ムカデ

ムカデ 時間範囲:430～0 万年前 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ シルル紀後期から現在
各種ムカデ類（左上から時計回り）：ムカデ亜目のThereuopoda clunifera、岩石亜目のLithobius forficatus、地質亜目のGeophilus、およびムカデ亜目の Scolopendra cataracta
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
亜門:	多足動物
クラス：	チロポダ ・ラトレイユ、1817年
順序と下位順序
ノトスティグモフォラ スクティゲロモルファ プレウロスチグモフォラ リソビオモルファ クテロスティグモモルファ †デボノビオモルファ スコロペンドロモルファ ゲオフィロモルファ アデスマタ プラコードスマタ

ムカデ（新ラテン語の centi-（百）とラテン語の pes, pedis（足）に由来）は捕食性 節足動物で、多足亜門の脚脚綱（古代ギリシャ語の χεῖλος、 kheilos（唇）と新ラテン語の接尾辞-poda （足、鉤肢を表す） ）に属し、この節足動物のグループには、ヤスデやその他の多足動物が含まれる。ムカデは、体節ごとに1対の脚を持つ、細長い節のある（体節性）生物である。すべてのムカデは有毒で、鉤肢または毒蛹と呼ばれるハサミのような付属肢（実際には牙ではなく脚が変化したものである）から毒を注入して、痛い刺し傷を与えることができる。名前にもかかわらず、100本ちょうどの脚を持つムカデはいない。足の対数は15対から191対までの奇数である。^[1]

ムカデは主に雑食性の 肉食動物で、圧倒できるさまざまな獲物を狩ります。地理的範囲は広く、熱帯雨林から砂漠まで陸上の生息地で見られます。これらの生息地では、ムカデは昆虫やクモ類のようなワックス状の表皮を持たず、水分を急速に失うため、湿った微小生息地を必要とします。そのため、ムカデは覆いの下に隠れたり、夜間に活動したりして直射日光を避けます。

ムカデ類は、丸みを帯びたまたは平らな頭部を持ち、前縁に一対の触角を持つ。一対の細長い下顎と2対の上顎を持つ。上顎の第一対は下唇を形成し、短い触肢を持つ。第一対の肢は、体から口の上に伸びる。これらの肢、または鉤爪は、先端に鋭い爪を持ち、獲物を殺したり麻痺させたりするための毒腺を含む。^{[2]大きさは、小型の}岩石形類や地生形類 では数ミリメートル、大型の鱗状形類では約30センチメートル（12インチ）に及ぶ。^[3]

多くのムカデの種には目がないが、いくつかの種はさまざまな数の単眼を持ち、それらが集まって真の複眼を形成することもある。しかし、これらの目は明暗を見分けることしかできず、真の視覚は提供しない。一部の種では、第 1 対の脚が触角に似た感覚器官として機能する。他のほとんどの無脊椎動物の触角とは異なり、これらの触角は後ろを向いている。一部のムカデに見られる感覚器官の珍しい集まりは、トメスヴァリ器官である。触角の基部にあるこの器官は、円盤状の構造と中央の孔で構成され、その周囲を敏感な細胞が取り囲んでいる。振動を感知するために使用されている可能性があり、弱い聴覚を提供している可能性がある。^[2]

鉤肢はムカデ類に特有である。鉤肢は第一脚（顎脚）が変化したもので、頭のすぐ後ろにハサミのような付属器官を形成する。鉤肢は口器ではないが、毒を注入して獲物を掴むことで捕食するのに使用される。毒腺は、頭部の内側から各鉤肢の先端まで管を通って伸びている。^[4]

頭の後ろの体は少なくとも15の節から成ります。ほとんどの節には1対の脚があります。顎脚は最初の体節から前方に突き出ており、最後の2つの節は小さく脚がありません。各脚は前の脚よりわずかに長く、重ならないようにすることで、ぶつかって動物がつまずく可能性を減らしています。最後の脚は最初の脚の2倍ほどの長さになることもあります。最後の節には尾節があり、生殖器官の開口部があります。^[2]

ムカデは主に触角を使って獲物を探します。消化管は単純な管状で、口器には消化腺が付いています。昆虫と同様に、ムカデは気管系で呼吸します。気管系は通常、体節ごとに1つの開口部、つまり気門があります。ムカデは1対のマルピーギ管から老廃物を排泄します。^[2]

