テントウムシ科

テントウムシ、テントウムシ、テントウムシ 時間範囲:始新世—現在 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ナナホシテントウ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
亜目:	ポリファガ
インフラオーダー:	キュウリ状花序
スーパーファミリー:	テントウムシ科
家族：	コクシネリ科 ラトレイユ、1807 [1]
亜科[1]
(伝統的ですが、下記を参照してください): Chilocorinae Mulsant、1846年 Coccidulinae Mulsant、1846 年 テントウムシ科 ラトレイユ、1807 エピラクニナエ・ ミュルサント、1846 ミクロワイセイナエ・ レン、1920年[2] スキムニナエ・ マルサント、1846 スティコロティダネア ・ヴァイゼ、1901
同義語
ツチグリ科 エピラクニダエ

テントウムシ科（/ ˌ k ɒ k s ɪ ˈ n ɛ l ɪ d iː /）^[3]は、小型の甲虫の広く分布する科である。北米では一般にテントウムシ、英国ではテントウムシとして知られており、「レディ」は聖母マリアを指す。昆虫学者は、カメムシとの混同を避けるために、テントウムシ甲虫またはレディビートルという名称を使用する。6,000種以上が記載されており、世界中に分布し、さまざまな生息地で見られる。楕円形の甲虫で、背中はドーム状で下側は平らである。多くの種は、赤に黒い斑点など、目立つ警告色や模様があり、潜在的な捕食者に味が悪いことを 警告する。

テントウムシ科の種のほとんどは肉食で、アブラムシやカイガラムシなどの昆虫を捕食します。その他の種は、植物や菌類などの動物以外の物質を食べることが知られています。テントウムシ科の種は雑種で繁殖し、温帯地域では春から夏にかけて、熱帯地域では雨季に繁殖します。多くの捕食種は獲物のコロニーの近くに卵を産み、幼虫に食料源を提供します。ほとんどの昆虫と同様に、幼虫から蛹、成虫へと成長します。温帯の種は冬の間冬眠し、休眠状態になります。熱帯の種は乾季に休眠します。テントウムシ科の種は休眠場所と繁殖場所の間を移動します。

農業害虫を捕食する種は益虫とみなされる。いくつかの種は生物的防除剤として生息域外に導入されており、成功の度合いはさまざまである。一部の種はそれ自体が害虫であり、農作物を襲ったり、特に冬季に人家に侵入したりする。Harmonia axyridisのような外来種は、在来のテントウムシ科の種に生態学的脅威を与える可能性がある。テントウムシ科に対するその他の脅威としては、気候変動や生息地の破壊などがある。これらの昆虫は民間伝承、宗教、詩歌で役割を果たしており、特に童謡では人気がある。

1807年にピエール・アンドレ・ラトレイユが作ったテントウムシ科の名称^[4]は、 「緋色」を意味するラテン語のcoccineusに由来する。^[5]一般的な英語名のladybirdは英国で始まり、そこでは昆虫は「聖母の鳥」として知られるようになった。^{[6] [7]}初期の芸術では、聖母マリアは赤いマントを着て描かれることが多く、ヨーロッパで最も一般的であるCoccinella septempunctata種の7つの斑点は、彼女の7つの喜びと7つの悲しみを表していると言われていた。^[8]アメリカ合衆国では、この名前は一般的にladybugに採用された。^[9]昆虫学者は、本当の虫との混同を避けるために、ladybird beetlesまたはlady beetlesという名前を好む。^{[9] [10] [11] [12]}他の国でも名前が似ている場合がある。例えば、ドイツではマリエンケーファー（Marienkäfer）と呼ばれ、 「メアリービートル」または「テントウムシ」を意味します。^[9]

テントウムシの大きさは0.8～18 mm（0.03～0.7インチ）である。^[13]性的に二形性があり、成虫のメスはオスよりわずかに大きい傾向がある。^[14]一般的に楕円形で、背中はドーム状、下面は平らである。^[7]大きな複眼と7～11節の棍棒状の触角を持つ。強力な下顎（あごに相当）には通常、互いに向き合う一対の「歯」がある。^[15]テントウムシの前胸部（胸部の前面）は幅広く凸型で、後頭部を覆うことができる。^{[16] [17]甲虫であるため、}鞘翅と呼ばれる硬くて重なり合わない前翅があり、昆虫が飛んでいないときはより脆弱な後翅を覆う。彼らの脚は比較的短く、^[16]足根骨の配置は4-4-4または3-3-3です。^[18]足根骨（脚の先端）の先端には2つの爪があります。^[16]

