昆虫の形態学

昆虫の外骨格であるクチクラは、2 つの層から構成されています。上皮層は、キチンを含まない薄くワックス状の耐水性の外層であり、その下の層は前皮層と呼ばれます。前皮層はキチン質で、上皮層よりもはるかに厚く、2 つの層から構成されています。外側は外皮層、内側は内皮層です。丈夫で柔軟な内皮層は、多数の繊維状キチンとタンパク質の層がサンドイッチ状に交差してできており、外皮層は硬く硬化しています。^{[ 1 ]： 22-24}多くの軟体昆虫、特に幼虫期（例：毛虫）では、外皮層は大幅に縮小しています。化学的には、キチンはグルコースの誘導体であるN-アセチルグルコサミンの長鎖ポリマーです。未修飾のキチンは、半透明で、柔軟で、弾力性があります。しかし、節足動物では、しばしば変化し、硬化したタンパク質マトリックスに埋め込まれ、外骨格の大部分を形成します。純粋な状態では革のような質感ですが、炭酸カルシウムで覆われると、はるかに硬くなります。^{[ 4 ]}未変化型と変化型の違いは、毛虫（未変化型）と甲虫（変化型）の体壁を比較すると明らかです。

胚発生段階から、円柱状または立方状の上皮細胞の層が外側のクチクラと内側の基底膜を形成する。昆虫の物質の大部分は内クチクラの内側にある。クチクラは筋肉を支え、昆虫の発育中に保護シールドとして機能する。しかし、成長できないため、クチクラの外側の硬化部分は「脱皮」と呼ばれる過程で周期的に脱落する。脱皮の時期が近づくと、外クチクラ物質の大部分が再吸収される。脱皮では、古いクチクラが表皮から分離する（脱皮）。その後、古いクチクラと表皮の間に酵素脱皮液が放出され、内クチクラを消化してその物質を新しいクチクラのために隔離することで外クチクラが分離される。新しいクチクラが十分に形成されると、上クチクラと縮小した外クチクラが脱皮によって脱落する。^{[ 5 ]： 16-20}

昆虫の体節の4つの主要な領域は、背側（ tergum）、腹側（ sternum）、および2つの側板（ pleura ）です。外骨格の硬化板は硬化板（sclerites）と呼ばれ、これは主要な領域の細分化であり、背側（tergum）、腹側（sternum）、側板（pleuron）それぞれに対応する硬化板（tergites）、側板（sternites）、および側板（pleurites）です。^{[ 6 ]}

ほとんどの昆虫の頭部は、硬く、高度に硬化した外骨格の頭部カプセルに包まれています。このカプセルには、触角、単眼、複眼などの感覚器官の大部分と口器が収まっています。頭部カプセルは6つの節からなり、各節には口器を含む一対の頭部付属器がそれぞれ一対ずつ付いています。^{[ 7 ]}

昆虫の胸部は、前胸、中胸、後胸の3 つの節から構成されます。頭部に最も近い前方の節は前胸で、主な特徴は第 1 対の脚と前胸背板です。中央の節は中胸で、主な特徴は第 2 対の脚と、あれば前翅です。腹部に接する第 3 の後方の胸部節は後胸で、第 3 対の脚と後翅があります。各節は節間縫合線で区切られています。各節は 4 つの基本的な領域から構成されます。背面は背板 (または腹部の背板と区別するために、背板) と呼ばれます。^{[ 1 ] : 22–24} 2 つの側面領域は側板 (単数形: 側板) と呼ばれ、腹面は胸板と呼ばれます。続いて、前胸の背板は前胸背板、中胸の背板は中胸背板、後胸の背板は後胸背板と呼ばれる。この論理を続けると、中胸側板と後胸側板、中胸腹板と後胸腹板もある。^{[ 8 ]}

胸部の背板は、無翅類や多くの幼虫では単純な構造ですが、有翅成虫では様々な形で変化しています。翼胸部背板はそれぞれ、前方の翅を持つ背板と後方の隔壁を持つ後背板の2つの主要な部分に分かれています。隔壁（単数形：隔壁）は、前肋縫合線の下方に内側に伸びる板状のアポデームで、体節間の主要な節間褶を示しています。隔壁は、縦方向の飛翔筋の付着部となります。各背板（紛らわしいことに「背板」と呼ばれることもあります）には、内部の補強隆起の位置を示す縫合線が通っており、通常、背板は前方の前胸背板、胸背板、およびより小さな後方の小楯板の3つの領域に分かれています。側方胸膜硬化板は、祖先の昆虫の脚の基節下節に由来すると考えられている。これらの硬化板は、シミのように分離している場合もあれば、ほとんどの有翅昆虫のようにほぼ連続した硬化領域に融合している場合もある。^{[ 1 ]： 22-24}

