昆虫の防御

昆虫には、鳥類、爬虫類、両生類、哺乳類、食虫植物、その他の節足動物など、多種多様な捕食者がいる。生まれた個体の大多数（80～99.99%）は生殖年齢まで生き残ることができず、この死亡率の約50%は捕食によるものと考えられている。^[1]この継続的な逃避的戦いに対処するため、昆虫はさまざまな防御機構を発達させてきた。これらの適応に対する唯一の制約は、時間とエネルギーの観点から見たコストが、生物に提供する利益を超えないことである。ある特徴が有益な方向に傾くほど、選択がその形質に作用して、次の世代に受け継がれる可能性が高くなる。逆もまた真なりで、コストがかかりすぎる防御は受け継がれる可能性が低い。時の試練に耐えてきた防御の例としては、隠れること、逃げることや走ることによる逃走、戦うためにしっかりと地盤を保持すること、さらに捕食を防ぐのに役立つ化学物質や社会構造を生み出すことなどがあります。

昆虫の防御において進化が果たした役割の最もよく知られた現代の例の1つは、黒化とオオシモフリエダシャク（Biston betularia）の関連です。過去2世紀にわたるイギリスでのオオシモフリエダシャクの進化では、捕食のリスクを減らすために、より暗い形態がより明るい形態よりも優勢になりました。しかし、その根本的なメカニズムはまだ議論されています。^[2]

ナナフシ（Phasmatodea目）、キリギリス科の多くの種（Tettigoniidae科）、および蛾（Lepidoptera目）は、特殊な隠蔽形態を進化させた昆虫のほんの一例です。この適応により、昆虫は環境全体や食べられない物体に似ているため、環境内に隠れることができます。^{[2]昆虫が、捕食者が興味を持たない環境内の食べられない物体や取るに足らない物体、例えば葉や小枝に似ている場合、それは}隠蔽の一種である擬態を示していると言われます。

昆虫は、別の種類のカモフラージュ（迷彩）を身につけることもあります。これには、均一な色の背景に似せることや、下側が明るく上側が暗いこと、またはカウンターシェード（陰影をつける）が含まれます。さらに、カモフラージュは、個体を背景に溶け込ませるために輪郭を乱すパターンや独特の形態をもたらす場合に効果的です。^[2]

チョウ（チョウ目）は、防御に伴うコストと利益のバランスをとる行為の良い例です。飛び立つためには、チョウの胸部温度は 36～40 °C（97～104 °F）でなければなりません。このエネルギーは、筋肉を通して内部から、また体や羽を通して太陽放射を吸収することによって外部から得られます。この観点から見ると、捕食者から逃れるための隠蔽色、同種の個体を引き寄せたり捕食者に警告するための模様（警告色）、十分な太陽放射を吸収するための色の不在は、すべて生存に重要な役割を果たします。これら 3 つのバランスが取れている場合にのみ、チョウは適応度を最大化できます。^[3]

擬態は、ある種が天敵に認識される別の種に似ている場合に、捕食者から身を守る防御の一形態である。^[2]擬態者間の類似性は共通の祖先を意味するものではない。擬態は、捕食者が不快な種を食べることで学習できる場合にのみ機能する。これは、モデル種、その種の擬態者、および選択エージェントとして機能する捕食者の3つの部分からなるシステムである。学習が成功するには、すべてのモデル、擬態者、捕食者が共存する必要があり、これは地理的同所性の文脈内で実現可能な概念である。^[4]

擬態は、ベイツ型擬態とミュラー型擬態の2つに分けられます。

ベイツ型擬態では、警告的な非食用モデルには食用の擬態者がいる。自己擬態者とは、環境条件により同種の不快または有害な化学物質を持たないが、外見上同一の近縁種によって間接的に保護されている個体である。^[2]一例は、食用ではない蝶であるオオカバマダラ（Danaus chrysippus）で、これは複数の種によって擬態されており、最も類似しているのは雌のダナオスミシッピ（Hypolimnas misippus）である。

ミュラー型擬態では、一群の種が、同じ方法で警戒色を呈し、不快な印象を与えるため、互いの存在から利益を得ている。この現象の最も優れた例は、蝶の属Heliconiusに見られる。

