サソリ

サソリの化石は、シルル紀の海洋堆積物やデボン紀の河口堆積物、石炭紀の石炭堆積物、琥珀など、多くの地層で発見されています。初期のサソリが海洋性か陸生かは議論の的となっており、現代の陸生種と同様に書肺を持っていたものの^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]、}エラモスコルピウスのような最も原始的な種は当初まだ水生と考えられていましたが^{[ 10 ]} 、エラモスコルピウスが書肺を持っていたことが判明しました^{[ 11 ]} 。100種を超えるサソリの化石が記載されています^{[ 12 ]} 。 2021年現在で発見された最古のサソリは、シルル紀に現在のスコットランドに生息していたドリコフォヌス・ラウドネンシスです。 ^{[ 13 ]}デボン紀のゴンドワナサコルピオは、ゴンドワナ超大陸で知られている最も初期の陸上動物の一つです。^{[ 14 ]}古生代のサソリの中には、ウミサソリ類に似た複眼を持つものもいました。 ^{[ 15 ]}三畳紀の化石プロトカクタスとプロトブトゥスは、それぞれ現代のカクトイデアとブトイデアの系統に属しており、この時までに現代のサソリの冠群が出現していたことを示しています。^{[ 16 ]} 2025年、アッバス・ハッダディンによってヨルダンの琥珀の中から1億4000万年前のサソリが発見されました。^{[ 17 ]}

カール・リンネは1758年と1767年に、サソリ属Scorpioに6種のサソリを記載しました。現在ではそのうち3種が有効とみなされ、 Scorpio maurus、Androctonus australis、Euscorpius carpathicusと呼ばれています。残りの3種は疑わしい名前です。彼はサソリを「無翅昆虫類」（Insecta aptera）に分類しました。^{[ 23 ]} 1801年、ジャン＝バティスト・ラマルクは「無翅昆虫類」を分割し、クモ、サソリ、ダニ類（ダニやマダニ）のための分類群Arachnidesを作成しましたが、この分類群にはThysanura 、Myriapoda、シラミなどの寄生虫も含まれていました。^{[ 24 ]}ドイツのクモ学者カール・ルートヴィヒ・コッホは1837年にサソリ目（Scorpiones）を創設した。彼はそれを6眼のサソリ「Scorpionides」、8眼のサソリ「Buthides」、10眼のサソリ「Centrurides」、12眼のサソリ「Androctonides」の4科に分けた。^{[ 25 ]}最近では、21世紀に多くの追加と分類群の再編成が行われ、 2,500種を超えるサソリを含む約22科が記載されている。 ^{[ 26 ] [ 6 ] [ 27 ]}化石サソリの記載された分類群は100以上ある。^{[ 12 ]}

頭胸部は、甲羅、目、鋏角（口器）、触肢（鋏角、一般に爪またはハサミと呼ばれる）と 4 対の歩脚から構成されます。サソリは頭胸部の上部に 2 つの目があり、通常、頭胸部の前隅に沿って 2 ～ 5 対の目があります。鮮明な像を形成することはできませんが、中央の目は動物界で最も光に敏感なものの 1 つであり、特に薄暗い光では、夜行性の種が星明かりを使って夜間にナビゲートすることができます。^{[ 45 ]}鋏角は甲羅の前部と下部にあります。鋏角はハサミ状で、3 つの節と「歯」があります。^{[ 46 ] [ 47 ]}サソリの食道上神経節は脳と同様の機能を果たし、食道のすぐ上の頭胸部の前部に位置しています。^{[ 48 ]}他のクモ類と同様に、神経系は頭胸部に高度に集中しているが、分節した神経節を持つ長い腹側神経索があり、これは原始的な特徴である可能性がある。^{[ 49 ]}