ウィングス

系統発生的に進化した昆虫のほとんどは、第 2 節と第 3 節に2 対の翅を持っています。 ^{[ 1 ] : 22–24}昆虫は飛行能力を発達させた唯一の無脊椎動物であり、これは昆虫の成功に重要な役割を果たしてきました。昆虫の飛行は乱流の空気力学的効果に依存しているため、あまりよく理解されていません。原始的な昆虫のグループは、翅の構造に直接作用する筋肉を使用します。新翅目を構成するより進化したグループは、折り畳み可能な翅を持ち、その筋肉は胸壁に作用し、間接的に翅を動かします。^{[ 1 ] : 22–24}これらの筋肉は、1 つの神経インパルスごとに複数回収縮することができ、翅を通常よりも速く羽ばたかせることができます。

昆虫の飛行は、その形状の変化、卓越した制御能力、そして多様な動きのおかげで、高速で機動性に優れ、多様な飛行が可能となる。昆虫の目によって飛行メカニズムは異なり、例えば、チョウの飛行は定常的で非過渡的な空気力学と薄翼理論を用いて説明できる。

関節

翅の様々な動き、特に休息時に翅を背中に水平に曲げる昆虫では、翅基部に翅と胴体の単なる蝶番よりも複雑な関節構造が必要となる。各翅は膜状の基底部で胴体に付着しているが、関節膜にはいくつかの小さな関節骨片が含まれており、これらはまとめて翅板と呼ばれる。翅板には、肋脈の基部にある前腕板、肋下脈、放射状脈、および胸脈に関連する腋窩板（Ax）、および肘窩部の基部にある2つの不明瞭な正中板（m、m'）が含まれる。腋窩板は、翅を曲げる昆虫にのみ特異的に発達しており、胸膜から生じる屈筋によって作動する翅の屈曲機構を構成している。翅基部の特徴としては、肩板に近い関節部の前縁に小さな葉状突起があり、一部の昆虫の前翅では、これが大きく平らな鱗状のひだ、すなわち翅基部を覆う翅蓋に発達している。後方では、関節膜はしばしば翅と体の間に大きな葉状突起を形成し、その縁は一般的に厚く波打っており、いわゆる腋窩索と呼ばれる靭帯のように見え、内側で翅を支える背板の後縁小楯板褶と連続している。^{[ 9 ]}

翅を曲げる昆虫の翅基部の関節骨片（またはプテラリア）と、体および翅脈との関係を図式的に示すと以下のようになる。

• 上腕骨プレート
• 第1腋窩
• 第2腋窩
• 第三腋窩
• 第4腋窩
• 中央プレート（m、m'）

上腕板は通常、翅基部の前縁にある小さな骨片で、可動性があり、肋脈の基部と関節でつながっている。トンボ類では上腕板が大きく発達しており、^{[ 9 ]}上胸板から生じる2つの筋肉が上腕板に挿入され、上胸板の縁から生じる2つの筋肉が腋窩板に挿入されている。^{[ 10 ]}

第1腋窩骨片（lAx）は、翅基部の前方蝶番板である。その前部は背板の前胸背板突起（ANP）に支えられ、後部は背板縁と関節する。骨片の前端は一般的に細長い腕として伸び、その先端（e）は常に亜前縁脈（Sc）の基部と関連しているが、後者とは結合していない。骨片本体は、側方で第2腋窩骨片と関節する。第2腋窩骨片（2Ax）は、第1腋窩骨片よりも形態に変化が多いが、その力学的関係は同様に明確である。第1腋窩骨片本体の外縁に斜めに蝶番で接続され、放射脈（R）は常にその前端（d）に柔軟に付着している。第2腋窩骨は翅基部の背側と腹側の両方に硬化部を持ち、その腹面は側板の支点となる翅突起に接している。したがって、第2腋窩骨は翅基部の回転軸となる硬化部であり、特に放射状脈を操作する。^{[ 9 ]}

第3腋窩骨片（3Ax）は、翅の関節部の後部に位置する。その形状は非常に多様で、しばしば不規則であるが、第3腋窩骨片は翅の屈筋（D）が付着する骨片である。内側では、前方（f）で第2腋窩骨片の後端と、後方（b）で背板の後部翅突起（PNP）と、または第4腋窩骨片が存在する場合はそれと関節を形成する。遠位では、第3腋窩骨片は常に翅の肛門部にある翅脈群（ここでは翅脈（V）と呼ぶ）の基部と関連する突起として伸びている。したがって、第3腋窩骨片は通常、翅基部の後部蝶番板であり、翅脈を直接操作する屈筋機構の能動骨片である。屈筋（D）の収縮により、第3腋窩骨は内側関節（b、f）を中心に回転し、遠位腕が持ち上げられます。この動きによって翅が屈曲します。第4腋窩骨片は翅基部の恒常的な要素ではありません。存在する場合、通常は第3腋窩骨と後部背板翅突起の間にある小さな板であり、おそらく後者の分離した断片です。^{[ 9 ]}