捕食から逃れるための行動としては、基質に穴を掘ることや、一日の一部の時間だけ活動することなどがある。^[1]さらに、昆虫は死んだふりをすることもあり、この反応はタナトーシスと呼ばれる。甲虫、特にゾウムシはこれを頻繁に行う。^[2]隠された色の下に明るい色が現れることもある。捕食者に発見された獲物がこれらの模様を利用すると、驚愕のディスプレイが行なわれる。^[2]目玉模様を含むことが多い目立つ色のパターンは、敵の速やかな退却を促すためのものである。^[1]目玉模様がよりよく形成されると、抑止力が高まるようである。^[2]

昆虫は何百万年もかけて機械的防御を進化させてきました。おそらく最も明白なのはクチクラです。その主な役割は支持と筋肉の付着ですが、タンパク質とキチンの架橋によって広範囲に硬化すると、つまり硬化すると、クチクラは防御の第一線として機能します。^[5]その他の物理的防御としては、変形した下顎、角、脛骨と大腿骨の棘などがあります。これらの棘が主な捕食役割を担う場合、それらは捕食棘と呼ばれます。

昆虫の中には、捕食者にとって興味をそそらない、または食べられないような隠れ場所を独自に作り出すものがある。^[2]トビケラの幼虫（トビケラ目）は、葉、小枝、石などの材料の混合物で腹部を包んでいる。^[6]

自切、つまり付属肢の脱落^[2]は、捕食者の注意をそらし、獲物に逃げる機会を与えるためにも使用されます。この非常にコストのかかるメカニズムは、ナナフシ（ナナフシ目）で定期的に行われ、脱皮中に脚が20％失われる可能性があるため、コストはさらに高くなります。^[7]ザトウムシ（ナナフシ目）も、捕食者に対する第一防衛線として自切を使用します。^[8]

フェロモンとは異なり、アロモンは生成者に利益をもたらす代わりに受信者に害を及ぼす。^[2]このグループには、多くの昆虫が使用する化学兵器が含まれます。化学兵器を持つ昆虫は通常、警告行動によって存在を知らせます。警告行動は、非食用種が捕食者に有毒な危険を警告するために使用します。^[3]さらに、これらの昆虫は比較的大きく、長寿命で、活動的で、頻繁に集合する傾向があります。^[2]実際、寿命が長い昆虫は寿命の短い昆虫よりも化学的に防御される可能性が高く、寿命が長いほど出現率が高くなります。^[9]

しかし、節足動物や昆虫の領域全体にわたって、化学的防御は極めて不均等に分布している。目や科間、さらには科内でも、化学兵器の有無には大きなばらつきがある。^[9]さらに、防御化合物が内因的に得られるか外因的に得られるかに関しても、昆虫間で多様性がある。^{[10] [要ページ]}多くの化合物は昆虫の幼虫、時には成虫が食べる主な食物源から得られるが、他の昆虫は独自の毒素を合成することができる。^[2]

反射出血では、昆虫は防御策として血液、血リンパ、または外分泌物と血液の混合物を排出します。前述のように、排出された血液には昆虫の体内で生成された毒素、または昆虫が摂取した植物の外部から生成された毒素が含まれている可能性があります。^{[10] [ページが必要]反射出血は体の特定の部分で発生します。たとえば、}テントウムシ科の甲虫（テントウムシ）とサツマイモ科の甲虫は膝関節から出血します。

ガランとクランストンは化学的防御を2つのクラスに分類している。クラスIの化学物質は、個々の捕食者を刺激し、傷つけ、毒を与え、または麻痺させる。これらは、効果を感じるのにかかる時間によって、即時物質と遅延物質にさらに分けられる。即時物質は、捕食者が昆虫を扱うときに地形的に遭遇するが、遅延化学物質は通常昆虫の組織内に含まれるもので、嘔吐や水疱を誘発する。^[2]クラスIの化学物質には、ブファジエノリド、カンタリジン、^[9] シアン化物、カルデノリド、アルカロイドが含まれ、これらはすべて他の節足動物よりも脊椎動物に大きな影響を与える。^[2]昆虫で最も頻繁に遭遇する防御化合物はアルカロイドである。^[11]クラスIIの化学物質は基本的に無害である。これらは、摂食を阻止するために匂いと味の受容体を刺激する。これらは低分子量で揮発性があり、反応性が高く、酸、アルデヒド、芳香族ケトン、キノン、テルペンなどが含まれます。^[2]さらに、これらは警告物質である可能性があり、匂いを通じて化学防御の存在を示します。2つの異なるクラスは相互に排他的ではなく、昆虫は2つを組み合わせて使用​​する場合があります。^[2]