触肢は、体に近い方から外側に向かって基節、転節、大腿節、膝蓋骨、脛節（固定爪と前肢を含む）、跗節（可動爪）に分かれた、爪のある節状付属肢である。 ^{[ 50 ]}他のクモ類とは異なり、8節からなる脚は他の目的のために変化していないが、時折掘削に使用されることがあり、雌はこれらを使って孵化したばかりの幼虫を捕らえることがある。脚は多くの固有受容体、剛毛、感覚毛で覆われている。^{[ 51 ]}種によっては、脚に棘や突起がある場合もある。^{[ 52 ]}

中体部または前腹部は、後体部の幅広の部分です。^{[ 43 ]}胚発生の初期段階では、中体は8つの節から構成されますが、最初の節は出生前に消失するため、サソリの中体は実際には2～8番目の節から構成されます。^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]}後体部のこれらの前方の7つの体節（節）は、それぞれ背面に硬化した板である背板で覆われています。その下には、3～7番目の体節が、対応する板である腹板で覆われています。1番目の体節の下面には2つの腹板があり、生殖口を覆っています。2番目の腹板は、櫛状の櫛状器官^{[ 56 ]}を持つ基底板を形成し、櫛状器官は感覚器官として機能します。^{[ 57 ]}

次の 4 つの体節 (3 ～ 6) にはそれぞれ 2 つの気門があります。これらは、書肺として知られるサソリの呼吸器官の開口部として機能し、形状が異なります。^{[ 58 ] [ 59 ]}したがって、書肺は 4 対あり、それぞれが肺腔内の空気で満たされた 140 ～ 150 枚の薄い弁または薄板で構成され、腹側で気門に開く心房腔に接続されています。剛毛が薄板同士が接触しないようにしています。筋肉が気門を開き、心房腔を広げます。背腹筋が収縮して肺腔を狭め、空気を押し出し、弛緩して肺腔が再び満たされるようにします。^{[ 60 ]} 7 番目の最後の体節には、特に目立った構造はありません。^{[ 58 ]}

中体には、サソリの開放循環系の中心である心臓または「背側血管」が含まれています。心臓は、体全体に広がる深部動脈系と連続しています。洞は脱酸素化された血液（血リンパ）を心臓に戻し、血液は心臓孔によって再酸素化されます。中体には生殖器系も含まれています。雌の生殖腺は、一列に並んだ3つまたは4つの管で、2つから4つの横方向の吻合で接続されています。これらの管は卵母細胞を作り、発生中の胚を収容します。これらは2つの輸卵管に接続し、輸卵管は生殖口につながる単一の心房に接続しています。^{[ 61 ]}雄の生殖腺は、はしごのような形状の2対の円筒形の管で、精子を生成する嚢を含んでいます。両方の管は、中体の反対側にある精管で終わります。これらは傍軸器官と呼ばれる腺状の対称構造につながり、生殖口で終わります。これらによってキチン質の精包の2つの半分が形成され、融合します。^{[ 62 ] [ 63 ]}

「尾」または後体部は、5 つの節と尾節に分かれていますが、尾節は厳密には節ではありません。5 つの節は単なる体環であり、明らかな胸板や背板はなく、中心から最も遠い節が最も大きくなります。これらの節には、分類学的分類に使用できる隆起、剛毛、および剛毛があります。肛門は最後の節の後ろにあり、4 つの肛門乳頭と肛門弓に囲まれています。^{[ 58 ]}一部の種の尾には光受容体があります。^{[ 45 ]}

尾節には、左右対称の毒腺を含む小胞があります。外側には、感覚毛を備えた湾曲した刺針、皮下毒針があります。毒管は腺に付着しており、毒腺球から毒針に沿って先端近くまで物質を運び、それぞれの毒管には独自の毒孔があります。^{[ 64 ]}腺に付着した固有の筋肉系が毒針を通して標的の獲物に毒を送り込みます。^{[ 65 ]}刺針には亜鉛を含む金属タンパク質が含まれており、先端を硬化させています。^{[ 66 ]}刺すのに最適な角度は、先端に対して約30度です。^{[ 67 ]}