最初の一対の脚が前肢に変形するのと同様に、後ろ脚も「最終脚」に変形する。これは肛門脚、尾脚、末端脚とも呼ばれる。^[5]最終脚の用途は種によって異なるが、移動には使用されない。^{[6] [7]}最終脚は細長く、太く、またはハサミのような形状である。^[7]最終脚は性的二形性を示すことが多く、交尾の儀式に役割を果たすことがある。^{[6] [7]}最終脚には「歩行」脚よりも腺孔が多く見られるため、感覚器官として機能する可能性がある。^{[6] [7]}最終脚は防御姿勢で使用されることもあり、一部の種は獲物を捕らえるため、捕食者から身を守るため、または脚をハサミとして使用して枝などの物体からぶら下がるために使用する。 [6]いくつかの種は、他のムカデに遭遇したときに最終脚を使用し、他のムカデの体をつかもうとする。^{[8 ]}

Alipes属の仲間は、捕食者の注意をそらしたり脅したりするために、葉のような末脚を振ることができる。 ^[8] Rhysida immarginata togoensisは末脚を振るときにかすかにきしむ音を立てる。^[8]

ヤスデとムカデには多くの違いがある。^[9]多足動物の両グループは、長く多節の体、多くの脚、1対の触角、および触角後器官を持っている。ムカデは1節につき1対の脚を持ち、ヤスデは2対の脚を持つ。頭部は、ヤスデが短い肘状の触角、1対の頑丈な下顎、および唇に癒合した1対の上顎を持つのに対し、ムカデは長く糸状の触角、1対の小さな下顎、2対の上顎、および1対の大きな毒爪を持つという点で異なる。^[10]

ムカデの繁殖には交尾は伴わない。オスはメスが受け取る精包を産み付ける。温帯地域では、産卵は春と夏に行われる。少数の単為生殖種が知られている。^[11]メスは卵と幼虫を体を丸めて包んだり、毛づくろいをしたりして親としての世話をする。おそらく菌類や細菌を取り除くためだろう。^[12]

ムカデは昆虫よりも寿命が長く、ヨーロッパに生息するLithobius forficatusは5～6年生きることがあり^[13]、広範囲に生息するScolopendra subspinipesは10年以上生きることもあります^{[14] 。産卵数が少なく、妊娠期間が長く、繁殖までに長い時間を要することから、研究者はリトビオモルフムカデを}K選択種と呼んでいます^[15]。

ムカデは、成長の過程において様々な時点で脚が生える。モグラ目、ムカデ目、クチベニムカデ目に見られる原始的な状態では、発達は変形的であり、脱皮の間により多くの節と脚の対が生える。^[16]例えば、ムカデ科のScutigera coleoptrataは、孵化時には脚が4対しかないが、その後の脱皮でそれぞれ5、7、9、11、15、15、15、15対になり、性的に成熟した成体になる。脚が15対未満のライフステージは幼生期と呼ばれる（約5ステージある）。脚が完全に揃った後、後幼生期（さらに約5ステージ）では、生殖脚、感覚孔、より多くの触角節、より多くの単眼が発達する。成熟した岩石ムカデ類はすべて15本の脚節を持つ。^[17]クレータースティグモモルファ類はアナモルフォシスの段階が1つだけであり、胚は12対、成体は15対である。^[1]

ムカデ目エピモルファは、ムカデ目とオオムカデ目から成り、すべての脚の対が胚の段階で発達し、子孫は脱皮の間に脚がそれ以上発達しないことを意味する。この系統には最も長いムカデが含まれる。ムカデ目では、胸部節の数は種内でも地理的な理由により異なるのが普通で、ほとんどの場合、メスの脚の数はオスより多い。脚のある節の数は目ごとに異なる（オオムカデ目では通常は21または23、ムカデ目では27から191）が、^[18]対の総数は常に奇数であるため、このグループの一般名にもかかわらず、脚が100本または100対になることはない。^{[1] [19] [20] [21]}

