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受粉症候群とは、さまざまな花粉媒介者（風や水などの非生物的媒介者、鳥、蜂、ハエなどの生物的媒介者）によって課せられた自然選択に応じて進化した花の形質の集合体であり、受粉媒介者による選択と呼ばれる選択圧の一形態を通じて進化します。[ 1 ] [ 2 ]これらの形質には、花の形、大きさ、色、匂い、報酬の種類と量、蜜の組成、開花時期などが含まれます。たとえば、蜜が豊富な筒状の赤い花は鳥を引き寄せることが多く、悪臭を放つ花は腐肉食性のハエや甲虫などを引き寄せます。
「古典的な」送粉症候群は、19世紀にイタリアの植物学者フェデリコ・デルピーノによって初めて研究されました。これらは植物と送粉者の相互作用を理解する上で有用ですが、植物種の送粉者を送粉症候群だけで正確に予測できない場合もあり、仮定を立てる際には注意が必要です。[ 3 ]
博物学者のチャールズ・ダーウィンは、ラン科のアングラエカム・セスキペダーレの花は、当時まだ発見されていなかった、前例のない長さの口吻を持つ蛾によって受粉されると推測した。彼の予測は、彼の死後21年経ってその蛾が発見され、彼の推測が正しかったことが証明されるまで検証されなかった。この想定された受粉媒介者の物語は、進化論の有名な予測の1つと見なされるようになった。[ 4 ]
非生物的受粉を行う花は、動物による受粉を誘引しない。しかしながら、それらの花はしばしば共通の特徴を数多く持っている。
風媒花は小さく目立たず、緑色で派手さもありません。比較的小さな花粉粒を大量に生成します（そのため、風媒植物はアレルゲンとなることがありますが、動物媒植物がアレルゲンとなることはまれです）。柱頭は花粉粒を捕らえるために大きく羽毛状になっていることがあります。昆虫が花粉を集めるために訪れることがありますが、場合によってはこれらの昆虫は効果的な受粉者ではなく、花に自然選択をほとんど及ぼしませんが、風媒と昆虫媒の両方で受粉する両媒花の例もあります。風媒花、つまり風で受粉する花は通常小さく目立たず、香りはなく、蜜も生成しません。葯は大量の花粉粒を生成することがあり、雄しべは一般的に長く、花から突き出ています。
水媒花植物は水生植物であり、花粉は水中に放出されます。そのため、水流は風の流れと同様に花粉媒介者として機能します。これらの植物の花は小さく目立たず、花粉粒が多く、花粉を捕らえるための大きく羽毛状の柱頭を持っています。しかし、これは比較的まれであり（受粉のわずか2%が水媒花です）、ほとんどの水生植物は昆虫によって受粉され、花は空中に咲きます。バリスネリアはその一例です。
ミツバチによって受粉される花は、大きさ、形、色が非常に多様です。開いた椀形（放射相称）のものもあれば、エンドウやジギタリスのように、より複雑で非放射相称（左右相称）のものもあります。
ミツバチが好む花の中には、黄色や青色のものがあり、しばしば紫外線の蜜標と香りを備えている。蜜、花粉、またはその両方が様々な量で報酬として提供される。蜜に含まれる糖分はショ糖が主成分である。一部のミツバチは、花にある特殊な腺から油を集める。[ 5 ]
チョウによって受粉される花は、一般的に大きくて華やかで、色はピンクやラベンダー色をしており、着陸場所があり、通常は香りがあります。チョウは（例外はありますが）花粉を消化しないため、花粉よりも蜜が多く提供されます。花にはシンプルな蜜標があり、蜜腺は通常、チョウの長い舌が届く細い管や突起の中に隠されています。
蛾による重要な花粉媒介者の中には、スズメガ科（Sphingidae）の蛾がいます。その行動はハチドリに似ており、羽ばたきを素早く行いながら花の前でホバリングします。ほとんどが夜行性または薄明薄暮性です。そのため、蛾によって受粉される花は、白く、夜に開き、大きくて華やかで、筒状の花冠を持ち、夕方、夜、または早朝に強い甘い香りを放つ傾向があります。飛行に必要な高い代謝率を支えるために、大量の蜜が生産されます。
他の蛾（例えば、ヤガ科、シャクガ科、メイガ科）はゆっくりと飛んで花にとまります。速く飛ぶスズメガほど多くの蜜を必要とせず、花は小さい傾向があります（ただし、花が集まって頭状になる場合もあります）。[ 6 ]
ハエによって受粉される植物、すなわちハエ媒花植物は、強い香りを発しない傾向があり、通常は紫、すみれ色、青、白で、開いた皿状または管状の構造を持つ。[ 7 ]