成虫になると、これらの甲虫は最も近い親戚とは次のような形態学的特徴を持つ。^[18]

• 腹部に5対の気門（穴）がある
• テント（頭部内部の支柱）は前部で枝分かれしており、橋はない。
• 前頭と頭盾を分ける線がない（前頭頭盾縫合）
• 先端が針状でない上顎触角、
• 口器の先端にある裂片と裂片が分かれている
• 下顎の小さい臼歯（平らな部分）
• 股関節窩（脚が胸郭と接合する部分の穴）は、胸郭の前部では後ろから、胸郭の中央では前から開いています。
• 中胸郭の角板（平行縁）
• 第二腹部胸骨の線
• 男性の管状のサイフォンのような性器

テントウムシ科の動物は、独特の色彩と模様を呈することが多い。鞘翅は明るい色に暗い斑点がある場合もあれば、暗い色に明るい斑点がある場合もある。明るい部分は一般に黄色、赤、オレンジ、茶色で、斑点は大きさ、形、数が様々である。縞模様や市松模様の種もいる。色素のカロチンが明るい色を作り出し、メラニンが暗い色を作り出す。体の他の部分の色も様々である。^{[7] [19]これらの色彩模様は通常は}警告色として用いられるが、カモフラージュや配偶者を引き寄せる、あるいは体温調節に用いられるものもある。^{[7] [20]}種によっては多型性を示し、季節によって色が変わることもある。^[7]

テントウムシの幼虫は細長く、頭は四角い。^[21]幼虫は毛で覆われており、特に腹部の節は6本の毛が対になって生えており、1～3本の節のある触角がある。 ^{[18 ] [7]}幼虫の色は灰色、青灰色、灰褐色、茶色で、白、黄色、赤、オレンジ色の斑点がある。成虫に近づくにつれて色が明るくなる傾向がある。^[22]

• さまざまな種の出現
• 
  ナナホシテントウ、赤地に黒い斑点
• 
  Psyllobora vigintiduopunctata、黄色地に黒斑
• 
  Vibidia duodecimguttata、茶色に白っぽい斑点
• 
  縦縞模様のBrumoides suturalis
• 
  Rhyzobius chrysomeloides、茶色、斑点なし

テントウムシ科には6,000種以上の現生種が記載されている。^[13]化石記録にはまばらに保存されている。^[23]分子時計の推定によるとその起源は白亜紀とされているが、このグループの最古の化石はフランスのオワーズ琥珀から発見されており、約5,300万年前の前期始新世（イプレシアン）のもので、現存するリゾビウス属 とネフス属に属する。^[24]化石の最も多くが新期始新世のバルト海琥珀から発見されており、現存するセランギウム属^[25]とリゾビウス属のほか、絶滅したミクロワイゼイニ族（バルトシディス）^[26]とスティコロティディニ族（エレクトロロティス） ^[23]に属する属が含まれる。

テントウムシ科はテントウムシ上科に属し、テントウムシ上科は植物食性の甲虫のほとんどを含むグループであるククジフォルミア下目に属している。テントウムシはテントウムシ科の種の大部分を占め、残りの多くは菌類を食べる甲虫または腐肉食性である。^[27]

テントウムシ科は歴史的に形態に基づいて7つの亜科（ Chilocorinae、Coccidulinae、Coccinellinae、Epilachninae、Microweiseinae、Scymninae、Sticholotidinae ）と35の族に分類されてきた。しかし、遺伝学的研究では、これらの亜科のほとんどの単系統性（単一の祖先）に疑問が投げかけられている。テントウムシ科の単系統性は最も支持されている。^{[28] [29]}