Pasteels、Grégoire、およびRowell-Rahier ^{[9] は、}化学的防御を3つのタイプに分類しました。真に有毒な化合物、動きを制限する化合物、捕食者を撃退する化合物です。真の毒、基本的にクラスI化合物は、特定の生理学的プロセスを妨害するか、特定の部位に作用します。^[9]忌避剤は、捕食者の化学的感受性を刺激する点でクラスIIに分類される化合物に似ています。運動器官と感覚器官の障害は、化学的ではなく機械的に作用する粘着性、ぬるぬるした、または絡みつく分泌物によって達成されます。この最後の化学物質のグループは、クラスIとクラスIIの両方の特性を備えています。繰り返しますが、一部の化学物質は複数の効果を持つ可能性があるため、これら3つのカテゴリは相互に排他的ではありません。^[9]

サシガメ科のサシガメ[ Platymeris rhadamanthus ^]は、驚くと、最大30cmの毒を潜在的な脅威に吐き出すことができます。この昆虫の唾液には、大量のプロテアーゼ、ヒアルロニダーゼ、ホスホリパーゼを含む少なくとも6種類のタンパク質が含まれており、激しい局所的な痛み、血管拡張、浮腫を引き起こすことが知られています。^[10]

多くのゴキブリ種（ゴキブリ目）は、後部に粘液のような粘着性の分泌物を持っています。脊椎動物に対してはそれほど効果的ではありませんが、これらの分泌物は無脊椎動物の捕食者の口を汚し、ゴキブリが逃げる可能性を高めます。^[10]

兵隊シロアリの大半は、敵を絡めとるためにゴムのような粘着性の化学物質を分泌する。これはフォンタネラガンと呼ばれ、^[10]通常、特殊な下顎と連動している。^[12]ナステ種のシロアリ（Nasutitermitinae亜科に含まれる）では、下顎が後退している。そのかわり、液体の接着剤を噴射できる細長い注射器のような鼻腔が発達している。この物質が前頭腺貯蔵庫から放出されて乾燥すると粘着性になり、攻撃者の動きを封じることができる。^[12]これは、クモ、アリ、ムカデなどの他の節足動物に対して非常に効果的である。^[8]

Apicotermitinaeのシロアリ種のうち兵隊を持たない、または兵隊が稀な種では、口からの分泌物は腹部裂開に置き換えられることが多い。これらのシロアリは腹筋を収縮させ、その結果腹壁が破れ、消化管の内容物が排出される。腹部裂開はアリを殺すのに非常に効果的であるため、放出された有害な化学物質はシロアリ自身の中に含まれている可能性が高い。^[12]

多くのアリ（アリ科）にとって、毒は防御手段として好んで使われる。産卵管から注入される毒は、進化の過程で刺針に変化した。これらのアリは、ヒスタミンを含む複雑な毒液を放出する。アリ亜科では、針が失われ、代わりに毒腺が好んで使われるギ酸という液体を強制的に排出する。^[8]一部のオオアリ（カンポノトゥス属）も、体中に広がる大顎腺を持つ。これが機械的に刺激されると、アリは爆発して自殺し、粘着性のある絡みつく物質を放出する。^[10]

同じく針を持たないドリコデリナ亜科は、異なるタイプの防御手段を持っています。このグループの肛門腺分泌物は空気中で急速に重合し、捕食者を動けなくする役割を果たします。 ^[10]