正中板（m、m'）もまた、3つの主要な腋窩板ほど明確に分化しているわけではないが、屈筋装置の重要な要素である。これらは、第2および第3腋窩板より遠位の翼基部の正中領域に位置し、翼の屈曲時に顕著な凸状のひだを形成する斜線（bf）によって互いに隔てられている。近位板（m）は通常、第3腋窩板の遠位腕に付着しており、おそらく後者の一部とみなすべきである。遠位板（m'）は明確な骨片として常に存在するわけではなく、翼の肘内側領域の基部の全体的な硬化として表される場合がある。この領域の脈が基部で明確に分かれている場合、それらは外側正中板と関連している。^{[ 9 ]}

連結、折りたたみ、その他の機能

多くの昆虫種では、前翅と後翅が連結しており、飛行時の空気力学的効率が向上している。最も一般的な連結機構（例えば、膜翅目やトビケラ目）は、後翅の前縁にある小さな鉤状の突起（鉤状突起）が前翅に引っかかり、両翅を固定する（鉤状連結）。他の昆虫種（例えば、長翅目、鱗翅目、および一部のトビケラ目）では、前翅の頬葉が後翅の一部を覆う（頬葉連結）、または前翅と後翅の縁が大きく重なり合う（抱接連結）、あるいは後翅の剛毛（小帯）が前翅の保持構造（網状構造）の下に引っかかる。^{[ 1 ]： 43}

静止時、ほとんどの昆虫では翅は背中に保持され、これは翅膜の縦方向の折り畳み、場合によっては横方向の折り畳みを伴う。折り畳みは屈曲線に沿って起こることもある。折り畳み線は、甲虫やハサミムシの後翅のように横方向の場合もあるが、通常は翅の基部に対して放射状であり、翅の隣接する部分を互いに重ねたり、下に折り畳んだりすることができる。最も一般的な折り畳み線は、第3肛門脈のすぐ後ろに位置する頬褶である^{[ 11 ]。}ただし、ほとんどの新翅類は前翅の第3A脈のすぐ後ろに頬褶を持っている。これは後翅にも存在することがある。後翅の肛門領域が大きい場合（直翅目やゴキブリ目など）、この部分全体が、鎖骨溝の少し後ろにある前褶に沿って翅の前部の下に折り畳まれることがある。さらに、直翅目とゴキブリ目では、肛門領域は脈に沿って扇状に折り畳まれ、肛門脈は折り畳みの頂部で凸状になり、副脈は凹状になる。鎖骨溝と頬骨褶は異なる種で相同であると考えられるが、胸骨褶の位置は分類群によって異なる。折り畳みは、胸側板から発生し、第3腋窩骨片に挿入された筋肉によって生じ、筋肉が収縮すると、骨片は後胸側板突起と第2腋窩骨片との関節点を中心に回転する。^{[ 10 ]}

その結果、第 3 腋窩骨片の遠位腕が上向きに内側に回転し、最終的にその位置が完全に反転します。肛門脈はこの骨片と関節しており、骨片が動くと肛門脈も一緒に運ばれ、昆虫の背中に屈曲します。飛行中の同じ筋肉の活動は翅の出力に影響するため、飛行制御においても重要です。直翅類では、クチクラの弾力性により、翅の翼前部が翅脈に沿って折り畳まれます。その結果、翅を飛行位置に動かすと、この領域を展開するのにエネルギーが消費されます。一般的に、翅の伸展は、基底骨片または一部の昆虫では亜翼骨片に付着した筋肉の収縮によって生じると考えられます。^{[ 10 ]}

脚

昆虫の脚の典型的な節は、基節、転節、腿節、脛節、跗節、前跗節に分けられる。基節は、より対称的な形態では短い円筒形または切頭円錐形をしているが、一般的には卵形で、ほぼ球形になることもある。基節の近位端は、内側に隆起部（基節）を形成し、縁辺部（基節縁）を区切る亜縁基節縫合によって囲まれている。基節は基節の基部を強化し、通常は外壁で拡大して筋肉の付着部となる。しかし、基節の内側半分では、基節は通常弱く、基節縁と融合していることが多い。基節に起始する転節筋は、常に基節の遠位側に付着している。基節は、基部を囲む関節膜である基節皮膜によって体幹に付着している。これら２つの関節は、おそらく基節下関節と基節関節の主要な背側および腹側の関節点である。さらに、昆虫の基節は、転子の前方腹側端との前方関節を有することが多いが、転子関節は胸骨関節とは共存しない。基節の胸膜関節面は、基節壁の内側屈曲部上に支持されている。基節が胸膜関節のみで可動する場合、基節関節面は通常、基節基部の外縁に付着する外転筋にてこの作用を与えるのに十分な深さまで屈曲している。基節の遠位部には、転子との前方および後方関節が存在する。基節の外壁には、基部から前転節関節まで伸びる縫合線がしばしば見られる。一部の昆虫では、基節縫合線は側板縫合線と一致する。このような場合、基節は側板の上胸板と上胸板に対応する2つの部分に分かれているように見える。多くの昆虫では基節縫合線は存在しない。^{[ 9 ]： 163-164}

