種類 動物の空中移動は、動力移動と非動力移動の2つのカテゴリーに分けられます。非動力移動では、動物は風や落下によって体に作用する空気力を利用します。 [ 1 ] 滑空 によって高度を上げることができます。[ 6 ]
動力のない飛行 これらの移動様式では、通常、動物は高い場所から出発し、その位置エネルギーを 運動エネルギー に変換し、空気力学的な力を使って軌道と降下角度を制御する必要があります。エネルギーは抗力によって絶えず失われ、補充されないため、これらの移動方法は範囲と持続時間が限られています。[ 7 ]
落下：重力 の力によって高度を下げていくこと。抗力を増やしたり揚力を得たりするための工夫は一切行わない。パラシュート降下： 水平面 から45°以上の角度で落下し、抗力を高めるための適応が見られる。[ 8 ] 非常に小さな動物は風 に乗って上昇することがある。滑空する動物の中には、滑空膜（パタジア ）を揚力ではなく抗力として利用して安全に降下するものもいる。[ 1 ] [ 8 ] 滑空：水平面から45°未満の角度で落下し、適応した翼 膜 からの揚力を得る。[ 8 ] [ 1 ] 滑空する動物は、真の飛行動物よりもアスペクト比 （翼の長さ/幅）が低い。[ 9 ]
動力飛行 動力飛行は筋肉を使って空気力を発生させ、それによって動物は揚力と推力を生み出すことができる。動物は上昇気流を使わずに上昇することができる。[ 6 ] 獣脚類 恐竜 の研究は、動力飛行の少なくとも3回の独立した獲得を示唆しており、[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
外部動力による飛行 気球飛行と滑空は筋肉ではなく、それぞれ風と上昇気流 という外部の空力エネルギー源によって推進される。 [ 13 ] [ 14 ]
バルーニング：風に吹かれた長い絹糸の空気力学的効果によって空中に持ち上げられること。絹を生成する特定の節足動物、主に小型または若いクモは、バルーニングのために特別な軽量の極細絹を分泌し、時には高高度で長距離を移動する。[ 4 ] 滑空：上昇気流やその他の動いている空気の中を滑空すること。翼を羽ばたかせずに動物を空中に維持できるような、特定の生理学的および形態学的適応が必要となる。上昇気流は、サーマル、リッジリフト 、またはその他の気象現象によるものである。適切な条件下では、滑空によってエネルギーを消費することなく高度を上げることができる。[ 15 ] 多くの種は、異なる時期に複数の飛行モードを使用します。タカは 動力飛行で上昇し、上昇気流に乗って滑空し、自由落下で降下して獲物を捕らえます。[ 16 ]
進化と生態学
グライダーとパラシュート 滑空は翼による飛行とは完全に別個に進化してきた可能性がある。[ 17 ] 放散していない。 [ 8 ] [ 18 ]
通常、滑空は動物が地上の捕食者から危険にさらされることなく、例えば木の梢から別の木の梢へと、長い距離を直接 飛び越えるのに役立ちます。 [ 19 ] [ 20 ] [ 8 ]
滑空には動力飛行に比べていくつかの生態学的利点があります。それは、より単純でエネルギー効率が良いことです。[ 21 ] [ 22 ] 大きさや現在の行動によって変化する滑空比は 、この点で重要な役割を果たします。低い滑空比は高い滑空比ほどエネルギー効率は良くありませんが、他の利点があります。[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] 果物 、蜜 、昆虫などの高エネルギー食品をより多く食べる。[ 23 ] [ 8 ] [ 8 ]
世界的に見ると、滑空動物の分布は不均一である。ほとんどは東南アジア の熱帯雨林に生息しているが、[ 25 ] アフリカ 大陸には様々な滑空脊椎動物が生息し、南米 には飛翔ガエル の科が生息し、北アジアと北アメリカ の森林には数種の滑空リスが生息している。[ 26 ] インド やニューギニアには滑空動物はほとんど見られず、 マダガスカル には生息していない。[ 20 ] フタバガキ科 ）は他の森林の樹冠木よりも高く、インド・マレーの森林では平均60メートル（200フィート） であるのに対し、アフリカやアメリカの森林の平均樹高は30～40 メートル（98～131 フィート） である。[ 1 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]
滑空を助ける主な特徴は、滑空膜、別名パタギウムです。[ 1 ] [ 1 ] [ 20 ] [ 27 ] [ 20 ]
もう一つの重要な特徴は、動物の降下を制御するのに役立つ尾です。[ 20 ] 物を掴むことができる尾を 持っています。[ 28 ] [ 20 ]
