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真社会性（ギリシャ語のεὖ eu「良い」または「真実」とsocialに由来）は、社会性の最高レベルの組織化である。真社会性は、協力的な育児（他の個体の子孫の世話を含む）、成体のコロニー内での世代の重複、および生殖グループと非生殖グループへの分業という特徴によって定義される。分業は、動物社会内に特殊な行動グループを作り出し、それはカーストと呼ばれることもある。真社会性は、少なくとも 1 つのカーストの個体が通常、他のカーストの個体に特徴的な行動を実行する能力を失うため、他のすべての社会システムとは区別される。（Crespi と Yagena の定義のような狭義の定義では、不可逆的に不妊のカーストが存在する必要があるが、これは普遍的に合意されているわけではない。）[ 2 ]真社会性のコロニーは、超個体と見なすことができる。
真社会性は昆虫、甲殻類、吸虫類、哺乳類の間で進化してきた。最も広く見られるのは膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）とシロアリである。コロニーには階級差があり、女王と繁殖雄は唯一の繁殖者の役割を担い、兵隊アリと働きアリは協力して幼虫にとって好ましい生活環境を作り、維持する。女王はコロニーの真社会性を作り、維持するために複数の女王フェロモンを分泌する。また、他の雌が産んだ卵を食べたり、闘争によって優位性を発揮したりすることもある。真社会性の齧歯類はハダカデバネズミとダマラランドデバネズミの2種である。[ 3 ] Synalpheus regalisなどの一部のエビは真社会性である。[ 4 ] EO ウィルソンらは、人間は弱い形の真社会性を進化させてきたと主張している。群体性で着生性のビカクシダも、原始的な真社会性の分業を利用している可能性があると示唆されている。
「真社会性」という用語は、1966年にスザンヌ・バトラによって導入され、ハナバチ科の巣作り行動を、準社会性/単独性、コロニー/共同性、半社会性、真社会性（コロニーが単一の個体によって開始される）の尺度で説明するために使用されました。[ 1 ] [ 5 ]バトラは、ハチのオスとメスがコロニー内で少なくとも1つの役割（例えば、穴掘り、巣房の構築、産卵）に責任を負うという協力行動を観察しました。1つの労働分業の活動が他の労働分業の活動に大きく影響するため、協力は不可欠でした。真社会性コロニーは超個体と見なすことができ、個々のカーストは多細胞生物の異なる組織または細胞型に類似しています。カーストはコロニー全体の機能と生存に貢献する特定の役割を果たしますが、コロニーの外では独立して生存することはできません。[ 6 ]
1969年、チャールズ・D・ミッチェナー[ 7 ]は、ミツバチの社会行動に関する比較研究によって、バトラの分類をさらに拡張しました。彼は、動物の社会性のさまざまなレベルを調査するために、複数のミツバチ（Apoidea）種を観察しました。これらのレベルの多くは、コロニーが通過するさまざまな段階です。真社会性は、種が達成できる動物の社会性の最高レベルであり、特に他のレベルと区別する3つの特徴がありました。[ 1 ]
1971年にEOウィルソンは、アリ、スズメバチ、シロアリなどの他の社会性昆虫も含むように概念を拡張しました。元々は、ミッチェナーが定義した3つの基準を満たす生物（無脊椎動物のみ）を含むように定義されていました。[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
その後、脊索動物のグループであるハダカデバネズミで真社会性が発見された。 [ 11 ]
クレスピやヤネガなどの研究者は、真社会性のもう一つの重要な基準は「後戻りできない点」であると主張している。[ 1 ]これは、通常、生殖成熟前に個体が1つの行動グループに固定されることで特徴づけられる。これにより、個体は行動グループ間を移行することができなくなり、生存と生殖の成功のために個体同士が真に依存し合う社会が形成される。多くの昆虫では、この不可逆性により、不妊で生殖階級を支える働きアリ階級の解剖学的構造が変化した。[ 1 ] [ 10 ]この定義では、哺乳類で主張されている真社会性のほとんどのケースは除外されるだろう。[ 12 ]