胸膜関節面を有する基節壁の屈曲部は、基節の側壁を前関節部と後関節部に分割し、この2つの領域は基節の基部に2つの縁葉として現れることが多い。後葉は通常より大きく、メロンと呼ばれる。 メロンは、基節の後壁の遠位への伸展によって大きく拡大することがある。アミメカゲロウ目、メコプテラ目、トビケラ目、チョウ目では、メロンが非常に大きいため、基節は前部（いわゆる「基節真部」）とメロンに分割されているように見えるが、メロンには後転子関節の領域は含まれず、それを区切る溝は常に基肋縫合の一部である。拡大したメロンを持つ基節は、胸膜縫合線と一直線上に位置する基節縫合線によって分割されたものと外観が似ているが、この2つの状態は根本的に全く異なり、混同してはならない。メロンは双翅目において、通常の状態から極端に逸脱している。ガガンボ科のような、より一般的なハエ類では、中脚のメロンは基節基部から上方および後方に突出する大きな基節葉として現れる。この目のより高等な種では、メロンは基節から完全に分離し、中胸の側壁の板状構造を形成する。^{[ 9 ]： 164}

転節は末端節の基部に位置する節で、昆虫の脚では常に小さな節であり、基節上の水平方向の蝶番によって自由に動くが、大腿節の基部にはほぼ固定されている。大腿節上で動く場合、転節大腿節蝶番は通常、垂直面内で垂直または斜めに位置し、関節部でわずかな伸展と収縮の動きが生じるが、収縮筋のみが存在する。トンボ類では、幼虫と成虫の両方に2つの転節があるが、これらは互いに可動しない。2番目の転節には大腿節の収縮筋が含まれている。したがって、昆虫の通常の単一の転節は、おそらく他の節足動物の2つの転節が融合して1つの節になったものと考えられる。なぜなら、主要な基節転節蝶番が脚から失われたとは考えにくいからである。ハチ目の一部では、大腿骨の基部にある区分が第二転子を模倣しているが、その基部に縮筋が付着していることから、それが大腿骨節に属することがわかる。トンボの脚に見られるように、縮筋は真の第二転子に起始しているからである。^{[ 9 ]： 165}

大腿節は昆虫の脚の3番目の節であり、通常は肢の中で最も長く、最も強い部分ですが、跳躍する直翅目の巨大な後大腿節から、多くの幼虫に見られるような非常に小さな節まで、その大きさは様々です。大腿節の体積は一般的に、その内部に含まれる脛骨筋の大きさと相関していますが、脛骨筋を収容する以外の目的で拡大したり、形状が変化したりすることもあります。脛骨は成虫では特徴的に細長い節で、大腿節または大腿節と転子を合わせたものよりわずかに短いだけです。その近位端は、大腿節に向かって曲がった、多かれ少なかれ明確な頭部を形成しており、これにより脛骨を大腿節の下面にぴったりと曲げることができます。^{[ 9 ]： 165}

前大腿骨、中大腿骨、後大腿骨という用語は、それぞれ昆虫の前脚、中脚、後脚の大腿骨を指します。^{[ 12 ]}同様に、前脛骨、中脛骨、後脛骨は、それぞれ前脚、中脚、後脚の脛骨を指します。^{[ 13 ]}

昆虫の跗節は、一般的な節足動物の肢の最後から2番目の節に相当し、甲殻類では前肢と呼ばれる節である。成虫の跗節は通常2～5個の亜節（跗節）に分かれているが、原尾類、一部のトビムシ類、およびほとんどの完全変態昆虫の幼虫では、単純な節の原始的な形態が保たれている。成虫の跗節の亜節は通常、折り畳まれた連結膜によって互いに自由に動くが、跗節には固有の筋肉はない。亜節が5個未満の成虫の有翅昆虫の跗節は、おそらく1つ以上の亜節の消失、または隣接する亜節の融合によって特殊化していると考えられる。バッタ科の跗節では、長い基部は3つの結合した跗節からなり、4番目と5番目の跗節が残っている。基底跗節は時に著しく拡大し、基跗節として区別される。一部の直翅目の跗節亜節の下面には、跗節プルビリまたはユープランチュラと呼ばれる小さなパッドがある。跗節は幼虫では脛節と融合して脛跗節を形成することがある。また、場合によっては、脛節と前跗節の間に消失または痕跡的に縮小しているように見える。^{[ 9 ]： 165-166}