腐生ミオフィロ植物は、通常、死んだ動物や糞を訪れるハエを引き寄せます。花はそのようなものの匂いを模倣しています。植物はハエに何の報酬も与えず、ハエは罠で動きを遅らせない限りすぐに去っていきます。このような植物はミオフィロ植物よりもはるかに一般的ではありません。[ 8 ]
甲虫によって受粉される花は通常大きく、緑色またはオフホワイトで、強い香りを放ちます。香りはスパイシー、フルーティー、または腐敗した有機物に似ている場合があります。ほとんどの甲虫によって受粉される花は平たいか皿状で、花粉に簡単にアクセスできますが、甲虫をより長く留めておくための罠が含まれている場合もあります。植物の子房は通常、受粉媒介者の噛みつく口器から十分に保護されています。[ 9 ]カンタロフィラス植物の多くは発熱性で、花の温度を上げることができます。この熱は香りをさらに拡散させるのに役立つと考えられていますが、この熱によって発生する赤外線は暗い夜に昆虫にも見え、昆虫を引き付ける輝くビーコンとして機能する可能性があります。[ 10 ]
蜜を専門に食べる鳥によって受粉される花は、一般的に大きく、赤やオレンジ色の筒状で、日中に分泌される薄い蜜がたっぷり詰まっています。鳥は匂いにあまり敏感ではないため、これらの花は無臭であることが多いです。一方、様々な種類の鳥によって受粉される花は、一般的に背が低く、幅が広くなっています。ハチドリは垂れ下がる花を好む傾向がありますが、スズメ目（止まり木に止まる鳥）は着地場所を必要とするため、花やその周辺の構造はより頑丈な場合が多いです。また、多くの植物では、鳥が蜜を求めて花の中に手を伸ばした際に、花粉が鳥の頭や背中に擦れるように、花の中に葯が配置されています。
新世界と旧世界ではコウモリによる受粉に大きな違いがある。旧世界では、受粉を行うコウモリはオオコウモリ科の大型のフルーツコウモリで、ホバリングする能力がなく、植物にとまって蜜を吸わなければならない。さらに、これらのコウモリは反響定位能力もない。[ 11 ]この地域でコウモリによって受粉される花は、大きくて目立つ、白または淡い色で、夜に開き、強いカビ臭がある傾向がある。雄しべが大きな球状になっていることが多い。
アメリカ大陸では、花粉を運ぶコウモリは、ホバリングとエコーロケーションの両方の能力を持ち、非常に長い舌を持つグロソファギン類と呼ばれる小さな生き物です。この地域の植物は、コウモリとハチドリの両方によって受粉されることが多く、長い筒状の花を咲かせます。 [ 11 ]この地域の花は、通常、幹やその他の障害物から離れた場所に咲き、長期間にわたって蜜を提供します。フォン・ヘルヴェルセンらは、ある論文で、ベル型の花がアメリカ大陸のコウモリを引き付けるために進化したのではないかと推測しています。ベル型は、コウモリが発するソナーパルスを認識可能なパターンで反射する可能性があるからです。[ 12 ]カリブ海の島々のマルクグラビア属のいくつかの種は、コウモリを引き付けるために花序のすぐ上に特別な葉を進化させています。葉柄はねじれて葉が上向きに突き出ており、葉は凹面円盤または皿型反射板のような形をしています。葉は様々な方向からエコーロケーション信号を反射し、受粉するコウモリを花へと導く。着生植物のムクナ・ホルトニイも同様の戦略を用いるが、この種では特殊な花弁がソナー反射板として機能する。[ 13 ]新世界では、コウモリによって受粉される花には硫黄の香りのする化合物が含まれていることが多い。[ 14 ]
コウモリによって受粉される植物は、近縁種よりも花粉が大きい。[ 15 ]
コウモリ以外の哺乳類による受粉に関連する受粉症候群の特徴は、酵母臭、目立たず地味な腋生花または花序、大きくて丈夫な花、または複数の花が集まった花序、無柄の花または花序、または短くて太い花柄または小花柄に支えられた花または花序、椀形の花または花序、通常は夜間に生成される多量のショ糖に富んだ蜜、丈夫で針金のような柱頭、受粉動物の口吻に合うように柱頭と蜜の間に十分な距離があること、そして冬から春にかけて開花する可能性があることである。[ 16 ] [ 17 ]
飛べない哺乳類の多くは夜行性で嗅覚が鋭いため、植物は派手な鮮やかな色ではなく、強い匂いを発する傾向があります。また、哺乳類は他の花粉媒介者よりも体が大きく、小型の花粉媒介者が達成できるような精密さに欠けるため、これらの植物は大量の花粉を生成する傾向があります。[ 18 ]