他の研究者たちは、協力繁殖と真社会性は離散的な現象ではなく、むしろ根本的に類似した社会システムの連続体を形成し、その主な違いはグループメンバー間の生涯繁殖成功の分布にあると示唆している。[ 2 ]脊椎動物と無脊椎動物の協力繁殖者は、繁殖のばらつきの標準化された尺度を表す共通の軸に沿って配置することができる。この見解では、「原始的」や「高度」な真社会性といった偏った用語は削除すべきである。このアプローチの利点は、親族に対する他個体の援助のすべての事例を単一の理論的枠組み（例えば、ハミルトンの法則）の下に統合することである。[ 13 ]
真社会性生物のほとんどは節足動物に存在し、哺乳類にはごく少数しか存在しない。[ 14 ]シダ植物の中には真社会性を示すものもある。[ 15 ] [ 16 ]
真社会性は、膜翅目[ 17 ] 、シロアリ[ 18 ] 、アザミウマ[ 19 ] 、アブラムシ[ 19 ] 、スズメバチ[ 20] 、甲虫[ 21 ]など、さまざまな昆虫の目において複数回進化してきた。
膜翅目は、アリ、ハチ、スズメバチなど、真社会性昆虫の最大のグループを含み、生殖女王、雄バチ、多かれ少なかれ不妊の働きバチ、そして時には特殊な作業を行う兵隊バチという階級に分かれています。[ 22 ]よく研究されている社会性スズメバチであるPolistes versicolorでは、[ 23 ]優位な雌は新しい巣房の構築や産卵などの作業を行い、劣位な雌は幼虫への給餌や採餌などの作業を行う傾向があります。階級間の作業分化は、劣位の雌が採餌活動全体の81.4%を完了し、優位の雌は採餌活動全体の18.6%しか完了しないという事実からもわかります。[ 24 ]不妊階級を持つ真社会性種は、時に超社会性と呼ばれます。[ 25 ]
ミツバチ（ミツバチ科とハナバチ科）とスズメバチ（カニバチ科とスズメバチ科）の種のうち、真社会性を持つのはごくわずかですが、アリ（アリ科）の種はほぼすべて真社会性です。[ 26 ]スズメバチの主要な系統の中には、アシナガバチ亜科とスズメバチ亜科を含め、ほとんどまたは完全に真社会性を持つものがあります。ミツバチ科のミツバチ亜科（ミツバチ科のミツバチ亜科）には、社会性の程度が異なる4つの族があります。高度に真社会性のミツバチ族（ミツバチ）とハリナシミツバチ族（ハリナシミツバチ）、原始的に真社会性のマルハナバチ族（マルハナバチ）、そしてほとんど単独性または弱い社会性のランミツバチ族（ランミツバチ）です。[ 27 ]これらの科の真社会性は、コロニー内の特定の階級の行動を変化させる一連のフェロモンによって管理されることがあります。これらのフェロモンは、異なる種間で作用する可能性があり、例えば、Apis andreniformis（クロハナバチ）では、働きバチが近縁種のApis florea（アカハナバチ）の女王バチのフェロモンに反応することが観察されている。[ 28 ]フェロモンは、これらの階級で採餌を助けるために使用されることがある。例えば、オーストラリアのハリナシバチTetragonula carbonariaの働きバチは、フェロモンで食料源をマーキングし、巣の仲間が食料を見つけるのを助ける。[ 29 ]
巣房を持つハチの他に、ミツバチ科では、キシロコピニ族のハチで真社会性が記録されており、キシロコピニ族とセラティニニ族では、1 匹または 2 匹の「働き蜂」雌を含む単純なコロニーのみが記録されているが、アロダピニ族の一部のメンバーはより大きな真社会性コロニーを持っている。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]同様に、コレティ科では、何らかの社会行動を示すことが報告されている種は 1 つだけである。アンフィラエウス モロサス種の巣には、雌と「番人」（巣を創設した雌の姉妹または娘）が時折含まれており、非常に小さな社会性コロニーを形成し、両方の雌が繁殖能力を持っているが、創始雌のみが産卵しているように見える。[ 33 ]対照的に、ハナバチ科（汗蜂）では、数百種で真社会性が十分に記録されており、主にハナバチ属とラシオグロッサム属である。中央アメリカに生息するハナバチ科のLasioglossum aeneiventreでは、巣は複数の雌によって率いられることがあります。このような巣はより多くの巣房を持ち、雌1匹あたりの活動巣房の数は巣内の雌の数と相関関係にあることから、雌の数が多いほど巣房の構築と供給がより効率的になることが示唆されます。[ 34 ]ヨーロッパのLasioglossum malachurumや北アメリカのHalictus rubicundusなど、女王蜂が1匹しかいないいくつかの種では、真社会性の程度は、その種が生息する気候帯によって異なり、寒冷な気候では単独性で、温暖な気候では社会性を示します。[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]