サソリはアリ、クモ、サソリモドキ、ムカデなどの他の節足動物に攻撃されることがあります。主な捕食者にはカエル、トカゲ、ヘビ、鳥、哺乳類が含まれます。^{[ 78 ]}サソリを狩ることに適応した捕食者には、サソリの毒に免疫を持つバッタネズミや砂漠オオミミコウモリが含まれます。 ^{[ 79 ] [ 80 ]}ある研究では、後者の糞の70%にサソリの残骸が見つかりました。^{[ 80 ]}サソリはダニ、ハエ、線虫、一部の細菌などの寄生虫を宿しています。サソリの免疫システムは、いくつかの種類の細菌感染に抵抗できるほど強力です。^{[ 81 ]}

サソリは脅威を感じると、防御姿勢で爪と尾を上げます。一部の種は、特定の毛、毒針、または櫛状器官をこすり合わせて発音し、捕食者を威嚇します。^{[ 82 ]}一部の種は、付属肢の大きさに応じて、防御に爪または毒針のどちらかを使用することを好みます。^{[ 83 ]} Parabuthus、Centruroides margaritatus、およびHadrurus arizonensisなどの一部のサソリは、最大1 メートル (3.3フィート)まで毒を噴射し、捕食者の目に傷を負わせることができます。^{[ 84 ]} Ananteris種の中には、捕食者から逃れるために尾の一部を切り離すことができる種があります。切り離された部分は再生しないため、刺したり排泄したりできなくなりますが、その後少なくとも 8 か月は小さな獲物を殺したり繁殖したりすることができます。^{[ 85 ]} 

サソリは一般的に昆虫、特にバッタ、コオロギ、シロアリ、甲虫、スズメバチを捕食します。また、クモ、サソリモドキ、ワラジムシ、さらにはトカゲ、ヘビ、哺乳類などの小型脊椎動物も捕食します。大きな爪を持つ種はミミズや軟体動物を捕食することもあります。ほとんどの種は日和見主義で、さまざまな獲物を食べますが、中には高度に特化している種もいます。例えば、Isometroides vescus は特定の穴を掘るクモを専門に捕食します。獲物の大きさは種の大きさによって異なります。いくつかのサソリの種は待ち伏せ型の捕食者で、空腹のサソリは獲物が来るまで巣穴の入り口付近にとどまります。他の種は積極的に獲物を探します。サソリは体にある機械受容性および化学受容性の毛で獲物を感知し、爪で捕らえます。小型動物は、特に大きな爪を持つ種によって、爪だけで殺される。より大きく危険な獲物には毒針が使われる。^{[ 86 ] [ 87 ]}

サソリは他のクモ類と同様に、体外で食物を消化します。鋏角を使って獲物から少量の食物を引き剥がし、その下にある前口腔に取り込みます。腸からの消化液が食物に分泌され、消化された食物は腸に吸い込まれます。消化できない固形物（外骨格の破片など）は前口腔の剛毛によって集められ、排出されます。吸い込まれた食物は咽頭によって中腸に送り込まれ、そこでさらに消化されます。老廃物は後腸を通って肛門から排出されます。サソリは一度に大量の食物を摂取できます。サソリは特殊な器官に食物を蓄えることができ、代謝率が非常に低いため、中には1年間何も食べずに生き延びるものもいます。^{[ 88 ]}

ほとんどのサソリは雄と雌の個体による有性生殖を行うが、 HottentottaやTityusなどの属の種、およびCentruroides gracilis、Liocheles australasiae、Ananteris coineauiなどの種は、必ずしも確実ではないが、受精していない卵が生きている胚に発達する単為生殖によって繁殖すると報告されている。^{[ 89 ]}受容的な雌はフェロモンを生成し、徘徊する雄は櫛を使って基質を梳きながらそれを拾う。雄は脚を動かさずに体を前後に動かすことで求愛を開始する。これは震えとして知られる行動である。これにより、雌が拾う地面の振動が発生するようだ。^{[ 62 ]}

