpes ）は、ネズミやハタネズミなどの小型げっ歯類を捕食する際に、地球の磁場の影響を受ける可能性がある。アカギツネは、北東の方角を好む特定の跳躍を用いてこれらの獲物を攻撃する。成功した攻撃は北に集中している。^{[ 77 ]}

人間が磁場を感知できるかどうかについてはまだコンセンサスが得られていないが、いくつかの証拠はそれを示唆している。^{[ 78 ] [ 79 ]}鼻の篩骨には磁性物質が含まれている。[ 80 ^{] [ 79 ]磁気感受性}クリプトクロム2（cry2）は人間の網膜に存在する。^{[ 81 ]}人間のアルファ脳波は磁場の影響を受けるが、行動が影響を受けるかどうかは不明である。^{[ 78 ] [ 81 ]}