ハチ目の生殖の特殊化は一般的に、生殖個体の世話をするための特別なタスクを実行する不妊個体の生産を伴います。個体は、自己犠牲行動を含む集団防御のために行動や形態を変化させることがあります。たとえば、Myrmecocystusなどのミツバチアリの不妊階級の個体は、動けなくなるまで腹部に液体の食物を詰め込み、地下の巣の天井からぶら下がり、コロニーの残りのメンバーの食料貯蔵庫として機能します。[ 38 ]すべての社会性ハチ目が階級間で明確な形態的差異を持つわけではありません。たとえば、新熱帯の社会性スズメバチSynoeca surinamaでは、階級のランクは発達中の幼虫の社会的ディスプレイによって決定されます。[ 39 ]スカプトトリゴナ・ポスティカの働きバチのように、階級は年齢に基づいて行動がさらに特殊化されることもあります。生後約0～40日の間、働きアリは巣の中で、巣房の幼虫への給餌、コロニーの清掃、蜜の受け取りと脱水などの作業を行います。40日を過ぎると、S. posticaの働きアリは巣の外に出て、コロニーの防衛と採餌を行います。[ 40 ]
シロアリ（ゴキブリ目、シロアリ下目）は、高度に進化した真社会性動物のもう 1 つの大きな部分を占めています。コロニーはさまざまな階級に分かれており、女王と王は唯一の繁殖個体です。働きアリは食料や資源を探し、維持します。[ 41 ]兵隊アリはアリの攻撃からコロニーを守ります。不妊で高度に特殊化された複雑な社会行動を行う後者の 2 つの階級は、繁殖階級によって生み出された多能性幼虫のさまざまな段階から派生しています。 [ 18 ]兵隊アリの中には、顎が非常に大きく（防御と攻撃に特化している）、自分で餌を食べることができず、働きアリに餌を与えてもらわなければならないものもいます。[ 42 ]
Austroplatypus incompertusはオーストラリア原産のアンブロシア甲虫の一種で、甲虫（鞘翅目）の中で初めて真社会性を持つと認識された種である。 [ 43 ] [ 21 ]この種はコロニーを形成し、そこでは 1 匹の雌が受精し、多くの未受精の雌によって保護される。これらの未受精の雌は、木の中にトンネルを掘る働き手として働く。この種は協力的な育児を行い、個体は自分の子ではない幼虫の世話をする。 [ 21 ]
虫こぶを形成するアブラムシ Pemphigus spyrothecae (半翅目) やアザミウマ Kladothrips (アザミウマ目) などの虫こぶ形成昆虫は、真社会性であるとされている。[ 19 ] [ 44 ]これらの種は無性生殖(不妊の兵隊階級は単為生殖によって生み出されるクローン)のため個体間の血縁度が非常に高いが、虫こぶに生息する行動によって防御資源を得ている。捕食者、盗寄生者、競争相手からコロニーを守るための要塞防御と保護のために兵隊階級を生産する。これらのグループでは、高い血縁度と限られた共有領域での生活の両方によって真社会性が生み出されている。[ 45 ] [ 46 ]
コロニー性甲殻類の属であるSynalphaeusでは、3 つの異なる系統で真社会性が進化しました。S . regalis、S. microneptunus、 S. filidigitus、 S. elizabethae、S. chacei、 S. riosi 、S. duffyi、S. cayoneptunusは、要塞防御に依存し、熱帯のサンゴ礁や海綿動物の群落で近縁個体の集団で生活する、記録されている 8 種の寄生性エビです。[ 47 ]これらのエビは、繁殖する雌 1 匹と、大きなハサミで武装した多数の雄の防御者とともに真社会的に生活しています。コロニーのメンバーは 1 つの共有生活空間を持ち、非繁殖メンバーがそれを守るように行動します。[ 48 ]
