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化学防御は、多くの生物が他の生物による捕食を避けるために用いる捕食者防御戦略であり、毒素や刺激性代謝物、あるいは回避行動を誘発する化学的忌避物質を生成することによって行われる。 [ 1 ] [ 2 ]防御化学物質の生成は、植物、菌類、無脊椎動物と脊椎動物の両方、および細菌や原生生物などの微生物で自然に起こる。[ 3 ] [ 4 ]生物が生成する防御的と考えられる化学物質のクラスは、厳密には、草食動物や捕食から逃れるのに役立つものだけを指すと考えられる。[ 1 ]しかし、化学的相互作用の種類を区別することは主観的であり、防御化学物質は害虫、寄生虫、その他の競争相手による適応度の低下から身を守るものと考えることもできる。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
毒性ではなく忌避作用を持つ代謝産物はアロモンであり、セミオケミカルとして知られるシグナル伝達代謝産物のサブカテゴリーである。防御目的で使用される多くの化学物質は、生物内で生理的役割を果たす一次代謝産物から派生した二次代謝産物である。 [ 1 ]植物によって生成される二次代謝産物は、さまざまな節足動物によって消費され、隔離される。そして、一部の両生類、爬虫類、さらにはピトフイ鳥類に見られる毒素は、節足動物の獲物に由来することがわかる。[ 8 ] [ 9 ]哺乳類の捕食者に対する適応を化学防御とみなすためのさまざまな特殊なケースもある。 [ 10 ]
Chromobacterium属、Janthinobacterium属、およびPseudoalteromonas属の細菌は、原生動物の捕食を防ぐために、毒性のある二次代謝産物であるビオラセインを産生する。ビオラセインは細菌が消費されると放出され、原生動物を殺す。別の細菌であるPseudomonas aeruginosaは、クオラムセンシングバイオフィルムに凝集し、これが毒素の協調放出を助け、原生動物による捕食から身を守る可能性がある。鞭毛虫は増殖させられ、 3日間培養したP. aeruginosaのバイオフィルムに存在したが、7日後には鞭毛虫は検出されなかった。これは、バイオフィルムによる細胞外毒素の集中的かつ協調的な放出が、単細胞の排泄物よりも大きな効果を持つことを示唆している。[ 11 ]細菌の増殖は、細菌毒素だけでなく、真菌によって産生される二次代謝産物によっても阻害される。[ 4 ] [ 7 ]これらのうち最もよく知られているのは、1929年にアレクサンダー・フレミングによって初めて発見され発表されたもので、ペニシリウム・ノタツムから分離された「カビ汁」の抗菌特性を記述したものです。彼はその物質をペニシリンと名付け、それは世界初の広域スペクトル抗生物質となりました。[ 4 ] [ 12 ]多くの真菌は病原性腐生菌であるか、植物に害を与えることなく内生菌として植物内に生息しており、これらの多くは、真菌、細菌、原生動物を含むさまざまな生物に対して拮抗作用を持つ化学物質を生成することが記録されています。[ 4 ]糞生菌の研究により、競合する真菌の適応度を低下させる抗真菌剤が発見されています。[ 7 ]さらに、Aspergillus flavusの菌核には、これまで知られていなかった多数のアフラビニンが含まれており、 A. flavus が産生するアフラトキシンよりも菌食性甲虫Carpophilus hemipterusによる捕食を減らす効果がはるかに高かった。また、 Claviceps purpureaが産生するマイコトキシンである麦角アルカロイドは、宿主植物の草食を抑制するために進化した可能性があると仮説が立てられている。 [ 7 ]