ハムシは捕食者から身を守るためにさまざまな化学物質を生成します。Chrysomelina亜族（ Chrysomelinae ）の場合、すべての生育段階は、3-ニトロプロパン酸（3-NPA、 β-ニトロプロピオン酸）のエステルを部分的に含むイソキサゾリン-5-オン由来のグルコシドの存在によって保護されています。 ^[13]後者の化合物は、コハク酸脱水素酵素の不可逆的な阻害剤です。^[14]したがって、3-NPAはトリカルボン酸回路を阻害します。この阻害は、ハンチントン病によって引き起こされるものに似た症状を伴う神経変性を引き起こします。^[15] ハムシは高濃度の3-NPAエステルを生成するため、さまざまな捕食者に対する強力な化学的防御があることは明らかです。 Chrysomelinaハムシの幼虫は、昆虫の背面にある一対の防御腺からの液滴の排泄に基づく第2の防御戦略を発達させました。これらの液滴は機械的撹乱の直後に現れ、隔離された植物代謝産物に由来する揮発性化合物を含んでいます。ハムシは特定の宿主植物に特化しているため、幼虫の分泌物の組成は種に依存しています。^{[16] [17]}たとえば、アカハナハムシ ( Chrysomela populi ) は、サリシンを含むポプラの葉を食べます。この化合物は昆虫に取り込まれ、その後、生化学的にさらにサリチルアルデヒドに変換されます。これはベンズアルデヒドに非常によく似た匂いです。サリシンとサリチルアルデヒドの存在は、ハムシの潜在的な捕食者を撃退することができます。^[17] 血リンパ毒素は、Chrysomelina ハムシによる自己 de novo 生合成に由来します。^[18]バリンなどの必須アミノ酸は、Chrysomelina ハムシの血リンパ毒素生成の前駆体として機能します。このような必須アミノ酸の分解によりプロパノイル-CoAが得られる。この化合物はさらにプロパン酸とβ-アラニンに変換される。β-アラニンのアミノ基は次に酸化されてオキシムまたはニトロ毒素3-ニトロプロパン酸（3-NPA）を生成する。^[18]オキシムはイソキサゾリン-5-オンに環化され、α-UDP-グルコースとイソキサゾリン-5-オングルコシドに変換される。最終段階では、3-ニトロプロパノイル-CoAとイソキサゾリン-5-オングルコシドの6'位とのエステル交換反応によりエステルが形成される。^[18]この生合成経路では、高濃度の二次イソキサゾリン-5-オンおよび3-NPA由来代謝物が得られる。^{[13] [18]}遊離3-NPAと3-NPAおよびイソキサゾリン-5-オンから誘導されるグルコシドもマメ科植物（マメ科）の多くの属に存在する。^[19]

例えば、 Criocerinae亜科やGalerucinae亜科のハムシの幼虫は、捕食者を撃退するために、体に付着した大量の糞便である糞便シールドを使用することが多い。糞便シールドは単なる物理的な障壁ではなく、排泄された植物の揮発性物質を含み、強力な捕食者抑止力として機能する。^[20]

アリの攻撃は、 Polistes versicolorを含む多くの種類のスズメバチにとって大きな捕食圧となります。これらのスズメバチは、第6腹部胸骨に、主にアリ忌避物質を作る腺（ファン・デ・フェヒト腺）を持っています。第6腹部胸骨の縁近くにある毛の房がアリ忌避物質を蓄え、塗布し、擦り付ける行動を通じてアリ忌避物質を分泌します。^[21]

化学的に防御された昆虫種の多くは、独房よりも群れをなすことを優先する。^[2]甲虫目と膜翅目の一部の昆虫の幼虫は、環状排泄を採用している。有毒化合物が分泌される場所に応じて、腹部の頭部または端部のいずれかが円周を形成する。残りの幼虫はこの防御リングの内側に横たわり、防御者は威嚇的な態度、吐き戻し、噛みつきによって捕食者を撃退する。^[22]

シロアリ（等翅目）は、真社会性のアリ、スズメバチ、ミツバチと同様に、巣を守るために階級制度に依存しています。要塞防衛の進化は、兵隊の下顎の特殊化と密接に関連しています。^[12]兵隊は、噛み砕く下顎、噛み切る下顎、切断下顎、対称的に噛み砕く下顎、非対称的に噛み砕く下顎を持つことができます。これらの下顎は前頭腺の分泌物と対になっている場合がありますが、噛み砕く兵隊が化学防御を利用することはめったにありません。^[12]シロアリは、巣を体のどの部分でも塞ぐ「隔壁」において、変形した下顎を活用します。 ^[2]この場合、巣の入り口は兵隊の頭によって塞がれます。