大まかに言って、大腿骨と脛骨は脚の中で最も長い節ですが、各節の長さや頑丈さのばらつきは、その機能に関係しています。例えば、歩行型と走行型、つまりそれぞれ歩くタイプの昆虫と走るタイプの昆虫は、通常、すべての脚の大腿骨と脛骨がよく発達していますが、バッタなどの跳躍型（跳躍）昆虫は、後大腿骨と後脛骨が不釣り合いに発達しています。水生甲虫（鞘翅目）やカメムシ（半翅目）では、 1対または複数対の脚の脛骨や跗節が、通常、長く細い毛の房で覆われ、水泳（水上）に適した形に変化しています。ケラ（直翅目：ケラ科）、セミ（半翅目：セミ科）、コガネムシ（コガネムシ科）など、多くの地表性昆虫は、前脚の脛節（前脛節）が拡大し、掘削（地中性）に適した構造に変化しているのに対し、カマキリ（アミメカゲロウ目）やカマキリ（カマキリ目）などの捕食性昆虫の前脚は、獲物を捕らえる（捕食性）のに特化している。ミツバチの後脚の脛節と基部跗節は、花粉の収集と運搬に適した構造に変化している。^{[ 10 ]： 45}

成虫の腹部の基本構造は通常11～12節からなり、頭部や胸部よりも硬化が弱い。腹部の各節は、硬化した背板、胸板、場合によっては側板によって表される。背板は膜によって互いに、また隣接する胸板または側板から隔てられている。気門は側板領域にある。この基本構造の変異には、背板または背板と胸板が融合して連続した背側または腹側の盾、あるいは円錐形の管を形成するものが含まれる。一部の昆虫は側板領域に側板と呼ばれる硬化体を持つ。腹側の硬化体は側板と呼ばれることもある。多くの昆虫の胚発生段階および原始的な昆虫の胚発生後段階では、11の腹部節が存在する。現代の昆虫では腹部の節数が減少する傾向が見られるが、胚発生中は原始的な11節が維持される。腹部の節数にはかなりのばらつきがある。無翅類が有翅類の基本構造を示すものと考えると混乱が生じる。成虫の原尾類は12節、トビムシ類は6節である。バッタ科は11節、ゾラプテラの化石標本は10節の腹部を持つ。^{[ 8 ]}

一般的に、成虫の最初の 7 つの腹部節 (生殖前節) は構造が似ており、付属肢を欠いている。しかし、無翅類 (イガやシミ) や多くの水生昆虫の幼生は腹部に付属肢を持つ。無翅類は一対のスタイルを持つ。これは胸脚の末端部と連続的に相同な痕跡的な付属肢である。また、少なくともいくつかの腹部節の中央には、1 対または 2 対の突出可能な (または突出可能な) 小胞がある。これらの小胞は、祖先の腹部付属肢の基節および転節の内縁部 (内側の環状葉) に由来する。水生幼虫や若虫は、一部またはほとんどの腹部節の側面に鰓を持つことがある。^{[ 1 ] : 49}腹部の残りの部分は生殖器と肛門部から構成されている。

外性器

交尾と産卵に特に関係する器官は、総称して外性器と呼ばれますが、その多くは体内に位置する場合もあります。昆虫の外性器の構成要素は形態が非常に多様であり、特に他の点で構造的に類似している種の間では、分類学的に重要な価値を持つことがよくあります。雄の外性器は種の識別に広く用いられてきましたが、雌の外性器はより単純で多様性に乏しい場合があります。

成虫の雌昆虫の末端器官には、雄の交尾器官と精子を受け入れるための内部構造と、産卵（卵を産むこと）に用いられる外部構造が含まれる（5.8節）。第8節と第9節には生殖器があり、第10節は多くの「下等」昆虫では完全な節として見えるが、常に付属肢を欠いている。ほとんどの雌昆虫は産卵管、すなわち産卵器官を持つが、シロアリ、寄生シラミ、多くのカワゲラ目、およびほとんどのカゲロウ目には産卵器官がない。産卵器官には2つの形態がある。

• 腹部の肛門生殖器部。一般的に第8または第9節から腹頂部までで構成される。
• 置換型で、伸縮可能な後部腹部節から構成される。

その他の付属器官

末端腹部節は、成虫の生殖機能に加えて、すべての昆虫において排泄機能と感覚機能を有している。^{[ 1 ]： 49} 小さな節11は、上肛板（通常は特定の昆虫の肛門の上にある背側の板または糸状体）で表される場合があり、その他の付属肢には以下が含まれる。

• 副肛骨：腹部の先端の側面にある胸骨から派生した一対の板状の付属肢で、トンボ目などの特定の基底的な目で最も顕著に現れることが多い。
• 尾角：第11節で側面に関節する一対の付属肢。典型的には環状で糸状だが、昆虫の目によって変形（例：ハサミムシの鉗子）したり退化したりしている。
• 特定の無翅昆虫、多くのカゲロウ（Ephemeroptera）、および少数の化石昆虫の上肛板の先端から生じる中央尾部フィラメント、延長部、または正中背側付属器。 ^{[ 14 ]}カワゲラ（ Plecoptera ）の幼虫における同様の構造は相同性が不明である。

昆虫の神経系は、脳と腹側神経索に分けられる。頭部は6つの融合した節からなり、各節には一対の神経節、すなわち脳の外側にある神経細胞の集まりがある。最初の3対の神経節は脳に融合しているが、続く3対の神経節は昆虫の食道の下にある3対の神経節からなる構造に融合しており、これを食道下神経節と呼ぶ。^{[ 1 ]： 57}