地衣類は、上記と同様の化学的防御機構を示します。その防御機構は、草食動物や、細菌、ウイルス、真菌などの病原体に対して作用します。[ 13 ] [ 14 ]そのため、地衣類の光合成共生体によって生成される炭化水素を介して、地衣類の菌類共生体によってさまざまな化学物質が生成されます。[ 15 ] [ 16 ]しかし、1つの防御化学物質が複数の目的を果たす場合があります。たとえば、ウスニン酸は、抗菌、抗ウイルス、抗真菌作用に関与しています。[ 17 ] [ 18 ]このような防御化学物質は、地衣体のさまざまな組織タイプに貯蔵されるか、菌類共生体の菌糸上に細胞外結晶として蓄積される可能性があります。[ 15 ]
菌類が産生する酸（エバーニン酸、スティクチン酸、スクアマチン酸など）はアレロパシーを示し、より具体的には、地衣類の防御化学物質は、競合する地衣類、コケ、微生物、維管束植物内の主要な代謝経路を阻害する可能性がある。[ 13 ] [ 15 ]アレロパシーの標的として記録されているものには、ジャックパイン、ホワイトスプルース、園芸品種のトマト、キャベツ、レタス、ピーマンなどがある。[ 15 ]地衣類の抗菌作用は、レカノリック酸やジャイロフォリック酸などの様々な菌類が産生する酸によっても媒介される。同様の防御化学物質は、草食動物や昆虫を阻害することがわかっている。これらの地衣類の防御化合物の中には、医薬品としての可能性を示すものもある。[ 15 ] [ 18 ]
2004年、ワイオミング州ローリンズ近郊で数百頭のエルクが死亡した事件は、タンブルウィードシールド地衣類（Xanthoparmelia chlorochroa）の摂取と関連付けられた。このような中毒は非常にまれである一方、この地衣類の摂取はかなり一般的であることを考えると、この奇妙なほど強力な化学防御は不規則である。[ 19 ]
陸上植物が生成する二次代謝産物の防御化学と、害虫や病原体に対するそれらの拮抗作用に関する文献は豊富に存在する。これはおそらく、人類社会が世界規模の商業を維持するために大規模な農業生産に依存しているためであろう。1950年代以降、20万を超える二次代謝産物が植物で記録されている。[ 20 ]これらの化合物はさまざまな生理学的およびアレロケミカルな目的を果たし、防御化学物質の進化のための十分なストックを提供する。植物が化学防御として使用する一般的な二次代謝産物の例には、アルカロイド、フェノール、テルペンなどがある。[ 21 ]摂取を避けるために使用される防御化学物質は、毒素または草食動物の消化能力を低下させる物質として大まかに特徴付けられる。毒素は広義には、ある生物が生成する物質で、別の生物の適応度を低下させるものと定義されるが、より限定的な意味では、毒素は特定の代謝経路の機能に直接影響を与え、低下させる物質である。[ 22 ] [ 23 ]毒素は微量成分（乾燥重量の2%未満）であり、低濃度で活性を示し、花や若い葉に多く存在する。一方、消化されない化合物は組織の乾燥重量の最大60%を占め、主に成熟した木質種に存在する。[ 23 ]多くのアルカロイド、ピレトリン、フェノールは毒素である。タンニンは消化の主要な阻害物質であり、分子量の大きいポリフェノール化合物である。リグニンとセルロースは植物の重要な構造要素であり、通常、非常に消化されにくい。タンニンは、さまざまな木質組織中の自然濃度で病原菌に対しても毒性がある。[ 1 ]病原体や消費者を抑止するだけでなく、植物が生成する化学物質の中には、競合相手を阻害するのに効果的なものもある。カリフォルニアのチャパラルにある2つの異なる低木群落では、フェノール化合物と揮発性テルペンが生成され、土壌に蓄積して、低木の近くでさまざまな草本が生育するのを妨げていることがわかった。他の植物は、火災で低木が除去されたときにのみ生育することが観察されたが、その後、低木が戻ってくると草本は枯死した。[ 6 ]陸上植物の広範囲にわたるパターンに焦点が当てられてきたが、1986年にポールとフェニカルは、海洋藻類のさまざまな二次代謝産物が、細菌、真菌、棘皮動物、魚類、腹足類の摂食を妨げたり、死亡を引き起こしたりすることを実証した。[ 24 ] 自然界では、害虫は植物群落にとっても深刻な問題であり、植物の化学防御と草食動物の代謝戦略が共進化して植物性食物を解毒するようになった。[ 25 ] [ 14 ]さまざまな無脊椎動物が植物を食べるが、昆虫が注目されている。昆虫は農業害虫として広く蔓延しており、時には高密度で発生して畑の作物を食い尽くしてしまうこともある。[ 26 ]