ムカデの体節は2段階で発達する。まず、頭部はすべての節足動物と同様にHox遺伝子によって固定された奇数の体節を生じる。 ^{[22] [23]}次に、体節のペアが尾部（後部）端に追加され、プレパターンユニット（二重体節）が作成され、その後常に2つに分割される。これらのプレパターンユニットの繰り返し作成は、Notchシグナル伝達経路で実装された発振器クロックによって駆動される。体節は三葉虫などの他の節足動物の脚と相同性があり、ヘビの場合のようにNotchクロックを高速化すれば、より多くの脚を作成するのに十分である。^[22]

ムカデは主に汎用的な捕食者であり、幅広い獲物を食べるように適応しています。^[24]一般的な獲物には、ミミズ、双翅目のハエの幼虫、トビムシ、その他のムカデが含まれます。^[25]ムカデは肉食性であり、腸の内容物の研究では植物質は食事の重要部分ではないことが示唆されていますが、実験室での飢餓状態では植物質を食べます。^[24]

ムカデ目の一種、特にScolopendra属とEthmostigmus属に属する種は、大型の無脊椎動物や、多足動物自身よりも大きい可能性のあるかなり大きな脊椎動物を含む、かなりの量の獲物を狩ることができる。^{[26] [27]}例えば、Scolopendra gigantea（アマゾンの巨大ムカデ）は、タランチュラ、サソリ、トカゲ、カエル、鳥、ネズミ、ヘビ、さらにはコウモリを捕食し、飛行中に捕まえる。^[28] 3種（Scolopendra cataracta、S. paradoxa、S. alcyona）は水陸両生で、水生または両生の無脊椎動物を狩ると考えられている。^{[29] [30]}

多くの大型動物、例えばマングース、ネズミ、サンショウウオ、甲虫、一部の特殊なヘビ類などがムカデを捕食します。^[31]ムカデは多くの種にとって重要な食料であり、アフリカアリのAmblyopone pluto（地生ムカデのみを餌とする）^[32]や南アフリカのケープ黒頭ヘビのAparallactus capensis ^[31]など、一部の種にとっては主食となっています。

ジオフィロモルフ、リトビオモルフ、スコペンドロモルフのムカデの中には、粘着性のある有毒な分泌物を出して身を守るものもいる。様々な分泌物で捕食者を追い払ったり絡め取ったりする。^{[33] [34]}スコペンドロモルフの分泌物にはシアン化水素が含まれている。^{[35]ジオフィロモルフの中でも、} Geophilus vittatus の分泌物は粘着性があり臭いがあり、シアン化水素が含まれている。^[36]

アリゾナ州に生息する巨大な砂漠ムカデ、Scolopendra polymorphaは頭と尾が黒く、体はオレンジ色です。この目立つ模様は警告色で、この動物の毒性を正直に示しているのかもしれません。^[12]多くの種は、防御的な威嚇姿勢として、最後の脚を上げ広げ、脚にある棘を見せます。^[8]

ムカデは他の節足動物のようなワックス状の耐水性クチクラを持っていないため、蒸発による水分損失の影響を受けやすい。^[37]そのため、ムカデは脱水症状を避けるために湿度の高い環境に生息することが最も多く、^[38]夜行性であることがほとんどである。^[39]

ムカデ類は土壌や落ち葉を含む様々な生息地に生息しており、熱帯雨林^[25] 、砂漠^[40 ]、洞窟[ ^{41]など多様な環境で発見されています。一部の地生類は}沿岸生息地に適応しており、そこではフジツボを食べます。^[42]

IUCNレッドリストによると、ムカデ類には危急種が1種、絶滅危惧種が6種、絶滅が極めて危急の種が3種ある。^[43]例えば、サーペントアイランドムカデ（Scolopendra abnormis）は危急種であり、トルコムカデ（Nothogeophilus turki）とセイシェルオオムカデ（Seychellonema gerlachi）はどちらも絶滅危惧種である。^{[44] [45] [46]}