2匹は触肢を使って接触し、プロムナード・ア・ドゥ（フランス語で「2人での散歩」）と呼ばれるダンスを踊ります。このダンスでは、オスとメスは互いに向き合って動き回り、オスは精包を注入するのに適した場所を探します。求愛の儀式には、オスとメスが互いの口器をつかむ鋏角キス、パートナーがお尻を上げて尾をこすり合わせるアルブル・ドロワ（「直立した木」）、オスがメスを刺して服従させる性的刺傷など、他のいくつかの行動が含まれることがあります。ダンスは数分から数時間続くことがあります。^{[ 90 ] [ 91 ]}

オスは適切な安定した表面を見つけると、精包を置き、メスをその上に誘導します。これにより、精包がメスの生殖蓋に入り、精子の放出が引き起こされ、メスが受精します。その後、メスの体内に交尾栓が形成され、出産するまでそれ以上の交尾が阻止されます。オスとメスはその後、突然分離します。^{[ 92 ] [ 93 ]}交尾後の性的共食いは、サソリで逸話的に報告されているだけです。^{[ 94 ]}

サソリの妊娠期間は、種によっては1年以上続くことがあります。^{[ 95 ]}サソリには、アポイコジェニックとカトイコジェニックの2種類の胚発生があります。主にブチ科に見られるアポイコジェニックシステムでは、胚は卵胞内の卵黄が豊富な卵の中で発生します。カトイコジェニックシステムは、ヘミスコルピ科、サソリ科、ディプロセントリ科で確認されており、胚は乳首のような構造を持つ憩室の中で成長し、そこから栄養を摂取します。 ^{[ 96 ]}卵から孵化する卵生のクモ類の大部分とは異なり、サソリは普遍的に胎生で、生きた子を産みます。ただし、アポイコジェニック種は卵胎生で、幼生は生まれる前に母親の体内の卵から孵化します。^{[ 97 ]}雌が子孫に与える世話の量という点で、陸生節足動物の中では珍しい。^{[ 98 ]}産卵数は種によって異なり、3匹から100匹以上まで様々である。^{[ 99 ]}サソリの体の大きさは、産卵数ともライフサイクルの長さとも相関がない。^{[ 100 ]}

出産前に、雌は体の前部を持ち上げ、触肢と前脚を体の下に置き、幼体がそこから落ちてくるようにします（「出産かご」）。幼体はそれぞれ生殖蓋から出て、胚膜があればそれを排出し、母親の背中に登り、少なくとも1回の脱皮を終えるまでそこに留まります。最初の脱皮前の期間は前幼体期と呼ばれ、幼体は摂食や刺す能力はありませんが、跗節に吸盤があります。この期間は種によって5日から25日間続きます。幼体は6～8時間かけて同時に最初の脱皮を行い、これが幼体期の始まりとなります。^{[ 99 ]}

幼生期または齢期は、一般的に成虫の小型版に似ており、鋏、毛、毒針を備えています。まだ柔らかく無色なので、保護のために母親の背中に乗っています。日が経つにつれて、体が硬くなり、色素が濃くなります。一時的に母親から離れることもありますが、潜在的な危険を感じると戻ってきます。完全に硬くなると、幼生は自分で狩りをして殺すことができ、最終的には完全に独立します。^{[ 101 ]}サソリは成熟するまでに平均6回の脱皮をしますが、種によっては6ヶ月から83ヶ月かかる場合があります。寿命は25年に達することもあります。^{[ 95 ]}

このクロサソリ（Pandinus imperator）は、淡い青色に蛍光発光する。

母親は鮮やかな青緑色に輝き、子供はくすんだ灰色をしている。

サソリは、クチクラに含まれるベータカルボリンなどの蛍光性化学物質のため、ブラックライトなどの特定の波長の紫外線にさらされると、鮮やかな青緑色に光ります。そのため、携帯型の紫外線ランプは、これらの動物の夜間の野外調査の標準的なツールとして長年使用されてきました。蛍光は硬化の結果として発生し、幼生期が進むにつれて強度が増します。^{[ 102 ]}この蛍光は、光を検出する機能を持つ可能性があります。^{[ 103 ]}