陸生節足動物は化学防御に関して多くの戦略を採用している。これらの戦略の最初のものは、二次代謝産物の直接利用である。[ 27 ]多くの昆虫は捕食者にとって不味く、刺激物を排泄したり、摂取すると病気や死を引き起こす有毒化合物を分泌したりする。植物性食物から得られた二次代謝産物は、昆虫によって隔離され、自身の毒素の生成に使用されることもある。[ 25 ] [ 28 ]このよく知られた例の1つは、トウワタから得た毒を隔離するオオカバマダラである。この戦略を採用している最も成功した昆虫の目は、甲虫（鞘翅目）、バッタ（直翅目）、ガとチョウ（鱗翅目）である。[ 29 ] [ 30 ]昆虫も独自の毒素を生合成しており、食物源からの毒素の隔離がエネルギー的に有利な戦略であると主張されているが、これには異論がある。[ 25 ] [ 31 ]ヘリコニイ族（ヘリコニイナ亜科）のパッションフルーツのつるに関連する蝶は、隔離するか、または新たに防御化学物質を合成するが、マダラガ属（マダラガ科）の蛾は、収斂進化によって防御化学物質を合成または隔離する能力を進化させてきた。[ 25 ]一部の鞘翅目昆虫は二次代謝産物を隔離して防御化学物質として使用するが、ほとんどは独自のものを新たに生合成する。これらの物質を貯蔵するための解剖学的構造が発達しており、一部は血リンパで循環し、反射出血と呼ばれる行動に関連して放出される。[ 28 ]
化学警報と検出の使用は、化学防御のもう 1 つの戦略です。捕食者を特定し、迅速かつ適切に対応することは有利であり、適応度を高めます。[ 2 ]これらの防御反応には、回避および逃避反応、子孫の保護、攻撃的行動、および「直接防御」（つまり、上記で説明したオオカバマダラの戦略と同様の毒素または防御化学物質）の適用が含まれます (ただし、これらに限定されません)。[ 2 ]例えば、ミバエ ( Rhagoletis basiola ) は、近くにいる寄生蜂(寄生者と捕食者の両方として機能している生物)を化学的に検出して、産卵を停止することができます。[ 32 ]産卵を遅らせると、捕食のリスクを減らすことができ、子孫の保護のカテゴリーに分類されます。[ 2 ]ハダニ ( Tetranychus urticae ) は、環境中の捕食者の揮発性物質に反応し、捕食者の手がかりのない場所で摂食することを選択します。[ 33 ]同様に、ハダニも同種または同種の個体の損傷した体の一部を感知することができ、捕食者の手がかりと同様の回避行動を示します。[ 34 ]さらに、ハダニは産卵に関してショウジョウバエと同様の行動を示し、産卵前に捕食者の手がかりのない領域に移動することを選択します。ハダニは他の非捕食性の揮発性物質のある領域を避けないため、これらの生物は化学的に脅威と非脅威を区別することができます。[ 2 ]寄生バチ（Aphidius uzbekistanicus）も捕食者である超寄生生物（宿主が別の寄生生物である寄生生物）の揮発性物質を感知し、化学的手がかりのない新しい領域に飛んでいき、ハダニと同様の回避行動を示します。[ 35 ]
あるいは、捕食者や脅威の化学的検出は、逃避行動や回避行動ではなく、一部の陸生節足動物の攻撃行動を引き起こす可能性がある。[ 2 ]スズメバチの一種であるPolybia paulista は、複雑な社会構造に従って採餌や防御を行う社会性種である。[ 36 ]これらのスズメバチは、同種の個体の毒液中のフェロモンを検出するように進化してきた。同種の個体の毒液から揮発性物質を識別することで、スズメバチは近くの脅威を識別できる。これらのフェロモンが検出されると、同種の個体内で攻撃行動が誘発される。これらのスズメバチは協力して脅威を打ち負かす。[ 37 ]同様に、ミツバチ ( Apis mellifera scutellata ) は、脅威にさらされると警告フェロモンを放出する。これらのフェロモンは、近くのすべてのミツバチの刺す行動の持続時間を長くすることで、ミツバチの防御を強化する。[ 38 ]