胸部節には左右それぞれに1つの神経節があり、それらがペアになって接続され、1節あたり1ペアとなっています。この配置は腹部にも見られますが、最初の8節のみです。多くの昆虫種では、融合または縮小により神経節の数が減少しています。^{[ 15 ]}ゴキブリの中には腹部に6つの神経節しかないものもいますが、スズメバチのVespa crabroは胸部に2つ、腹部に3つしかありません。イエバエのMusca domesticaのように、体中の神経節が融合して1つの大きな胸部神経節になっている昆虫もいます。

少なくとも一部の昆虫は、痛みを感じて伝達する細胞である侵害受容器を持っている。^{[ 16 ]}これは、2003年に一般的なショウジョウバエの幼虫が加熱したプローブと加熱していないプローブに触れたときの反応の違いを研究することによって発見された。幼虫は加熱したプローブに触れたとき、典型的な転がる行動で反応したが、加熱していないプローブに触れたときはそのような行動は見られなかった。^{[ 17 ]}昆虫で侵害受容が実証されているが、昆虫が痛みを意識的に感じているというコンセンサスは得られていない。^{[ 18 ]}

昆虫は、消化、吸収、糞便の排出と排泄という食物処理のすべての段階に消化器系を使用します。^{[ 19 ] [ 20 ]}この食物のほとんどは、タンパク質、多糖類、脂肪、核酸などの高分子やその他の複雑な物質の形で摂取されます。これらの高分子は、体の細胞がエネルギー、成長、または生殖に使用する前に、異化反応によってアミノ酸や単糖などのより小さな分子に分解されなければなりません。この分解プロセスは消化として知られています。昆虫の消化器系の主な構造は、体の縦方向に走る消化管（または腸）と呼ばれる長い閉じた管です。消化管は、口から肛門まで一方向に食物を導きます。腸は、昆虫の消化のほぼすべてが行われる場所です。腸は、前腸、中腸、後腸の3つのセクションに分けられ、それぞれが異なる消化プロセスを実行します。^{[ 21 ]}昆虫は消化管に加えて、一対の唾液腺と唾液貯蔵器も持っている。これらの構造は通常、前腸に隣接する胸部に位置している。^{[ 1 ]： 70-77}

前腸

消化管の最初の部分は前腸（番号付き図の要素27）または口前部です。前腸は、硬い食物から保護するために、キチンとタンパク質でできたクチクラ層で覆われています。前腸には、口腔（口）、咽頭、食道、および嗉嚢と腺胃（どの部分も高度に変化している可能性があります）があり、これらは食物を貯蔵し、中腸へ進むタイミングを示します。^{[ 1 ]： 70}ここで、部分的に咀嚼された食物が唾液腺からの唾液によって分解されることで消化が始まります。唾液腺が液体と炭水化物消化酵素（主にアミラーゼ）を生成すると、咽頭の強力な筋肉が液体を口腔に送り込み、唾液腺のように食物を潤滑し、吸血動物、木部および篩管の吸血動物を助けます。

そこから、咽頭は食物を食道に送ります。食道は、ほとんどの昆虫のように、食物を嗉嚢と前胃に送り、さらに中腸へと送る単純な管である場合もあります。あるいは、前腸が非常に大きな嗉嚢と前胃に拡張している場合や、一部の双翅目昆虫のように、嗉嚢が憩室、つまり液体で満たされた構造である場合もあります。^{[ 22 ]： 30-31}

昆虫の口の中にある唾液腺（番号付き図の要素30）は唾液を分泌します。唾液管は腺から貯蔵器官へと伸び、そこから頭部を通って咽頭の後ろにある唾液腺と呼ばれる開口部へと続いています。昆虫は口器（番号付き図の要素32）を動かすことで、食物と唾液を混ぜ合わせることができます。唾液と食物の混合物は唾液管を通って口の中に入り、そこで分解が始まります。^{[ 19 ] [ 23 ]}ハエなどの一部の昆虫は、口外消化を行います。口外消化を行う昆虫は、食物に消化酵素を分泌して分解します。この戦略により、昆虫は食物から利用可能な栄養素の大部分を抽出することができます。^{[ 22 ]： 31}

昆虫の呼吸は肺なしで行われます。代わりに、昆虫の呼吸器系は、ガスが拡散するか能動的に送り込まれる内部の管と嚢のシステムを使用し、気管（番号付き図の要素8）を介して酸素を必要とする組織に直接供給します。酸素が直接供給されるため、循環器系は酸素を運ぶために使用されないため、大幅に縮小されています。昆虫の循環器系には静脈や動脈はなく、代わりに蠕動運動で脈動する単一の穿孔された背側管のみで構成されています。胸部に向かうにつれて、背側管（要素14）は複数の部屋に分かれ、昆虫の心臓のように機能します。背側管の反対側は、昆虫の大動脈のように、体腔内で節足動物の血液に相当する体液である血リンパを循環させています。 ^{[ 1 ] : 61–65 [ 25 ]}空気は腹部の側面にある気門と呼ばれる開口部から取り込まれる。