サソリの毒は獲物を素早く殺したり麻痺させたりするのに役立ちますが、人間に致命的な毒を持つのはわずか25種で、最も危険なのはLeiurus quinquestriatusです。^{[ 39 ]}アレルギーのある人は特に危険ですが、それ以外の場合は、致命的でない種の場合、症状は通常2日以内に治まります。^{[ 104 ]}致命的な刺傷による死亡は、過剰な自律神経活動と心血管系または神経筋系への毒性作用によって引き起こされます。抗毒素は、心血管系を治療するための血管拡張剤や神経筋系を治療するためのベンゾジアゼピンとともに、サソリの毒に対抗するために使用されます。サソリの抗毒素に対するアナフィラキシーを含む重度の過敏症反応はまれに発生する可能性があります。^{[ 105 ]}

サソリの刺傷は、特にアメリカ大陸、北アフリカ、中東、インドの熱帯および亜熱帯地域で公衆衛生上の問題となっています。毎年約150万件のサソリ毒刺傷が発生し、約2,600人が死亡しています。^{[ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]}メキシコは、世界で最もサソリの生物多様性が高い国の一つであり、年間約20万件の毒刺傷と少なくとも300人の死亡が発生しています。^{[ 109 ] [ 110 ]}

毒による被害を防ぎ、サソリの個体数を抑制するための取り組みが行われています。予防策には、靴や服を着る前にチェックする、裸足やサンダルで歩かない、サソリが巣を作る可能性のある穴やひび割れを塞ぐなどの個人的な行動が含まれます。街灯はサソリの活動を抑制します。駆除には、ピレスロイドなどの殺虫剤の使用や、紫外線ライトを使ってサソリを手作業で捕獲する方法があります。ニワトリや七面鳥などのサソリの捕食動物は、家庭におけるリスクを軽減するのに役立ちます。^{[ 106 ] [ 107 ]}

サソリの毒は神経毒の混合物であり、そのほとんどはアミノ酸の鎖であるペプチドである。^{[ 112 ]}これらの多くは、ナトリウム、カリウム、カルシウム、または塩化物イオンを輸送する膜チャネルに干渉する。これらのチャネルは、神経伝導、筋肉収縮、およびその他の多くの生物学的プロセスに不可欠である。これらの分子の一部は医学研究に役立ち、新しい疾患治療の開発につながる可能性がある。潜在的な治療用途には、鎮痛剤、抗がん剤、抗菌剤、抗真菌剤、抗ウイルス剤、抗寄生虫剤、ブラジキニン増強剤、および免疫抑制剤としての使用が含まれる。2020年現在、サソリの毒素をベースとした医薬品は販売されていないが、クロロトキシンは脳腫瘍であるグリオーマに対する使用について試験されている。 ^{[ 111 ]}

サソリは西アフリカ、ミャンマー^{[ 113 ]}、東アジアで食用にされています。揚げたサソリは中国の山東省で伝統的に食べられています^{[ 114 ]}。山東省では、サソリは焼いたり、揚げたり、グリルしたり、生で食べたり、生きたまま食べたりするなど、さまざまな方法で調理して食べられます。熱によって毒の有害な影響が打ち消されるため、通常は刺し針は取り除かれません^{[ 115 ]} 。タイでは、サソリはバッタなどの他の節足動物ほど頻繁には食べられませんが、屋台料理として揚げて食べられることがあります^{[ 116 ]} 。ベトナムでは、サソリは蛇酒（サソリ酒）を作るのに使われます^{[ 117 ] 。}