ムカデの化石記録は4億3千万年前、後期シルル紀（クルソルム）まで遡るが^{[47] [48]、}古生代を通じて珍しい。^[49]デボン紀の パンサーマウンテン層には2種のムカデが含まれる。1つはスクティゲロモルフ類クルソルムの一種である。もう1つは絶滅したグループデボノビオモルフに含まれるデボノビウスである。 ^{[50] [51]}別のデボン紀の遺跡であるライニーチャートからもクルソルムの化石^[50]とスクティゲロモルフの頭部の化石と思われるものが見つかっている。かつて最古の昆虫化石と考えられていたリニオグナタ^{もライニーチャートで発見されている。 [ 52]}石炭紀（ 3億900万年前～3億700万年前）のマゾンクリーク化石層からは、スクティゲロモルフ類（ラツェリア） 1種とスコロペンドロモルフ類2種（マゾスコロペンドラとあまり知られていないパレナルトルス）の3種が記載されている。 ^[53]中生代にはさらに多くの種が出現し、白亜紀にはスコロペンドロモルフ類とスクティゲロモルフ類が含まれる。^{[49] [54]}

以下の系統樹は、2019年現在の節足動物における脚類の位置を示しています。^{[55] [56]}

多足類の中で、ムカデ目は現存する綱の中で最後の共通祖先から分岐した最初の綱であると考えられている。ムカデ目は5つあり、クレータースティグモモルファ、ゲオフィロモルファ、リトビオモルファ、スコロペンドロモルファ、スクティゲロモルファである。これらの目は、以下の類縁関係によって、チロポダ綱に統合されている。^[57]

1. 最初の後頭付属肢は毒爪に変化している。
2. 第2顎脚の胚の表皮には卵歯がある。
3. 大腿骨転子関節は固定されています。
4. 精子の核には螺旋状の隆起が生じます。

脚脚目は、スクティゲロモルファを含むノトスティグモフォラと、他の4つの目を含むプレウロスティグモフォラの2つの系統に分けられます。以下の身体的特徴と発達的特徴により、プレウロスティグモフォラとノトスティグモフォラを区別することができます。^{[58] [59]}

• 気門はムカデの側面に位置している（黒色ムカデ目では背側に位置する）。
• 気門は深く、より複雑で、常に対になって存在します。
• 頭部はやや平らです。
• ムカデは、変態または外胚葉化によって成長します。

以前は、Chilopoda は発達様式に基づいて Anamorpha (Lithobiomorpha と Scutigeromorpha) と Epimorpha (Geophilomorpha と Scolopendromorpha) に分かれていると考えられていましたが、Craterostigmomorpha との関係は不明でした。分子と形態の特徴を組み合わせた最近の系統解析は、以前の系統発生を支持しています。Epimorpha はPleurostigmophora 内の単系統グループとしてまだ存在していますが、Anamorpha は分岐図に示されているように側系統です。^[57]

すべてのムカデは有毒である。この系統の進化史の最初の5000万年間、ムカデの毒はおよそ4つの異なる成分の単純な混合物で構成されていたようで、特定の毒の種類への分化は現在認識されている5つの目が発達した後にのみ起こったようである。毒の進化には、細菌、真菌、卵菌類を介した水平遺伝子伝達が含まれる。^[60]

中国では、ある種の大型ムカデは食品として消費されており、通常は串刺しにして焼いたり、揚げたりしている。北京の東華門市場や王府井市場など、大都市の露店でよく見かける。^{[61] [62]}

大きなムカデをアルコールに浸してムカデウォッカを作る。^[63]

ムカデのいくつかの種は、その噛みつきにより人間にとって危険な場合がある。成人が噛まれると通常非常に痛みを伴い、重度の腫れ、悪寒、発熱、衰弱を引き起こす可能性があるが、致命的となる可能性は低い。小さな子供や蜂に刺されてアレルギーのある人にとっては、噛まれると危険である。大型のムカデの有毒な噛みつきは、そのような人にアナフィラキシーショックを引き起こす可能性がある。小型のムカデは、通常、人間の皮膚を突き刺すことができない。^[64]

人間の皮膚を突き刺すことのできない小さなムカデでさえ、数十本の足を同時に動かし、暗闇から素早く飛び出して人の足元に近づいてくる傾向があるため、一部の人間には恐ろしいとみなされている。^{[65] 19世紀のチベットの詩人は、}仏教徒の仲間に「他人を怖がらせるのが好きなら、ムカデに生まれ変わるだろう」と警告した。 ^[66]

• ルイス、JGE (2007)。ムカデの生物学。ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-03411-1。

ウィキメディア・コモンズには、 Chilopodaに関連するメディアがあります。