要塞防御仮説はさらに、海綿動物が食料と住処の両方を提供するため、親族が集まり（エビは食料を探すために分散する必要がないため）、営巣場所をめぐる競争が激しくなることを指摘している。攻撃の標的になることで、優れた防御システム（兵隊階級）が促進され、兵隊は女王の安全と繁殖を確保することで巣全体の適応度を高める。[ 49 ]
真社会性はエビの個体群において競争上の優位性をもたらす。真社会性種は非真社会性種よりも個体数が多く、生息地をより多く占有し、利用可能な資源をより多く利用する。[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]
吸虫類は、寄生性の扁形動物の一種で、吸虫とも呼ばれます。Haplorchis pumilioという種は、不妊の兵隊の階級を作るコロニーを含む真社会性を進化させています。[ 53 ] 1 匹の吸虫が宿主に侵入し、数十から数千のクローンからなるコロニーを形成し、協力して宿主を乗っ取ります。ライバルの吸虫種が侵入してコロニーを置き換える可能性があるため、不妊の兵隊吸虫の特殊な階級によってコロニーは保護されています。[ 54 ]兵隊は小さく、移動性が高く、性的に成熟した生殖個体とは異なる経路で発達します。違いの 1 つは、兵隊の口器 (咽頭) が生殖個体の 5 倍の大きさであることです。兵隊の体積のほぼ 4 分の 1 を占めます。これらの兵隊は生殖塊を持たず、生殖するために変態することはないため、必ず不妊です。[ 54 ]兵隊虫は、未成熟および成熟した生殖虫とは容易に区別できます。兵隊虫は生殖虫よりも攻撃的で、試験管内で宿主に感染する異種の吸虫を攻撃します。H . pumilio の兵隊虫は、他のコロニーの同種を攻撃しません。兵隊虫は宿主の体全体に均等に分布しているわけではありません。兵隊虫は、感染初期段階で競合する吸虫が増殖する基底内臓塊に最も多く存在します。この戦略的な配置により、兵隊虫は侵入者に対して効果的に防御することができ、これは防御階級を持つ他の動物に見られる兵隊虫の分布パターンと同様です。兵隊虫は「最も進化した社会性昆虫のそれに似た、絶対的に不妊の物理的階級であるように見える」のです。[ 54 ]
哺乳類の中で、齧歯類のPhiomorphaに属する2種、ハダカデバネズミ（Heterocephalus glaber）とダマラランドデバネズミ（Fukomys damarensis ）は真社会性であり、どちらも高度に近親交配している。[ 55 ] [ 56 ]これらのデバネズミは、分散が困難で危険な厳しい制限された環境に生息しており、食料を見つけたり捕食者から身を守ったりするために協力が必要である。[ 57 ]コロニーのメンバーのほとんどは働きネズミであり、彼らは近縁関係にある単一の繁殖可能な雌（女王）の子孫を協力して世話する。これらのデバネズミは、どのような定義においても真社会性である。興味深いことに、雄と雌の分散者の発見により、ハダカデバネズミにはコロニー間の異系交配のメカニズムがあることが明らかになった。[ 58 ]異系交配はコロニー内の遺伝的関連性を低下させるが、近親交配による弱勢を低下させる。分散個体は、形態学的、生理学的、行動学的にコロニーのメンバーとは異なり、脱出の機会があれば積極的に巣穴から出ようとします。[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]これらの個体は、旅のために十分な脂肪を蓄えています。[ 61 ]分散個体は黄体形成ホルモンのレベルが高いにもかかわらず、自分のコロニーの女王ではなく、他のコロニーの個体とのみ交尾することに興味があります。また、出生地のコロニーの働きアリと協力することにもほとんど興味を示しません。[ 61 ]したがって、分散個体は、近親交配のサイクルが再開する前に、最初は異系交配の新しいコロニーの確立を促進する準備が整っています。
食肉目と霊長目の哺乳類の中には、特にミーアキャット（Suricata suricatta）やドワーフマングース（Helogale parvula ）のように、真社会性の傾向を示すものがいます。これらの動物は協力的な繁殖を行い、顕著な繁殖偏りを示します。ドワーフマングースでは、繁殖ペアは下位個体から食物の優先権と保護を受け、捕食者から身を守る必要はほとんどありません。[ 62 ]