アブラムシは、植物の樹液を吸って生活する小さな昆虫で、化学防御に関して多くの戦略を示します。[ 39 ] [ 40 ]アブラムシは腹部の後面に角状突起と呼ばれる構造を持ち、揮発性化合物と非揮発性化合物の両方を含む分泌物を放出します。 [ 40 ]揮発性化合物は主に警報フェロモンとして機能します。フェロモンは、ある個体から放出され、別の個体からの反応を引き起こす化学物質です。ワックスなどの非揮発性化合物は、アブラムシが敵に塗りつける有害な接着剤として使用されます。これらの塗りつけは、捕食者の口器、触角、脚などを致命的に縛り付けるために使用され、これらの化合物は通常、化学防御よりも物理的な防御に多く使用されます。[ 41 ] [ 40 ]エンドウアブラムシ ( Acyrthosiphon pisum ) は、捕食者や脅威を感じたときに揮発性化合物として排出される (E)-β-ファルネセンと呼ばれる警告化学物質を生成します。[ 40 ]多くの場合、アブラムシは、警報フェロモンのない場所を探して摂食場所を離れることで反応します。[ 2 ]さらに、エンドウアブラムシは、脅威となるものを化学的に識別し、それに応じて反応を調整できるため、どの捕食者が周囲にいるかを非常に敏感に認識します。たとえば、エンドウアブラムシは、捕食者を示す化学物質の合図によって、テントウムシAdalia bipunctata を識別できます。この捕食者を感知した後、エンドウアブラムシは、翅のある子孫をより多く産むことが知られています。 [ 42 ]翅のある子孫は捕食をよりよく回避できますが、翅のある個体は繁殖力が低くなります。翼と繁殖力の間のこのトレードオフは、この特定の防御戦略の成功を示している。[ 2 ]「リラックスした」状態、つまり捕食者の手がかりがない状態では、翼のない子孫が多く生まれる。[ 42 ]
アブラムシの化学防御システムは非常に特異性が高い。(E)-β-ファルネセンは、前述の警報フェロモンであり、多くのアブラムシ種で使用されている。[ 40 ]放出された(E)-β-ファルネセンは直径2～3センチメートルしか伸びない。[ 43 ]これにより、遠くにいる同種個体は警報化学物質から保護され、不必要な摂食の中断や不必要な反応を起こさない。[ 40 ]さらに、これらの化学警報は、アブラムシの触角にある特殊な結合タンパク質を利用する構造によって検出される。反応が生じる前に、警告化学物質は結合タンパク質内に一定の最小値まで蓄積されなければならない。[ 44 ] [ 45 ]これらの要因は、アブラムシの化学防御システムの特異性を強調するために用いられる。[ 40 ]さらに、使用される化学警告も非常に特異性が高く、警報フェロモンの分布方法によって異なる反応が引き起こされる。例えば、サトウキビワタムシ（Ceratovacuna lanigera）は、警報フェロモンの放出に2つの方法を持っています。脅威にさらされると、警報フェロモンは液滴または塗りつけとして放出されます。警報がアブラムシの角から液滴として放出されると、その地域の同種個体は個別に反応し、その場所を避けるか逃げます。しかし、警報フェロモンが捕食者に広がると、同じ種の他の個体が共同で攻撃を開始します。[ 46 ]前述のように、ワックス状の角の塗りつけは、通常、アブラムシを捕食者から物理的に守るために使用されます。しかし、この場合、ワックス中の化学警報物質が行動の変化を引き起こしているため、この特定の戦略は化学防御とみなすことができます。[ 40 ]