2021年に多くの種をサンプリングした遺伝子研究では、3つの亜科、Microweiseinae（3つの族）、Coccinellinae（26の族）、および新たに特定されたグループであるMonocoryninae（1つの族）が特定されました。3つの亜科はすべて強力に支持されましたが、部族はほとんどが単系統であるにもかかわらず、それらの関係は弱くしか支持されていないと研究では指摘されています。この研究では、クラウングループが約1億4300万年前に白亜紀前期に出現し、後期白亜紀の間にグループが急速に多様化したことを示唆しています。これはおそらく、被子植物の多様性の増加により、テントウムシが餌とするアブラムシなどのクレードSternorrhynchaの昆虫の放散が促進されたためです。 ^[30]

2009年の以前の研究では、カイガラムシの摂取がテントウムシ科の最も基本的な食事であると結論付けられました。アブラムシを食べることは3回別々に進化し、葉を食べることは2回進化しました。そのうちの1つは、アブラムシを食べることと花粉を食べることの両方を含む系統から進化しました。菌類を食べることもアブラムシを食べることから進化しました。^[28]

テントウムシは主に日中に飛ぶ。^[31]後翅の弾力のある円筒状の静脈は、飛行中は硬くなり、折りたたむと曲がる。翅の折りたたみは膜の折り目によってさらに促進される。^[32]これらの甲虫は、冬眠場所や繁殖場所、およびより多くの食物のある場所まで長距離を移動することがある。彼らは認識できる目印に引き寄せられるようだ。^[33]エリアが混雑するほど、より多くの個体が去るが、十分な餌となる種がいれば留まる。^[34]「些細な飛行」とは、餌を探しているときや卵を産む場所を探しているときの飛行を指す。^[33]英国で行われたある種の研究では、テントウムシは120 km (75 mi) も飛ぶことができることがわかった。彼らは時速 30 km (19 mph) の速度で飛び、高度 1,100 m (3,600 ft) 近くまで到達することができた。^[35]

• 行動
• 
  テントウムシ、鞘翅が開いた状態
• 
  飛び立つナガサタケの羽根全体

温帯気候で​​は、テントウムシ科の動物は通常、晩春から初夏にかけて繁殖する。より暖かい温帯地域では、繁殖は春、秋、冬に行われることがあり、熱帯種は雨季に繁殖する。 [ ^{7] [36]}交尾は乱交である。種によっては、メスが特定の大きさと色のオスを好むなど、パートナーを選別する傾向がある。オスは14,000個の精子が入った精子パックを生成し、メスが保持できる精子の数は18,000個しかないにもかかわらず、そのうち3個をメスの体内に挿入する。これは精子競争の一種である可能性が高い。^{[7] [37]}他の昆虫と同様に、テントウムシ科の動物は卵から幼虫、蛹、そして成虫へと成長する。卵は明るい黄色である傾向があり、メスは卵を密集させて産み、直立した状態で餌にアクセスできる場所の近くに産む。^[7]卵の塊の卵の数は種によって異なり、通常は2桁であるが、一生の間に1,000個を超える卵を産む種もある。^[38]

孵化後、幼虫は卵を食べ始め、一緒に産まれた他の卵も食べ始める。^[7]特定の種は受精卵と一緒に不妊の栄養卵を産み、孵化した幼虫の予備の食料源とする。産卵時の食料不足に伴い、不妊卵と受精卵の比率が増加する。^[39]幼虫は通常4齢期に分かれ、その間に3回の脱皮がある。 ^[40]幼虫は最終的に蛹になる。蛹の発達には、腰の発達、脚の胴体への癒着、および後部の地表への付着が含まれる。^{[7] [18] [40]}

蛹は種によって、覆われていないか、部分的に覆われているか、完全に幼虫の皮膚で覆われている。蛹はほとんど動かないが、刺激に反応して頭が動くことがある。成虫が出てくると後翅があり、鞘翅は柔らかく明るい色で模様はない。^[41]各発育段階の長さは気候と種によって異なる。Adalia bipunctataの場合、卵は4～8日後に孵化し、幼虫期は約3週間、蛹は7～10日間続く。^[7]成虫のテントウムシは数時間で最終的な色の大部分を形成しますが、完全に暗くなるまで数週間または数ヶ月かかる場合があります。^[42]成虫の寿命は最大1年です。^[7]