科学者たちは、人間が向社会性か真社会性かについて議論してきた。[ 12 ]エドワード・O・ウィルソンは、アリとの類似性を主張し、初期の人類が協力して子育てをし、同じグループの他のメンバーが狩猟や採集を行っていたことを観察して、人間を真社会性の類人猿と呼んだ。[ 63 ]ウィルソンらは、協力とチームワークによって、アリと人間は超個体を形成すると主張した。[ 64 ] [ 65 ]閉経後の女性を不妊の階級とみなすならば、人間の生殖労働は階級に分かれていると考えることができる。[ 12 ]
リチャード・ドーキンスのような集団選択理論の批判者はこの議論を否定している。[ 63 ] [ 66 ] [ 67 ]彼らは人間の生殖労働がカースト間で分担されていると見なせるという見解を否定している。[ 66 ]
議論の余地はあるものの、[ 68 ]男性の同性愛[ 69 ]や更年期[ 70 ]は血縁選択によって進化した可能性があると示唆されている。[ 71 ] [ 72 ]これは、人間が時折「巣のヘルパー」と呼ばれる一種の他親行動を示すことを意味し、幼体や性的に成熟した青年が親の次の雛の育成を手伝う。これは一部の鳥類[ 73 ] 、不妊階級のない一部のミツバチ、ミーアキャット[ 74 ] [ 75 ]に見られる。これらの種では、ヘルパーは機会があれば自力で繁殖する。これらの動物が真社会性であるかどうかは、「真社会性」の定義に不妊階級が必要かどうかによって決まるが、これは前述のように意見の相違がある。[ 12 ] [ 76 ]
着生植物であるウラボシ科のPlatycerium bifurcatumは、クローン間で原始的な形態の真社会性行動を示す可能性がある。その証拠として、個体はコロニーを形成して生活し、コロニー内では葉の大きさや形が異なり、コロニーが利用する水や栄養分を集めて貯蔵するなど、さまざまな構造になっていることが挙げられる。コロニーの上部には、水を集めて保持するひだ状の扇形の「巣」葉と、水を流す溝状の「帯」葉の両方がある。単独のPlatycerium種には、両方のタイプの葉はない。コロニーの下部には、シダを支える木の幹を抱きかかえる「巣」葉と、垂れ下がった光合成葉がある。これらはコロニーの構造を支えるために適応したものであり、つまりコロニー内の個体はある程度、特定の作業に特化しており、分業が行われていると考えられる。[ 15 ] [ 16 ] [ 77 ]
真社会性は、動物界の少なくとも 7 目の種において稀ではあるが広く見られる現象であり、系統樹に示されている（非真社会性グループは示されていない）。シロアリの全種は真社会性であり、シロアリは後期ジュラ紀（約 1億5000 万年前）のある時期に最初に進化した真社会性動物であると考えられている。[ 78 ]示されている他の目には、真社会性種と非真社会性種の両方が含まれており、真社会性が祖先状態であると推測される多くの系統も含まれている。したがって、真社会性の独立した進化（クレード）の数は不明である。主要な真社会性グループは、系統樹で太字で示されている。
遺伝子中心の進化観が提唱される以前は、真社会性は逆説的であると考えられていた。適応進化が個体の生殖能力の差によって展開されるならば、遺伝子を次世代に伝えることができない個体の進化は難題となる。ダーウィンは『種の起源』の中で、不妊の階級の存在を「最初は克服不可能に思え、実際には私の理論にとって致命的であった唯一の特別な難題」と述べている。[ 79 ]ダーウィンは、このパラドックスの解決策は近親関係にあるかもしれないと予測しており、WD ハミルトンは1世紀後の1964年に包括適応度理論でこれを定量化した。1970年代半ばに遺伝子中心の進化観が提唱されてからは、非生殖個体は、自然選択の主な受益者である遺伝子の拡張表現型とみなされるようになった。[ 80 ]
包括適応度理論によれば、生物は、自分と同じ遺伝子を持つ他の個体、特に近縁個体の繁殖生産量を増やすことで適応度を高めることができる。自然選択は、助けることのコストが、その近縁個体が得る利益に共有する遺伝子の割合を掛けたものよりも小さい場合、つまりコスト < 近縁度 * 利益の場合に、個体が近縁個体を助けることを有利にする。WD ハミルトンは 1964 年に、ハチ目のような半倍数体種では、その特異な近縁度構造のため、真社会性がより容易に進化する可能性があると示唆した。[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]