西オーストラリア固有種のハニーポッサム（Tarsipes rostratus）は、花粉と蜜だけを食べるように適応した、珍しい非飛行哺乳類の送粉者です。ハニーポッサムは、カロタムヌス・クアドリフィドゥス[ 19 ]やバンクシアの多くの種[20]など、典型的な鳥媒花を持つ多くの植物を含む、幅広い種類の植物（特にヤマモガシ科とフトモモ科）を採食することが知られています。
受粉症候群は、植物を訪れる送粉者の種の数を制限する形態（表現型）への収斂進化を反映している。 [ 21 ]これらは、受粉に関して植物の機能的特化を高めるが、生態学的特化（つまり、その機能グループ内の送粉者の種の数）には影響しない可能性がある。[ 22 ]これらは、共通の送粉者または非生物的な花粉媒介者によって及ぼされる共通の選択圧に対する反応であり、形質間の相関を生み出す。つまり、たとえば、遠縁の2つの植物種が両方とも夜行性の蛾によって受粉される場合、それらの花は蛾に認識される形態（たとえば、淡い色、甘い香り、長い筒の基部から放出される蜜、夜咲き）に収斂する。
これらのミツバチは、一定期間、特定の種類の花だけを選択的に訪れる。これは、巣の中の花粉の色からも分かる。
花粉媒介者の個体数と活動は植物とは無関係に変動し、[ 22 ] [ 27 ]特定の年には、ある種が植物を受粉できない場合もある。そのため、毎年花粉の移動を確実にするために、複数の種またはタイプの花粉媒介者を引き付ける植物は有利になる可能性がある。[ 28 ]多くの植物種は、自家不和合性でない限り、自家受粉というバックアップオプションを持っている。
自然界で受粉症候群が観察できることは明らかですが、その頻度や、古典的な症候群を用いて植物と送粉者の相互作用を分類できる程度については、科学者の間で多くの議論がありました。[ 29 ]一部の植物種は1種類の動物のみに訪花されますが（つまり、機能的に特化しています）、多くの植物種は非常に異なる送粉者によって訪花されます。[ 28 ] [ 30 ]例えば、花はミツバチ、チョウ、鳥によって受粉されることがあります。1種類の送粉者に依存する植物の厳密な特化は比較的まれです。これはおそらく、送粉者の個体数が大きく変動するため、年によって繁殖成功率が変動する可能性があるためです。[ 28 ]このような場合、植物は幅広い送粉者に適応する必要があり、このような生態学的適応は自然界で頻繁に見られます。タスマニアでの研究では、症候群は送粉者を予測するのに役立たないことがわかりました。[ 31 ]
症候群の批判的な再評価によると、開花植物の平均約 3 分の 1 が古典的な症候群に分類できることが示唆されています。[ 3 ]これは、自然が 19 世紀の生物学者が当初考えていたよりもはるかに予測不可能で単純ではないという事実を反映しています。受粉症候群は、同様の選択圧をかける特定の機能的な送粉者グループへの特化または一般化の程度が大きいか小さいかの連続体の両極端と考えることができます。 [ 21 ]そして、花が受粉症候群の期待に合致する頻度は比較的まれです。さらに、南アフリカ東部の草原におけるクモ狩りバチ ( Pompilidae ) や果実コガネムシ ( Cetoniidae ) による特殊な受粉など、「珍しい」送粉動物が関与する新しいタイプの植物と送粉者の相互作用が定期的に発見されています。 [ 32 ]これらの植物は、それ自体で収斂進化の証拠を示す可能性がありますが、古典的な症候群には当てはまりません。
ペンステモン属の49種の植物の花の形質と訪花行動の分析では、鳥媒種と蜂媒種をかなりうまく区別できることがわかったが、それは葯の開き方の詳細など、症候群の古典的な説明では考慮されていなかった花の形質を使用した場合に限られる。[ 33 ]最近のレビューでは「機能グループが花の形質に異なる選択圧をかけるという圧倒的な証拠がある」と結論付けられているが、[ 21 ]植物と送粉者の相互作用の複雑さと微妙さ（および種子捕食者などの非送粉生物が花の形質の進化に影響を与える可能性があるという認識の高まり）から、この議論はしばらくの間続く可能性が高い。
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