他の生物は、アブラムシの精巧な化学防御を利用して自身の適応度を高めることができた。[ 40 ] 化学擬態は、化学防御の観点から強力なツールである。[ 47 ]アブラムシの寄生蜂であるLysiphlebus fabarum は、コロニーに侵入する際に特定のアブラムシの化学分泌物を模倣することができる。この擬態は「化学カモフラージュ」として機能し、アブラムシのコロニー内で発見されずにいるこれらの寄生蜂を保護する。[ 48 ]クサカゲロウChrysopa glossonae は、ワタアブラムシのワックスを使用して、アリ（ Formicinea亜科）から化学的に身を隠す。アリはアブラムシを攻撃することを避けることを学習している。[ 49 ]これは、近くにいるアリがワタアブラムシと同様にクサカゲロウを無視することを意味する。これは、蝋状の分泌物が物理的な防御ではなく、化学的な防御に用いられるもう一つの例である。
海洋無脊椎動物は、化学防御に関して多様な戦略を採用している。これらの戦略には、二次代謝産物の生成、他の生物の二次代謝産物の貯蔵と修飾、化学警告、捕食者警告、食擬態、化学的な「衣服」などが含まれる。これらの戦略の成功は、これらの化学防御を示す種の数によって証明されている。[ 50 ]
海綿動物門に属する海綿動物は、二次代謝産物の生成から利益を得る海洋無脊椎動物の一例にすぎません。[ 51 ]海綿動物は、他の生物の化学防御物質の貯蔵や改変に頼るのではなく、独自の二次代謝産物を生成する能力を持っています。[ 51 ]観察された二次代謝産物の役割はまだ不明ですが、多数の二次代謝産物が防御目的で使用されているという事実を強調する証拠があります。[ 51 ]例えば、海綿動物内の二次代謝産物の量と、生物自体に存在する骨片の数の間には逆相関関係があります。 [ 52 ]骨片は、海綿動物から突き出た鋭い針状の構造で、物理的な防御の一形態として使用されます。[ 53 ]二次代謝産物と骨片の間には逆相関関係があり、二次代謝産物の量が増えると骨片の数は減少します。[ 52 ]このことから、二次代謝産物は実際に防御目的で使用されており、海綿動物はもはや物理的な防御に頼る必要がないという考えに至る。[ 51 ]さらに、二次代謝産物を生成する多くの海綿動物は、潜在的な捕食者に対して有毒である。[ 54 ]二次代謝産物の生成量が多い海綿動物は捕食される機会が少なく、二次代謝産物が防御機構として使用されているという考えを裏付けている。[ 51 ]
二次代謝産物の貯蔵と修飾は、多くの海洋無脊椎動物にとって有用な戦略です。彼らは、二次代謝産物を自ら生成するエネルギーを費やすことなく、既存の化学物質を隔離することができます。[ 51 ]例えば、ウミウシ（別名：ウミウシ）は、「受動的」および「能動的」な化学防御の両方の形態を示します。ウミウシは肉食性で、その食餌の中心的な部分は、前述のように、独自の防御二次代謝産物を生成する海綿動物です。[ 51 ]ウミウシの化学防御の重要な特徴は、摂取した生物によって生成された化学物質を貯蔵して再利用する能力です。[ 55 ]例えば、海綿動物は、鮮やかな色を与える色素を生成します。海綿動物の色素は、ウミウシが摂食するにつれて体内に蓄積され、ウミウシが環境内でカモフラージュできるようになります。[ 56 ]ウミウシの色は、摂取する海綿動物の種類によって異なります。例えば、ピンク色の海綿を食べているときにピンク色に見えるウミウシは、緑色の海綿に移動すると緑色に変わることがあります。[ 56 ]この擬態は、「偶発的」または受動的な化学防御の一形態とみなすことができます。[ 51 ]ウミウシに見られるより能動的な化学防御の一形態は、海綿によって生成される防御二次代謝産物を貯蔵して利用する能力です。[ 51 ]ウミウシは、防御化学物質を貯蔵する2つのメカニズムを示します。これらのメカニズムの1つ目は、化学物質を背側（または「背面」）に貯蔵することです。[ 57 ]この貯蔵メカニズムは、防御化学物質がウミウシの表面近くにあり、粘液の分泌にすぐに利用できるため有利です。[ 51 ]ウミウシが示す2番目の防御化学物質貯蔵メカニズムは、二次代謝産物を体の他の領域に保存することです。