半倍数体種では、雌は受精卵から発生し、雄は未受精卵から発生する。雄は半数体であるため、その娘は雄の遺伝子の100%と母親の遺伝子の50%を共有する。したがって、彼女たちは互いに75%の遺伝子を共有する。この性決定のメカニズムにより、WD ハミルトンが最初に「スーパーシスター」と呼んだ、自分の子孫よりも姉妹とより近縁な関係が生じる。[ 83 ]働きアリは繁殖しないことが多いが、自分の子孫（それぞれが自分の遺伝子の50%しか持たない）を持つよりも、姉妹の養育を手伝うことでより多くの遺伝子を伝えることができる。雌が子孫を産むよりも姉妹の養育を手伝う方が適応度が高くなる可能性があるこの特異な状況は、ハチ目における真社会性の複数の独立した進化（少なくとも9回）を説明するためによく用いられる。[ 84 ]
半倍数性が真社会性にもたらすとされる利点に反して、ロバート・トリヴァースは、半倍数体集団では雌は姉妹と75%の遺伝子を共有するが、兄弟とは25%しか共有しないと指摘している。[ 85 ]したがって、個体と兄弟姉妹との平均的な血縁度は50%である。そのため、援助行動は、姉妹への援助に偏っている場合にのみ有利であり、その場合、集団は雄と雌の性比が1:3になる。この比率では、より希少な性である雄の生殖価値が高まり、雌に偏った投資の利点が減少する。[ 86 ]
さらに、すべての真社会性種が半倍数体であるわけではありません。シロアリ、一部のテッポウエビ、ハダカデバネズミはそうではありません。逆に、非真社会性のミツバチも半倍数体であり、真社会性種では多くの女王が複数のオスと交尾するため、遺伝子の25%しか共有しない異母姉妹の巣ができます。半倍数性と真社会性の関連性は統計的に有意ではありません。[ 87 ]したがって、半倍数性は真社会性の出現に必要でも十分でもありません。[ 88 ]これまでに調査されたすべての真社会性種の祖先状態は一夫一妻制（女王が単独で交尾する）であるため、血縁関係は依然として役割を果たしています。[ 89 ]血縁選択が真社会性の進化を促進する重要な力であるならば、コロニーメンバーの血縁関係を最大化するため、一夫一妻制が祖先状態であるはずです。[ 89 ]
寄生率と捕食率の増加は、社会組織の主要な生態学的要因である。集団生活は、コロニーのメンバーに、特に捕食者、寄生虫、競争相手などの敵に対する防御を提供し、優れた採餌方法から利益を得ることを可能にする。[ 10 ]真社会性の進化における生態学の重要性は、例えば通常は単独の女王を一緒に強制的に集めた場合など、実験的に誘発された生殖分業などの証拠によって裏付けられている。[ 90 ]逆に、ダマラランドモグラネズミの雌は、降雨量が多い期間の後、分散を促進するホルモン変化を起こす。[ 91 ]
気候もまた、社会の複雑性を促進する選択要因であるように思われます。ハチの系統全体および膜翅目全体にわたって、より高度な社会性は温帯環境よりも熱帯環境で発生する可能性が高いです。[ 92 ]同様に、真社会性が複数回獲得および喪失されたハナバチ科の社会の移行は、気候温暖化の期間と相関しています。選択的社会性ハチの社会行動は、生態学的条件によって確実に予測されることが多く、単独性または社会性集団の子孫を温暖な気候と冷涼な気候に移送することによって、行動タイプの切り替えが実験的に誘発されています。H . rubicundusでは、雌はより冷涼な地域では 1 つの幼虫を産み、より温暖な地域では 2 つ以上の幼虫を産むため、前者の集団は単独性であり、後者は社会性です。[ 93 ]別の汗蜂種であるL. calceatumでは、社会表現型は標高と微小生息地の構成によって予測されており、社会巣は暖かく日当たりの良い場所に、単独巣は隣接する涼しく日陰の場所に見られる。しかし、社会蜂の多様性の大部分を占める選択的社会蜂種は、熱帯地域では多様性が最も低く、主に温帯地域に限定されている。[ 94 ]
集団形成、巣作り、分散の高コスト、形態的変異などの事前適応が存在すると、集団間の競争が高度な真社会性への移行の原動力として示唆されている。MA Nowak、CE Tarnita、およびEO Wilsonは2010年に、真社会性は極めて利他的な社会を生み出すため、真社会性の集団は協力性の低い競争相手よりも繁殖力が強く、最終的には種からすべての非真社会性の集団を排除するはずだと提唱した。[ 95 ]多段階選択は、血縁選択理論との矛盾で強く批判されている。[ 96 ]