昆虫のさまざまなグループによって、さまざまなガス交換パターンが示されています。昆虫のガス交換パターンは、連続的かつ拡散的な換気から、不連続的なガス交換まで多岐にわたります。^{[ 1 ] : 65-68}連続的なガス交換では、酸素が取り込まれ、二酸化炭素が連続的に放出されます。しかし、不連続的なガス交換では、昆虫は活動中に酸素を取り込み、昆虫が休息しているときに少量の二酸化炭素を放出します。^{[ 26 ]}拡散的な換気は、酸素を物理的に取り込むのではなく、拡散によって起こる連続的なガス交換の一形態です。水中に潜る昆虫の中には、呼吸を助けるための適応を持つ種もいます。幼虫の段階では、多くの昆虫は水に溶けた酸素を抽出できる鰓を持っていますが、他の昆虫は空気供給を補充するために水面に浮上する必要があり、空気は特別な構造に保持または捕捉されている場合があります。^{[ 27 ] [ 28 ]}

昆虫の血液または血リンパの主な機能は輸送であり、昆虫の体器官を浸します。通常、昆虫の体重の 25% 未満を占め、ホルモン、栄養素、老廃物を輸送し、浸透圧調節、体温調節、免疫、貯蔵 (水、炭水化物、脂肪)、骨格機能に役割を果たします。また、脱皮過程にも不可欠な役割を果たします。^{[ 29 ] [ 30 ]}一部の目では、血リンパの追加的な役割として捕食者からの防御があります。血リンパには、捕食者に対する抑止力として機能する、不味く悪臭のある化学物質が含まれている場合があります。^{[ 1 ]}血リンパには分子、イオン、細胞が含まれています。^{[ 1 ]}組織間の化学物質の交換を調節する血リンパは、昆虫の体腔または血体腔に包まれています。^{[ 1 ] [ 31 ]}血液は、体表面のすぐ下の背側に位置する心臓（後部）と大動脈（前部）の拍動によって体全体に運ばれます。 ^{[ 1 ] [ 29 ] [ 30 ]}血液は、赤血球を含まないため酸素運搬能力が低く、脊椎動物のリンパ液に似ている点で脊椎動物の血液とは異なります。^{[ 1 ] [ 31 ]}

体液は、大動脈と心臓器官が一体化した部分に沿って位置する一方向弁の開口部である開口部を通って流入します。血リンパのポンプ作用は、体の後端から始まる蠕動収縮の波によって起こり、背側血管に前方へ送り込まれ、大動脈を通って頭部へ流れ込み、そこから血体腔へと流れ出ます。^{[ 1 ] [ 31 ]}血リンパは、通常触角や翅の基部、時には脚にある筋ポンプまたは補助的な拍動器官の助けを借りて、一方向に付属肢に循環します。 ^{[ 1 ]}ポンプ速度は、活動が活発になるにつれて加速します。^{[ 30 ]}血リンパの移動は、トンボ目、鱗翅目、膜翅目、双翅目などの目では体温調節に特に重要です。^{[ 1 ]}

これらの腺は内分泌系の一部です。

1. 神経分泌細胞

2. 心臓体

3.前胸腺

4.体全体^{[ 32 ] [ 33 ]}

ゴキブリは熱帯および亜熱帯気候で最も一般的です。一部の種は人間の住居と密接に関連しており、ゴミの周りや台所で広く見られます。ゴキブリは一般的に雑食性ですが、クリプトセルクスなどの木材を食べる種は例外です。これらのゴキブリはセルロースを自分で消化することはできませんが、セルロースを消化するさまざまな原生動物や細菌と共生関係にあり、栄養素を抽出できます。クリプトセルクス属のこれらの共生生物はシロアリのものと似ているため、他のゴキブリよりもシロアリに近い関係にあると示唆されており、 ^{[ 36 ]}現在の研究はこの関係の仮説を強く支持しています。^{[ 37 ]}これまでに研究されたすべての種は、絶対共生細菌であるBlattabacteriumを保有しているが、例外として、目、色素、翅を持たないオーストラリアの洞窟に生息するNocticola australiensisがあり、最近の遺伝子研究によると、この種は非常に原始的なゴキブリである。^{[ 38 ] [ 39 ]}