動力飛行 脊椎動物における類似の飛行適応 ：動力飛行は、鳥類、コウモリ類、翼竜類、昆虫類の 4 つのグループで明確に進化してきたが、鳥類とコウモリ類のグループ内では独立して進化してきた可能性がある。[ 29 ] 種 の約 20% を占めている。[ 30 ] 鳥類は、陸生脊椎動物 のどのクラスよりも多くの種を有している。[ 31 ] [ 32 ]
飛行の進化は動物の進化の中でも最も顕著で困難なものの1つであり、多くの著名な科学者の注目を集め、多くの理論を生み出してきた。問題の一つは化石記録の少なさである。飛行する動物は小さく、質量も小さいため、表面積対質量比が高くなり、生息地を共有する大型で骨格の重い陸生種に比べて化石化することが少なく、化石の状態も悪い傾向がある。[ 33 ] [ 34 ] [ 29 ] [ 35 ]
昆虫は 、約3億5000万年前に最初に飛行能力を進化させた。[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
翼竜は、約2億2800万年前に次に飛行能力を進化させた。[ 40 ] 10～12 メートル（33～39 フィート） を超える、地球上に生息した最大の飛行動物もあった。[ 41 ] アヌログナトゥス科 では翼幅が900 ミリメートル（35 インチ） 、ネミコロプテルス 250 ミリメートル（9.8 インチ） まで小さくなった。[ 42 ] [ 43 ]
鳥類には、小型獣脚類恐竜からの進化を記録した広範な化石記録と多くの形態があり、白亜紀 末の大絶滅を生き残れなかった多数の鳥のような獣脚類も存在する。始祖鳥は、爬虫類と鳥類の解剖学的特徴が混在していることと、ダーウィンが 『種の起源 [ 44 ] 速く走る地上生活を送っていた祖先が翼を使って速度を上げ、獲物を捕らえるのに役立てた「 地上生活から始まった 」起源説のどちらかを支持している。[ 45 ] [ 46 ] [ 11 ]
コウモリは最も最近進化した動物であり（約6000万年前）、おそらく羽ばたく祖先から進化したと考えられているが[ 47 ] 、化石記録が乏しいため、より詳細な研究は妨げられている [ 35 ]
滑空に特化していたことが知られている動物はごくわずかで、絶滅した翼竜の大型種と一部の大型鳥類のみである。動力飛行は大型動物にとって非常にエネルギーを消費するが、滑空においてはその大きさが有利に働き、翼面荷重（重量に対する翼面積の比率）を低く抑えることができ、揚力を最大化できる。[ 48 ]
生体力学
グライダーとパラシュート 空気力が作用しない自由落下中、物体は重力によって加速し、降下するにつれて速度が増加します。[ 49 ] [ 8 ] [ 50 ] [ 1 ] [ 20 ]
滑空中は揚力がより大きな役割を果たします。抗力と同様に、揚力は速度の二乗に比例します。滑空する動物は通常、パラシュート降下と同様に、木などの高い場所から飛び降りたり落下したりし、重力加速度が速度を増すにつれて、空気力も増加します。動物は揚力と抗力を利用してより大きな空気力を発生させることができるため、パラシュート降下する動物よりも浅い角度で滑空することができ、同じ高度低下でより長い水平距離を移動し、より遠くの木に到達することができます。[ 1 ] [ 20 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 20 ] [ 21 ]
動力飛行 大型のトウワタカメムシが 飛んでいる様子を、15分の1の速度で繰り返し再生。ほとんどの航空機 では、揚力（翼）と推力（エンジンまたはプロペラ）を生み出す物体が分離しており、翼は固定されていますが、飛行する動物は、翼を体に対して動かすことで揚力と推力の両方を生み出します。[ 51 ]
一定の速度で空を飛ぶ鳥やコウモリは、通常、翼を楕円運動で動かします。主に上下方向ですが、前後方向にも動きます。[ 52 ] [ 53 ] [ 54 ]
昆虫の飛行は 、その小さな体、硬い翅、その他の解剖学的差異により、かなり異なっている。乱流と渦は昆虫の飛行においてより大きな役割を果たしており、脊椎動物の飛行よりもさらに複雑で研究が困難である。[ 55 ] 前縁 渦 を生成する方法を使用している。[ 56 ] [ 57 ] フリング・アンド・クラップ 、またはワイス・フォグ機構を使用するものもある。 [ 58 ] [ 56 ] [ 57 ]
限界と極値
飛行と滑空
最大 これまで知られている最大の飛行動物は、翼幅が最大7.5 メートル (25 フィート)の翼竜である プテラノドン [ 59 ] アズダルコ科の翼竜 ケツァルコアトルス 9 ～ 12 メートル (30 ～ 39 フィート) と推定されています。[ 60 ] ハツェゴプテリクス [ 41 ] ケツァルコアトルスが 飛行動物の大きさの限界に達したと広く考えられていますが、かつてはプテラノドン についても同じことが言われていました。現存する飛行動物の中で最も重いのは、コウライガン とオオノガン で、オスは21 キログラム (46 ポンド) に達します。[ 61 ] アホウドリは 、現存する飛行動物の中で翼幅が最大で、3.63メートル（11.9 フィート） です。[ 62 ] アンデスコンドル とマラブーコウノトリが 翼幅が最大で、3.2メートル（10 フィート） です。[ 63 ] 研究によると、飛行動物が翼幅18メートル（59 フィート） に達することは物理的に可能ですが、アズダルコ科の翼竜でさえ、飛行動物がそれほど大きくなったという確固たる証拠はありません。[ 41 ] ケツァルコアトルス・ノースロピ とセスナ172 軽飛行機の比較