単独性への逆転は、真社会性集団の子孫が再び単独行動を進化させる進化現象である。ミツバチは、その社会システムの多様性から、単独性への逆転の研究のモデル生物となっている。ミツバチの真社会性の4つの起源のそれぞれに、少なくとも1回の単独性への逆転が続き、合計で少なくとも9回の逆転が起こった。[ 7 ] [ 8 ]いくつかの種では、単独コロニーと真社会性コロニーが同じ個体群に同時に出現し、同じ種の異なる個体群が完全に単独または真社会性である場合がある。[ 93 ]これは、真社会性を維持するにはコストがかかり、生態学的変数が有利な場合にのみ存続できることを示唆している。真社会性の欠点には、非繁殖性の子孫への投資コストと、病気のリスクの増加が含まれる。[ 97 ]
単独生活への回帰はすべて、原始的な真社会性を持つ集団で起こっており、高度な真社会性の出現後に起こったものは一つもない。「後戻りできない地点」仮説は、生殖階級と非生殖階級の形態的分化が、ミツバチのような高度に真社会的な種が単独生活に戻ることを妨げていると提唱している。[ 28 ]
フェロモンは、真社会性の生理学的メカニズムにおいて重要な役割を果たします。フェロモンの生成と認識に関与する酵素は、シロアリと膜翅目昆虫の両方において真社会性の出現に重要でした。[ 98 ]社会性昆虫の中で最もよく研究されている女王フェロモンシステムは、ミツバチApis melliferaのものです。女王の顎腺は、働きバチを制御する 5 つの化合物 (3 つの脂肪族化合物と 2 つの芳香族化合物)の混合物を生成します。[ 99 ]顎腺抽出物は、働きバチが女王細胞を構築することを阻害し、働きバチのホルモンに基づく行動発達を遅らせ、卵巣の発達を抑制する可能性があります。[ 100 ] [ 99 ]神経系を介して媒介される行動効果 (多くの場合、女王の認識 (解放因子)) と生殖および内分泌系への生理学的効果 (プライマー) の両方が、同じフェロモンに起因すると考えられています。これらのフェロモンは30分以内に揮発または不活性化するため、働きアリは女王アリの喪失に迅速に対応できる。[ 100 ]
未交尾女王アリでは、蛹から羽化して最初の1週間以内に2種類の脂肪族化合物のレベルが急速に上昇し、交尾飛行中の性誘引物質としての役割と一致します。[ 99 ]女王アリが交尾して産卵を始めると、化合物の完全な混合物を生成するようになります。 [ 99 ]いくつかのアリの種では、生殖活動は女王アリによるフェロモン生成と関連しています。[ 99 ]交尾して産卵する女王アリは働きアリを引き付けますが、若い羽のある未交尾女王アリはほとんど、または全く反応を示しません。[ 99 ]
アリ類の中で、ヒアリSolenopsis invictaの女王フェロモンシステムには、放出フェロモンとプライマーフェロモンの両方が含まれています。女王認識（放出）フェロモンは、他の 3 つの化合物とともに毒嚢に貯蔵されています。これらの化合物は、働きアリの行動反応を引き起こします。いくつかのプライマー効果も実証されています。フェロモンは、雌の生殖個体と呼ばれる新しい有翅雌の生殖発達を開始します。[ 99 ]これらの化学物質は、働きアリが雄と雌の生殖個体を育てることを阻害し、複数の女王コロニーの他の女王の産卵を抑制し、働きアリが余分な女王を処刑するようにします。[ 99 ] [ 100 ]これらのフェロモンは、不妊の働きアリと性的に活発な雄（ドローン）によって支えられる 1 つの女王という真社会性表現型を維持します。女王のいないコロニーでは、女王フェロモンの欠如により、有翅雌はすぐに翅を落とし、卵巣を発達させて産卵します。これらの処女の交代女王は女王の役割を引き継ぎ、女王フェロモンを生成し始めます。[ 99 ]同様に、オオツチバナアリの女王は、働きアリが繁殖卵を産むのを防ぐフェロモンを生成する外分泌腺を持っています。[ 100 ]
真社会性スズメバチであるVespula vulgarisにも同様のメカニズムが存在する。女王バチは、コロニーに通常 3000 匹以上いる働きバチすべてを支配するために、フェロモンで自分の優位性を示す。働きバチは女王バチに餌を与える際に定期的に女王バチを舐め、女王バチの体から放出される空気中のフェロモンが、働きバチに女王バチの優位性を知らせる。[ 101 ]