いくつかの蜂の種、主にトリゴナ属の種も、このような攻撃的な行動を示す。^[23]特にトリゴナ・フシペニス種は、典型的な警戒行動として、誘引、着地、ブンブンという音、角張った飛行を利用する。しかし、噛みつきはトリゴナ・フシペニスの蜂の間では主要な防御形態であり、強くて鋭い5本の歯のある下顎を使用する。^[24] トリゴナ・フシペニスの蜂は、巣を守り、捕食者から身を守るために自殺的な噛みつきを行うことが発見されている。巣の近くに立っている人間は、ほぼ常に攻撃され、痛い噛みつきを受ける。^[23]また、蜂は侵入者の耳、目、口、その他の空洞に這い入る。^[25]トリゴナの働き蜂は、痛みを伴う執拗な噛みつきをし、取り除くのが難しく、通常、攻撃中に死亡する。^[23]

警報フェロモンは、危険が近づいていることを種のメンバーに警告します。利他的な性質のため、血縁選択のルールに従います。警報フェロモンは、巣に対する警報発信者の位置に応じて、社会性昆虫に集団反応と分散反応の両方を引き起こします。^[26]巣に近づくと、社会性昆虫が集まり、その後、脅威に対して攻撃する可能性があります。原始的な真社会性スズメバチであるPolistes canadensis は、捕食者が近づくと化学警報物質を放出し、巣仲間の攻撃閾値を下げ、さらに多くの巣仲間を警報に引き付けます。そのため、コロニーは巣を捕食者から守るために、刺胞を開いて素早く立ち上がることができます。^{[27]非社会性昆虫では、これらの化合物は通常、場所に関係なく分散を刺激します。化学警報システムは、非社会性グループの中で}アブラムシとツノゼミ科（Membracidae ）で最もよく発達しています。^[28]警戒フェロモンは、アブラムシやシロアリのテルペノイドから、ミツバチの酢酸、アルコール、ケトン、アリのギ酸やテルペノイドまで、さまざまな成分で構成されています。 ^[1]

昆虫は、他のほぼすべての生物と同様に、ウイルス、細菌、真菌、原生動物、線虫によって引き起こされる感染症にかかりやすい。^[1]これらの感染症に感染すると、昆虫は死んだり弱ったりする。昆虫は、2つの方法でこれらの有害な微生物から身を守る。まず、体を包むキチン質の表皮が、気管系や腸の内壁と連携して、侵入に対する主要な物理的障壁として機能する。次に、血リンパ自体が、体腔内の外来生物を破壊するだけでなく、外部の傷を修復する上で重要な役割を果たしている。昆虫は、受動免疫に加えて、獲得免疫の証拠も示している。^[1]

社会性昆虫はさらに行動的および化学的な「境界防衛」のレパートリーを持っており、アリの場合はクチクラの上に花婿毒または中胸腺分泌物がある。 ^[29]

表現型の可塑性とは、環境の変化に応じて単一の遺伝子がさまざまな表現型を示す能力である。 ^[30]たとえば、ネモリア・アリゾナの幼虫では、隠れたパターンは季節によって変化し、食事の合図によって引き起こされる。春には、最初の幼虫の群れはオークの花穂に似ている。夏には花穂が落ちると、幼虫は控えめにオークの小枝を模倣する。^[31]この種には中間形態は存在しないが、ネモリア属の他のメンバー、たとえばN. darwiniataは移行形態を示す。^[30]

アリやシロアリなどの社会性昆虫では、異なるカーストに属する個体は異なる表現型を発達させる。例えば、働きアリは通常、兵隊アリよりも小さく、下顎が目立たない。このタイプの可塑性は、環境よりも、無害な刺激であることが多い手がかりによって決定される。^[30]

表現型の可塑性は、個体が変化する環境に適応し、最終的には進化の道筋を変えることができるため重要です。それは、個体がカモフラージュによって捕食を避けるという任務を引き受けるために身体的に準備したり、社会的な巣を守るために集団的な機械的特性を発達させたりすることで、間接的な防御の役割を果たすだけでなく、直接的な役割も果たします。たとえば、捕食者から引き出された視覚的、聴覚的、化学的、または振動的な手がかりは、獲物の表現型をリアルタイムで変える迅速な反応を引き起こす可能性があります。^[32]

• 昆虫の生態
• 捕食者に対する適応
• 行動生態学