サソリはペットとして飼われることが多い。飼育は比較的簡単で、主な要件は、鍵のかかる蓋付きのガラス製テラリウムなどの安全な飼育容器と、選んだ種に適した温度と湿度である。これは通常、ヒーターマットを設置し、定期的に少量の水を噴霧することを意味する。基質は、森林種の場合は泥炭、穴を掘る砂漠種の場合はラテライト砂など、種の自然環境に似たものにする必要がある。Pandinus属とHeterometrus属のサソリは、扱いやすいほどおとなしい。大型のPandinusは、1週間に最大3匹のコオロギを食べることがある。共食いは野生よりも飼育下でよく見られるが、飼育容器内に小さな隠れ家をたくさん用意し、十分な餌を確保することで最小限に抑えることができる。^{[ 118 ] [ 119 ]}ペット取引は、特にAndroctonus australisとPandinus imperatorなど、一部のサソリ種の野生個体群を脅かしている。^{[ 120 ]}

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  後期青銅製のイシス像 -セルケト
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  「サソリとヘビの戦い」、アングロサクソン薬草書、紀元1050年頃
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  さそり座（ウラニアの鏡では「さそり座」として描かれている）、ロンドン、1825年頃
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  サソリのモチーフ（2種類が図示されている）は、サソリの毒から身を守るために、トルコのキリム平織り絨毯によく織り込まれていた。^{[ 121 ]}
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  ヨガのサソリのポーズは、サソリの尾のように、片足または両足を頭の真上に伸ばすポーズです。

サソリは文化的に重要な動物です。文化におけるサソリの最も古い例の1つは、カルデア時代にバビロニアの天文学者が黄道十二星座にサソリ（Scorpio）として含めたことです。^{[ 122 ]}古代エジプト では、ファラオを守護する女神セルケトは、しばしばサソリとして描かれました。^{[ 123 ]}ギリシャ神話では、アルテミスまたはガイアが、世界の動物をすべて殺すと宣言した狩人オリオンを殺すために、スコルピウスという名の巨大なサソリを送りました。オリオンとサソリはどちらも星座になりました。敵同士として、世界の反対側に配置されたため、一方が空に昇ると、もう一方は沈みます。^{[ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]}

サソリは聖書やタルムードで危険や悪意の象徴として言及されている。^{[ 125 ]}西暦500年以前に遡るサンスクリット語の医学百科事典『スシュルタサンヒター』には、毒の強さや体色によって分類された30種類のサソリの詳細な説明が記載されている。サソリに刺された場合の治療法も記載されている。^{[ 127 ]}サソリは、特に中東のイスラム美術において、美術のモチーフとしても登場している。 ^{[ 128 ]} サソリのモチーフは、サソリの毒から身を守るために、トルコのキリム平織り絨毯によく織り込まれている。^{[ 121 ]}サソリは、悪の化身であると同時に、悪と戦うダルヴィーシュの力のような保護力としても認識されている。 ^{[ 128 ]}イスラムの民間伝承では、サソリは人間のセクシュアリティを象徴している。^{[ 128 ]}南アジアでは、特にサソリ刺されの解毒剤として、サソリが民間療法に用いられている。^{[ 128 ]}

「サソリとカエル」の寓話は、悪意のある人間は、たとえそれが自分の利益にならない場合でも、他人を傷つけることに抵抗できないことを示していると解釈されてきた。^{[ 129 ]}最近では、ジョン・スタインベックの1947年の小説『真珠』では、貧しい真珠漁師が幼い息子をサソリの毒から救おうとするものの、結局は人間の暴力によって息子を失ってしまうという物語が中心となっている。^{[ 130 ]}サソリは、映画や詩を含む西洋の芸術形式にも同様に登場している。シュールレアリストの映画監督ルイス・ブニュエルは、1930年の名作『黄金時代』でサソリを象徴的に用いた。^{[ 131 ]}背中を反らせ、片足または両足を頭上に伸ばしてサソリの尾のようにして手または前腕でバランスをとる現代ヨガのアーサナは、サソリのポーズと呼ばれている。^{[ 132 ] [ 133 ] [ 134 ]}