最速 既知の飛行動物の中で最も速いのはハヤブサ で、急降下時には時速 300 キロメートル (190 mph) 以上で飛行します。[ 69 ] メキシコオヒキコウモリ で、航空機追跡装置による地上速度に基づくと時速約160 キロメートル (99 mph)に達すると言われています。 [ 70 ] 追い風の 影響も受けている可能性があります。[ 71 ]
最高高度飛行 空飛ぶモモンガ
グライダーとパラシュート
最も効率的なグライダー これは、落下距離1メートルあたりに最も水平方向に移動する動物として定義できます。モモンガは 長距離を滑空することが知られており、ある研究では最大160メートル（520 フィート）の距離を測定しましたが、 滑空比は 比較的小さく、同じ研究では平均3.1を測定しました。[ 77 ] アホウドリは 揚抗比が20と測定されており、[ 78 ] [ 79 ] 一方、トビウオは 、水面からの最初の跳躍だけで高さを得て、波の端の気流に乗って数百メートル滑空することが観察されていますが、波の動きから追加の揚力を得ている可能性があります。[ 80 ]
空を飛ぶ動物
現存
昆虫 飛行中の ミツバチ 有翅類 ：動物の中で最初に飛行能力を進化させたグループであり、節足動物の中で唯一飛行能力を進化させたグループでもある。ほぼすべての昆虫が含まれるため、種数は膨大で、ここに列挙することはできない。昆虫の飛行は、現在も活発な研究分野である。
鳥 鳥類は、飛行能力に優れた脊椎動物のグループである。 鳥類（飛翔、滑空）：現存する約1万種の鳥類のほとんどは飛翔能力を持ち、飛べない鳥類は 例外です。鳥類の飛行は、動物の空中移動形態の中で最も研究されているものの1つです。滑空と飛行の両方が可能な鳥類については、「滑空鳥類一覧」をご覧ください。
絶滅した 翼竜は、 既知の飛行動物の中で最大のものであった。
翼竜 翼竜：最初の飛行脊椎動物であり、一般的に高度な飛行能力を持っていたと考えられている。翼竜は、胴体から劇的に伸びた第4指まで伸びる飛膜によって形成された大きな翼を持っていた。 [ 86 ] [ 87 ] [ 60 ]
滑空する動物
現存
クモ バルーニングする クモ（パラシュート）：一部のクモの幼虫は、絹糸を使って風を捉え、空中を移動します。マネースパイダー 科などの小型の成虫クモも同様です。[ 4 ] [ 99 ] 垂直風洞内を滑空するセレノピッドグモの3つの視点からの画像。 滑空するセレノピドクモ ：ブリストルテールやアリで観察されるのと同様の、方向を定めた空中降下は、パナマ とペルーの樹上性セレノピドクモでも観察されている。[ 100 ] [ 100 ]
軟体動物 トビイカ ：太平洋トビイカ など、アカイカ科 の海洋イカ のいくつかは、捕食者から逃れるために水面から飛び上がります。これはトビウオの適応と似ています。[ 101 ] 33メートル（108 フィート） もの距離を移動することが観察されています。[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] フライングスクイッドは、 30メートル（100 フィート） 以上の距離を滑空し、最大で毎秒11.2メートル（37 フィート/秒、40 km/h） の速度に達することが観察されている。[ 105 ] [ 102 ] ネオンカラーの空飛ぶイカ
魚 トビウオ： トビウオ 科 に属する種は50種以上あり、ほとんどが小型から中型の海洋魚です 。 [ 106 ] 45センチメートル（18 インチ） に達することがありますが、ほとんどの種は体長30 センチメートル（12 インチ） 未満です。 [ 107 ] 時速約60キロメートル（37 マイル） で移動することができます。[ 108 ] [ 109 ] 50メートル（100～160 フィート） の長さですが、波の先端の上昇気流を利用して数百メートルも滑空しているのが観察されています。[ 110 ] [ 111 ] [ 109 ] [ 112 ] エキソコエトゥス 胸鰭 を羽ばたかせるが、飛ぶ動物のように力強いストロークを使わないため、飛行と滑空の進化上の境界線上にあると示唆されている。[ 9 ] [ 113 ] 帯状翼を持つトビウオ（ 胸鰭 が発達している）胎生 淡水チョウチョウウオ （滑空の可能性あり）：Pantodon buchholzi は ジャンプする能力があり、短距離を滑空する可能性もある。[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ] [ 120 ] 淡水ハチェットフィッシュ ：野生では、水面から飛び出して滑空する様子が観察されており[ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 109 ] 。