たとえば、一部のウミウシは二次代謝産物を消化管内に貯蔵します。[ 51 ]この戦略を二次代謝産物の貯蔵に利用するウミウシは、必要に応じて防御化学物質を展開するメカニズムを備えている。ウミウシは系統発生的に巻貝と関連している。[ 58 ]これら2つの海洋無脊椎動物の最も特徴的な要素の1つは、巻貝には殻があるが、ウミウシには殻がないことである。この殻の喪失は、ウミウシの化学的防御戦略の成功を示唆している。[ 51 ]防御化学物質の使用により、殻は不要となり、エネルギー的にコストがかかるため、これらの保護構造が失われます。ウミウシが殻を使用せずに効果的に生存し、捕食を回避できるという事実は、防御機構として二次代謝産物を貯蔵および変更することの成功を際立たせています。 [ 51 ]
化学的な警告や警報を防御機構として用いることは、多くの海洋無脊椎動物によって行われている。[ 50 ]この機構は、無脊椎動物が水生環境全体で化学的な合図を放出し、それを感知し、その結果として行動を変化させることに依存している。[ 50 ]例えば、二枚貝は周囲の水中の捕食者のフェロモンを感知し、捕食者から自分の存在を隠すように反応するように進化してきた。[ 59 ]二枚貝は、多くの種類の軟体動物を指し、ポンプで水を汲み上げて摂食する。「ポンプ」とは、二枚貝が周囲の水を吸い込み、水中に存在する微生物を摂食し、新たに濾過された水を放出することである。[ 59 ]二枚貝の捕食者、すなわちアオガニやツブ貝は、濾過された水中に存在する化学的な合図を感知することで獲物を識別することができる。二枚貝は上流の捕食者を化学的に感知するように進化してきた。[ 50 ]捕食者が近くにいることを感知すると、アサリは行動を変え、ポンプ運動を中止して捕食者の手がかりを減らします。捕食者はアサリを探す際に、もはや化学的な痕跡をたどることができません。[ 59 ]アサリは捕食者の手がかりがなくなったときにのみポンプ運動を再開します。[ 59 ]このシナリオでは、捕食者と被食者の両方が二次代謝産物の存在に依存しており、捕食者はこれらの化学物質を狩猟メカニズムとして利用し、アサリは行動反応を引き起こす警報として利用しています。アサリの一般的な捕食者であるアオガニ（Callinectes sapidus）は、同様の防御メカニズムを持っていますが、局所環境の捕食者を化学的に感知する代わりに、同種の個体から放出される化学警告を感知することができます。[ 60 ]これらのカニは、危害を受けると、種特有の化学警告を放出します。つまり、これらの化学警告は他のアオガニによってのみ検出されます。これらの警告は、損傷したカニ全体またはアオガニの体の一部から発せられることがあります。[ 60 ]これらの化学信号は、他の生物に高リスクの領域を避けるように警告します。[ 60 ]化学警告と警報フェロモンの使用は、多くの海洋無脊椎動物が使用するメカニズムであり、アサリとアオガニはこの防御戦略の2つの例にすぎません。[ 50 ]
アメフラシは、食擬態と呼ばれる化学防御の一種を利用します。[ 50 ]これまで議論してきた化学防御戦略が広く用いられているのとは異なり、食擬態はアメフラシ特有のものです。 [ 61 ]食擬態は、その名の通り、化学擬態の一種です。多くの生物は、化学防御の非常に効果的なメカニズムとして擬態を利用するように進化してきました。[ 47 ]アメフラシは、攻撃されると、周囲の環境に化学物質の霧を素早く放出します。この化学物質の雲は、インクとオパールの2つの主要な部分から構成されています。[ 61 ]インクは、水中に放出されると、アメフラシを捕食者から物理的に隠します。オパール霧は、捕食者の餌の信号を模倣する化学物質の混合物であり、したがって食物刺激として作用します。[ 61 ]オパール化学物質の雲の目的は、アメフラシ自身が提供するよりも強力な食物刺激を提供することです。[ 61 ]全体として、この雲は捕食者を圧倒し、注意をそらすように作用します。混乱した捕食者は、アメフラシ自体ではなく化学物質の混合物を攻撃し、アメフラシが逃げる時間を与えます。[ 50 ]