温帯地域では、テントウムシ科の昆虫は冬眠するか休眠状態に入ることがある。この期間中、個体は種に応じて大小さまざまな群れを形成する。越冬昆虫は、低地では枯れた植物の下に集まっているのが見られ、丘の頂上では岩の下や草の茂みの上で冬眠しているのが見られる。^[43]夏が特に暑い地域では、昆虫は夏眠または夏眠状態になる。熱帯地域では、テントウムシ科の昆虫は乾季に休眠状態に入る。 [ ^7]

• ライフサイクル
• 
  交尾する成虫
• 
  卵（大きさは一致）
• 
  幼虫
• 
  蛹

テントウムシ科の昆虫は食物連鎖において捕食者、被食者、寄生 者として行動する。^{[44]テントウムシ科の昆虫の大部分は}肉食かつ捕食性で、アブラムシ、カイガラムシ、コナジラミ、キジラミ、アデルジッドなどのSternorrhyncha昆虫を捕食する。一部の種は蛾や他の甲虫の幼虫やダニを食べる。被食者の多くが農業害虫であるため、テントウムシ科の昆虫は益虫であると考えられている。^{[45] [46 ] [47]} HodekとHoněkによる2009年のメタスタディによると、アブラムシを食べる昆虫は温帯に生息する種の約68％を占めるが、世界中の種ではわずか20％である。全種の約36％が主にカイガラムシを餌としている。^[47]他の昆虫グループとは異なり、幼虫と成虫は同じ食物を食べる。^[7]

テントウムシの種は、食性の特異性において多種多様である。特化した種の例としては、ハダニを食べるStethorus属の種が挙げられる。アブラムシを食べる種は、雑食性である傾向があり、食欲が旺盛で、発生に応じて急速に増殖し、一時的なアブラムシが少なくなると他の獲物に切り替えることができる。カイガラムシの捕食者は、食欲がそれほど旺盛ではなく、繁殖と成長が遅く、獲物に一致する傾向がある。^[48]テントウムシの捕食による圧力を受けて、アブラムシの種はより毒性が強くなるように進化し、テントウムシに免疫を獲得せざるを得なくなった。^[49]アブラムシを捕食するテントウムシは、甘露のためにアブラムシを世話し守るアリから身を守る必要があり、^[50]アブラムシの近くに産み付けられたテントウムシの卵は処分される。^[44] Coccinella magnificaやDiomusなどの種は幼虫としてアリの巣の中で成長するように適応しており、Diomus thoracicusのような種はWasmannia auropunctataというアリの幼虫を捕食します。^{[51] [52]}

いくつかの種で共食いが記録されており、幼虫が卵や他の幼虫を食べたり、成虫があらゆるライフステージの個体を食べたりしている。^{[53]一部のテントウムシ科は、} Epilachna属やHenosepilachna属の一部の種のように、ほとんどが非捕食性である。^{[54] [55]}捕食性種の大多数は、幼虫期と成虫期の両方で他の食料源で食事を補うこともある。^[56]消費される非動物性物質には、葉、花粉、花の蜜、樹液、菌類、甘露などがある。^{[45] [56] [57]}テントウムシ亜科のHalyziini族のメンバーは、真菌を絶対的に食べる。^[58]

テントウムシは、どのライフステージでも、鳥、クモ、アリ、クサカゲロウなどの捕食者に捕食される。^[59]また、ハエ、ダニ、膜翅目昆虫、線虫などの寄生虫や、細菌、真菌、原生動物などの病原体の宿主となる。^{[44] [60]} ボルバキア菌は卵に感染し、雄の受精卵を死滅させる。^{[61]テントウムシの乱交性は}、性感染症の影響を受ける原因となっている。^[62]

• ダイエット
• 
  ジャガイモの葉を食べる草食動物、ヘノセピラクナ・グッタトプスチュラタ
• 
  アブラムシを食べるキバナテントウ、Apolinus lividigaster
• 
  ナミハダニの幼虫の共食い