爬虫類 トカゲやヘビの中には滑空できるものが何種類かいる。
滑空するトカゲ ドラコ属のトカゲ： スリランカ 、インド、東南アジア に生息するドラコ 属 のトカゲ は約45種いる。[ 131 ] [ 132 ] 60メートル（200 フィート） 滑空でき、この距離で高さはわずか10メートル（30 フィート）しか低下しない。 [ 108 ] 滑空する脊椎動物 によく見られるように、翼膜が四肢に付着しているのではなく、細長い肋骨で支えられているのが珍しい。[ 131 ] 滑空するトカゲ類：アフリカには、ホラスピス トカゲ 類が2種生息しています。つま先と尾の側面にフリンジがあり、体を平らにして滑空したりパラシュート降下したりできます。[ 133 ] [ 134 ] クールのヒヨケヤモリ （Ptychozoon kuhli ）の腹面。脚、足、体の側面、頭部の側面に皮膚のひだがあるなど、滑空に適した構造に注目してください。
哺乳類 コウモリは自由に空を飛ぶ唯一の哺乳類 です。[ 143 ] モモンガ とヒヨケザル です。
モモンガ（Pteromyini ）：モモンガ には16属に分かれた50種以上の現生種が存在する。[ 20 ] 新世界モモンガ ）、ヨーロッパ（シベリアモモンガ ）に生息している。[ 20 ] 亜寒帯の 環境に生息し、Glaucomys 属は北方および山地の針葉樹林を好み、[ 144 ] 特にアカトウヒ （Picea rubens ）を着陸場所として選ぶ。 [ 145 ] [ 145 ] [ 144 ] [ 146 ] [ 146 ] モモンガは200メートル（660 フィート） 以上滑空したという報告もありますが、短い滑空の方が好まれるようです。[ 147 ] [ 77 ] 異形動物 または鱗尾のモモンガ：これらの鮮やかな色のアフリカの齧歯類は真のリスではなく、収斂進化 によってモモンガに似るように進化しました。[ 148 ] Zenkerellaは [ 148 ] [ 149 ] Idiurus コウモリザル、 または「空飛ぶキツネザル」: コウモリザルには 2 種あります。一般的な名前にもかかわらず、コウモリザルはキツネザルではありません。真のキツネザルは霊長類ですが、コウモリザルは皮翅目です。 [ 150 ] 分子証拠 姉妹群で あることを示唆していますが、一部の哺乳類学者はコウモリの姉妹群であると示唆しています。[ 151 ] [ 152 ] [ 153 ] 高度をほとんど失うことなく70 メートル (230 フィート) も滑空でき、平均発射速度は約 3.7 m/s です。[ 154 ] [ 155 ] のコウモリザルは 、ジャンプせずに滑空を開始することが知られています。[ 20 ] シファカ （限定的な滑空またはパラシュート降下の可能性あり）：キツネザルの一種で、前腕に太い毛があり、これが抗力を生み出すと考えられており、腕の下にある小さな膜は翼型特性によって揚力を生み出すと考えられている。[ 156 ] インドリ 、ガラゴ 、サキザル などの他の霊長類にも、同様の適応が見られる可能性がある。フクロモモンガ または手首翼滑空動物：オーストラリア とニューギニア に生息するフクロモモンガ[ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] [ 166 ] クレフトモモンガ とビアクモモンガ が最も一般的な種である。[ 167 ] [ 168 ] 大型滑空動物： ヘミベリデイナ 亜科のペタウロイデス 属には3種がいます。これらの有袋類は オーストラリアに生息しており、元々は飛翔する指節動物に分類されていましたが、現在は別種として認識されています。[ 169 ] [ 170 ] [ 20 ] リングテール・フクロモモンガ （学名： Tous ayamaruensis ）：フクロモモンガ亜科に属する滑空性のフクロモモンガの一種で、非常に掴みやすい尾と発達した飛膜という独特の組み合わせを持つ。[ 171 ] [ 171 ] フクロモモンガ （Acrobates pygmaeus ）：オーストラリアに生息するフクロネズミの一種。非常に小さなネズミほどの大きさで、哺乳類の滑空動物としては最小である。[ 172 ]
絶滅した
哺乳類 ボラティコテリウム科の 動物は、哺乳類の飛行能力者としてコウモリよりも少なくとも1億1000万年も前に存在していた。
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