いくつかの海洋無脊椎動物は、防御二次代謝産物を持つ他の生物で身を覆うことで化学防御を獲得することができる。この防御機構は「化学的衣服」と呼ばれている。[ 50 ]無脊椎動物が衣服として様々な生物を使用しているのが観察されている。これには、海綿、細菌、海藻などが含まれる。[ 50 ]興味深いことに、この防御機構を利用する海洋無脊椎動物の多くは草食動物である。これらの草食動物は、海藻を食物としてではなく衣服として利用することを選択する。つまり、海藻を潜在的な食物としてではなく、防御能力として高く評価しているということである。[ 62 ]野外では、大西洋デコレータークラブ（Libinia dubia）などの無脊椎動物は、有害な海藻で「衣服」をまとっている場合、衣服をまとっていない同種の個体よりも捕食される確率が著しく低い。[ 62 ]海洋無脊椎動物と化学的に防御された生物は共生関係を形成することができ、その結果、海洋無脊椎動物は長期的な化学防御を獲得する。[ 50 ]
脊椎動物は防御化学物質を生合成したり、植物や獲物から隔離したりすることもできます。[ 9 ] [ 31 ]隔離された化合物は、カエル、ナミヘビ、およびピトフイ属とイフリタ属の2つの鳥類で観察されています。[ 9 ]イモリやフグが産生するテトロドトキシンなどのよく知られた化合物[ 63 ]は、無脊椎動物の獲物に由来すると考えられています。ヒキガエルが産生する防御化学物質であるブファジエノリドは、防御に使用されるナミヘビの腺で発見されています。[ 9 ]
カエルは、皮膚の腺から毒素を生成するか、食事から毒素を得ることで、化学防御に必要な毒素を獲得します。食事中の毒素の供給源は主に節足動物で、甲虫からヤスデまで多岐にわたります。飼育下など、必要な食事成分が欠乏すると、カエルは毒素を生成できなくなり、無毒になります。ツルカワカメの場合のように、季節によって毒素の種類が変わることもあり、ツルカワカメの食性や摂食行動は乾季と雨季で異なります[ 64 ]。
このような毒素を生成する進化上の利点は、捕食者を抑止することです。毒素を生成する能力は、どの種が美味しくないかを捕食者に記憶させるための視覚的な手がかりとして機能する警告色とともに進化してきたことを示唆する証拠があります。[ 19 ]
カエルが産生する毒素はしばしば有毒と呼ばれますが、毒素の量は毒性よりも有害性の方が高いほど少ないです。しかし、毒素の成分、特にアルカロイドはイオンチャネルで非常に活性が高いです。そのため、犠牲者の神経系を阻害し、はるかに効果的になります。カエル自身の体内では、毒素は蓄積され、小型の特殊な輸送タンパク質を介して運ばれます。[ 65 ]
捕食者からの防御を提供するだけでなく、毒ガエルが分泌する毒素は医学研究者の関心も集めている。ヤドクガエル科のヤドクガエルはバトラコトキシンを分泌する。この毒素は筋弛緩剤、心臓刺激剤、または麻酔剤として作用する可能性がある。複数のカエル種がエピバチジンを分泌し、その研究はいくつかの重要な成果をもたらしている。カエルは、標的受容体の毒素に対する感受性を低下させる単一のアミノ酸置換によって、自らの中毒に抵抗していることが明らかになったが、受容体の機能は維持されている。この発見は、タンパク質、神経系、および化学防御のメカニズムの役割に関する洞察を与え、これらはすべて将来の生物医学研究とイノベーションを促進するものである。
センザンコウ[ 66 ]や、スカンク、イタチ、ケナガイタチなどのイタチ科やイタチ科の一部の動物のように、肛門腺から悪臭を放つ液体を分泌する哺乳類もいる[ 67 ]。単孔類は捕食を避けるために毒のある蹴爪を持ち[ 68 ]、スローロリス（霊長類：Nycticebus）は捕食者と寄生虫の両方を撃退するのに効果的な毒を生成する[ 69 ] 。また、スローロリスとの物理的な接触（噛まれなくても）が、接触毒として人間に反応を引き起こす可能性があることも実証されている[ 70 ] 。