多くのテントウムシ科の昆虫の鮮やかな警告色は、その毒性を警告し、潜在的な捕食者を遠ざける。2015年に5種のテントウムシを対象に行われた研究では、その色が毒性を正直に知らせており、警告が本物であることを暗示していることがわかった。背景の環境とのコントラストが大きい種の方が、より毒性が強い傾向にあった。^[63]テントウムシの血リンパ（血液）には、有毒なアルカロイド、アザマクロライド、ポリアミン、悪臭のピラジンが含まれている。^[64]テントウムシは少なくとも50種類のアルカロイドを生成できる。邪魔されると、テントウムシは反射出血でさらに身を守り、脛大腿（膝）関節から滴を染み出させ、捕食者に有毒で苦い体液のサンプルを効果的に提示する。^[59]捕食者を阻止する毒は、動かない蛹にとって特に重要である。^[65]食物へのアクセスは色素と毒素の両方の濃度に影響を及ぼす可能性がある。^[66]

テントウムシの赤とオレンジの模様と黒の模様の類似性から、テントウムシと一部のハムシ科の種^[67]は、特に鳥から身を守るためにミュラー擬態リング^[68]を形成するのではないかと考えられています。 ^[69]テントウムシは化学的防御を行っているにもかかわらず、エノクレラス属の甲虫類に捕食されます。エノクレラス属の甲虫類のいくつかの種は赤と黒の鮮やかな体色をしており、おそらく獲物の毒素を隔離して他の捕食者から身を守っていると考えられます。^[70]

捕食者に対する防御として、テントウムシグモとして知られるエレサス属のクモは、テントウムシの模様を模倣するように進化しました。これはベイツ型擬態の一種で、クモには化学物質がないため、この類似性はメスを積極的に探し、露出している成体のオスのクモに限られます。メスや幼虫は巣穴に隠れたままです。^[71]

テントウムシ科は南極大陸を除くすべての大陸に生息している。^[72]アジアとアフリカの種は他の種に比べて研究が進んでいない。^[73]テントウムシ科は地上と樹木の両方でさまざまな生息地に生息している。特定の植物に特化している可能性がある。一部の種は高山、乾燥した砂漠、寒冷地などの極端な環境に生息できる。^[74]最も有名な種のいくつかは広範囲に生息しているが、他の種はより固有種であり、絶滅の危機に瀕している可能性がある。^[73]

テントウムシ科への脅威としては、気候変動、農業、都市化、外来種などがある。テントウムシ科の生物多様性は、平均気温の上昇と熱変動の両方の影響を受ける可能性が高い。気候変動は幼虫の小型化、エネルギーと代謝の必要性の増加、種間捕食につながる可能性がある。農業と都市化は、生息地の破壊と均質化、農薬の使用を通じてこれらの昆虫を脅かしている。外来種の脅威には他のテントウムシ科、特に北米のC. septempunctataと世界中のH. axyridisが含まれる。^[73]これらの侵入種は在来種と競争し、卵を食べる。^{[73] [75]}

2022年現在、IUCNレッドリストにはテントウムシ科の保全状況は記載されていないが、IUCN SSCテントウムシ専門家グループは存在する。自然保護活動家らは、市民科学教育プログラム、生息地の保全と修復、外来種の拡散防止、地球規模の監視プログラムなど、昆虫を保護するためのいくつかの対策を提案している。^[73]

テントウムシはアブラムシやカイガラムシなどの農業害虫を捕食するため、生物学的害虫防除において重宝されてきた。害虫防除におけるテントウムシの重要性は、1814年にイギリスですでに認識されていた。^[7]テントウムシの効用は様々で、アブラムシの個体数に比較的小さな影響を与える場合もあれば、季節的な減少を引き起こす場合もある。^[76]

いくつかの種が本来の生息域外に導入されている。最初の種はノビウス・カーディナリスである。^[7]この種の幼虫は1887年にオーストラリアからカリフォルニアに導入され、柑橘類の木を綿状クッションスケールから守った。このプロジェクトは1889年に1,500ドルの費用がかかり、非常に成功した。^[77]「侵入害虫を抑制する戦術としての古典的な生物学的防除の大きな可能性を示す教科書的な例」となった。その後、この甲虫は29か国で使用され、再び成功を収めた。その理由として、獲物への特異性の高さ、成長の速さ、毎年の複数世代、宿主のパッチの効率的な発見、および幼虫が単一の宿主昆虫で完了することが挙げられる。^[78]