マルハナバチBombus terrestrisでは、働きバチの卵の発育を阻害する抑制フェロモンの作用機序が実証されている。[ 100 ]フェロモンは内分泌腺であるアラタム体の活動を抑制し、幼若ホルモンの分泌を止める。[ 102 ]幼若ホルモンが少ないと、卵は成熟しない。幼若ホルモンを低下させることによる同様の抑制効果は、ハナバチ科やスズメバチ科のハチでも見られたが、ミツバチでは見られなかった。[ 100 ]
さまざまな社会性昆虫の女王は、他のさまざまなメカニズムによって巣の仲間に対する生殖制御をある程度行っています。多くのアシナガバチ属では、コロニー形成後すぐに、コロニーの創始女王間の噛みつき、追いかけ、餌の要求などの物理的な優位性相互作用によって一夫一妻制が確立されます。このような相互作用によって、卵巣の発達が最も大きい、より大きく、より年長の個体がトップとなる優位階層が形成されます。下位の個体の順位は、卵巣の発達度と相関しています。[ 100 ]女王がいる場合、働きバチは産卵しません。その理由はいくつかあります。コロニーは女王が働きバチを効果的に支配できるほど小さい傾向があること、女王が選択的に卵を食べること、栄養の流れが働きバチよりも女王に有利であること、そして女王が新しい巣房や空いた巣房に素早く卵を産むことなどが挙げられます。[ 100 ]
原始的な真社会性ミツバチ（カーストが形態的に類似しており、コロニーが小さく寿命が短い）では、女王は頻繁に巣仲間を軽くつつき、その後巣穴に潜り込みます。これにより、働きバチは巣の下部に引き寄せられ、そこで細胞の構築と維持のための刺激に反応する可能性があります。[ 100 ]女王につつかれることは卵巣の発達を抑制するのに役立つ可能性があります。さらに、女王は働きバチが産んだ卵を食べます。[ 100 ]さらに、働きバチと女王バチ（実際の女王または潜在的な女王）の時期的に離散的な生産は、個体が育てられる季節によってサイズが大きく影響を受けるため、異なるカースト間でサイズの二型性を引き起こす可能性があります。多くのスズメバチでは、働きバチのカーストは、同じ世代の非働きバチよりも働きバチが先に生まれるという時間的パターンによって決定されます。[ 103 ]マルハナバチなどの場合、季節の後半に女王の支配が弱まり、働きバチの卵巣が発達します。[ 100 ]女王アリは攻撃的な行動や働きアリが産んだ卵を食べることで優位性を維持しようとします。女王アリの攻撃は、卵巣の発達が最も進んでいる働きアリに向けられることが多いです。[ 100 ]
高度に社会性の高いスズメバチ（形態的に異なる階級を持つ）では、食物の量と質の両方が階級分化に重要である。[ 100 ]スズメバチに関する最近の研究では、幼虫の栄養の違いが、幼虫が働きバチまたは女王バチに分化する環境的引き金となる可能性があることが示唆されている。[ 103 ]ミツバチの幼虫はすべて、最初は働きバチが分泌するローヤルゼリーで育てられるが、通常は成熟するにつれて花粉と蜂蜜の食事に切り替わる。ローヤルゼリーのみを餌とすると、通常よりも大きくなり、女王バチに分化する。このゼリーには、体サイズを大きくし、卵巣の発達を促進し、発生期間を短縮する特定のタンパク質であるロイヤラクチンが含まれている。[ 104 ]アシナガバチにおける幼虫の遺伝子とタンパク質の差次的発現（ミツバチの女王バチと階級の発達時にも差次的に発現する）は、調節機構が発達の非常に初期段階で機能している可能性があることを示している。[ 103 ]
スティーブン・バクスターの2003年のSF小説『コアレセント』は、古代ローマで設立された人間の真社会組織を想像しており、そこではほとんどの個人が生殖抑制の対象となっている。[ 105 ]ハロルド・フロムは、ハドソン・レビュー誌でEOウィルソンらの『集団の模索』をレビューし、ウィルソンが表明した「人間のための永遠の楽園」を実現したいという「願い」は、「ハクスリーの[1932年の小説] 『すばらしい新世界』のような工場で集団選抜される」ことを意味するのかと問いかけている。[ 106 ]
フランク・ハーバートによる1973年の小説『ヘルストロムの巣』は、社会性昆虫の行動を模倣した、生物工学的に作られた昆虫のようなヒューマノイド種族だけで構成された秘密結社を中心に展開する。[ 107 ]