害虫駆除のためにテントウムシ類を利用する試みはその後も数多く行われてきたが、成功の度合いはさまざまである。^{[79] [7]}カイガラムシを食べるテントウムシ類は、アブラムシの捕食者よりも効果的に利用されてきた。^[7] 2000年までにアブラムシを駆除するために計画的に導入された155種のうち、「実質的に成功した」と判断されたのは1種だけだった。これは、アブラムシを食べる種は繁殖が早く、雑食性で貪欲なため、駆除が難しいためである。^[80]

テントウムシ科の動物も害虫となることがある。ナミテントウは東アジア原産だが、アメリカ、ヨーロッパ、アフリカにも持ち込まれている。^[73]北米では、この種は秋に夏の餌場を離れ、冬を過ごす場所を探すために屋内に現れ始める。典型的には、午後遅くに気温が60 °F（約18 °C）まで上がると、近くの野原や森林からの太陽の光に照らされた建物に群がる。^{[81] [82]} 1976年の夏、イギリスでは異常に長く暑く乾燥した天候が続いた後、アブラムシの個体数が著しく増加し、在来のナミテントウの「疫病」が続いた。アブラムシの供給が減るにつれ、人々が刺されたという報告が多数あった。^{[83] [84] [85]}

H. axyridis、C. septempunctata、Hippodamia concludensは、ワインのテントウムシ臭の最も一般的な原因です。ワイン製造工程で、ブドウ1キログラムあたりわずか1.3～1.5匹のテントウムシが存在すると、ワインの品質に影響を及ぼします。^[86]メキシコマメハムシは、昆虫ではなく主に植物、特にマメ科植物を食べるため、農業害虫です。^[87]

テントウムシは文化や宗教において、幸運、愛、豊穣、予言と関連づけられ、重要な役割を果たしてきた。テントウムシは愛する人などに対する愛情のこもった呼び名である。ヨーロッパの民間伝承では、この昆虫は仲人として働き、女性の体に這いついて真実の愛の相手のもとに飛んでいく。テントウムシは将来、特に天候や作物の生育状況を予言すると言われてきた。^{[88] [89]}

キリスト教ではテントウムシは文字通り天国の門番とみなされてきた。この昆虫のスウェーデン語名はヒンメルスカ・ニクラで、「天国の鍵」を意味する。ユダヤ人はテントウムシを「我らの師モーゼの牛」と呼んできた。チェロキー族はテントウムシを「偉大なる最愛の女性」として崇めてきた。これは政府内で最高位の女性の称号として使われ、儀式の際にはテントウムシの色と模様で塗られることになっていた。^[90]

テントウムシは詩や童謡によく登場し、最も有名なのは「テントウムシ！テントウムシ！」です。テントウムシには以下のような様々な形態があります。^[91]

テントウムシ、テントウムシ、飛んで家へ帰れ。お前
の家は燃えている、お前の子供たちはみんな歩き回っている、
小さなおばあちゃんだけはフライパンに座って、できるだけ早く
金色のレースを編んでいる。

• 
  子どもの
  自然散策用のカード切り抜きテントウムシ
• 
  シクラメンの上を飛ぶテントウムシ、詳細、マリア・シビラ・メリアン
  作、1690年代
• 
  オーストラリア、ハンターバレーガーデンの「テントウムシ！テントウムシ！」の詩の描写

• Hodek, I.; Honěk, A. (1996).テントウムシ科の生態学 (Entomologica シリーズ、54) . Springer. ISBN 978-0792341772。
• Hodek, I; Honěk, A; Van Emden, HF, 編 (2012).テントウムシ（テントウムシ科）の生態と行動. John Wiley & Sons . ISBN 978-1-118-22321-5. OCLC  792685088.
• Majerus, M (2016). Roy, ​​HE;​​ Brown, PMJ (編著).テントウムシの自然史. ケンブリッジ大学出版局. ISBN 978-1-107-11607-8。

• ウィキメディア・コモンズのテントウムシ科に関連するメディア
• Wikispeciesのテントウムシ科に関連するデータ