ゴキブリは、他のすべての昆虫と同様に、気管と呼ばれる管のシステムを通して呼吸します。昆虫の気管は、頭部を除いて気門に付いています。したがって、ゴキブリは、他のすべての昆虫と同様に、呼吸するために口や気管に依存していません。昆虫の体内のCO ₂レベルが高くなると弁が開きます。すると CO ₂ は気管から外部に拡散し、新鮮なO _{2が拡散して入ってきます。 O 2}と CO ₂の輸送に血液に依存する脊椎動物とは異なり、気管システムは空気を細胞に直接運びます。気管は、最も細い分岐である気管小管が​​各細胞と結びつくまで、木のように連続的に枝分かれし、気管小管の細かいクチクラの裏側にある細胞質に気体状の酸素が溶解します。 CO ₂は細胞から気管小管に拡散します。ゴキブリには肺がないため、脊椎動物のように肺呼吸をすることはありませんが、非常に大きな種の中には、体の筋肉がリズミカルに収縮して気門から空気を強制的に出し入れするものがあり、これは呼吸の一形態とみなすことができます。^{[ 40 ]}

甲虫の消化器系は主に植物を餌としており、消化は主に前部中腸で行われる。しかし、捕食性の種（例えば、オサムシ科）では、消化の大部分は中腸酵素によって嗉嚢で行われる。コメツキムシ科の種では、捕食性の幼虫が獲物に酵素を排泄し、消化は口外で行われる。^{[ 8 ]}消化管は基本的に短く狭い咽頭、広がった拡張部、嗉嚢、発達の悪い砂嚢から構成される。その後には、種によって大きさが異なる中腸があり、盲腸が大きく、ヒンガットの長さも様々である。通常、マルピーギ管は4～6本ある。^{[ 41 ]}

カブトムシの神経系には、昆虫に見られるすべてのタイプが含まれており、種によって異なる。胸部神経節が 3 つ、腹部神経節が 7 つまたは 8 つあるものと、胸部神経節と腹部神経節がすべて融合して複合構造を形成しているものとを区別することができる。酸素は気管系を介して取り込まれる。空気は気門と呼ばれる開口部から体に沿った一連の管に入り、その後、ますます細い繊維に取り込まれる。^{[ 8 ]}体のポンプ運動により、空気がシステムを通して押し出される。ゲンゴロウ科( Dytiscidae ) のいくつかの種は、水面下に潜るときはいつでも空気の泡を携えている。この泡は鞘翅の下に保持されている場合もあれば、特殊な毛を使用して体に閉じ込められている場合もある。泡は通常 1 つ以上の気門を覆っているので、昆虫は水中に潜っている間、泡から空気を呼吸することができる。気泡は昆虫に短時間しか酸素を供給しませんが、その独特な物理的性質のおかげで、酸素は気泡内に拡散して窒素を押し出し、受動拡散と呼ばれる現象が起こります。しかし、気泡の体積は最終的に減少し、カブトムシは地表に戻らなければなりません。^{[ 42 ]}

他の昆虫種と同様に、甲虫は血液の代わりに血リンパを持っています。甲虫の開放循環系は、胸部の上部内側に付着した管状の心臓によって駆動されています。

異なる腺は、配偶者を見つけるために生成される異なるフェロモンに特化している。ルテリナエ亜科の種のフェロモンは、腹部先端節の内面を覆う上皮細胞から生成され、メロロンティナエ亜科のアミノ酸ベースのフェロモンは、腹部先端の反転可能な腺から生成される。他の種は異なるタイプのフェロモンを生成する。カツオブシムシ科はエステルを生成し、コメツキムシ科の種は脂肪酸由来のアルデヒドとアセテートを生成する。^{[ 8 ]}また、配偶者を見つける手段として、ホタル（Lampyridae）は、反射性の尿酸結晶で裏打ちされた透明な表面を持つ改変された脂肪体細胞を利用して、生合成的に光、つまり生物発光を生成する。光の生成は非常に効率的で、ATP（アデノシン三リン酸）と酸素の存在下でルシフェラーゼ酵素によるルシフェリンの酸化によってオキシルシフェリン、二酸化炭素、光が生成されます。^{[ 8 ]}

多くの種は捕食者を撃退するための化学物質を生成する特殊な腺を発達させている（防御と捕食を参照）。オサムシ科の甲虫の防御腺は後部に位置し、腹部の末端の開口部から放出されるさまざまな炭化水素、アルデヒド、フェノール、キノン、エステル、および酸を生成する。アフリカのオサムシ（例えば、かつてサーモフィラム属を構成していたアンティア属）はアリと同じ化学物質、すなわちギ酸を使用する。^{[ 43 ]}一方、ミイデラゴミムシは、他のオサムシと同様に、第7腹節と第8腹節の間の節間膜の側縁から排出される発達した尾腺を持っている。この腺は2つの容器室で構成されている。最初の容器室にはヒドロキノンと過酸化水素が、2番目の容器室には過酸化水素とカタラーゼのみが含まれている。これらの化学物質が混ざり合い、爆発的な噴出を引き起こし、約100℃の温度となり、ヒドロキノンがH2 ₊ O2 ₊キノンに分解され、O2が_排出を促進する。^{[ 8 ]}

鼓膜器官は聴覚器官である。このような器官は一般的に、気嚢と関連する感覚ニューロンによって支えられたフレームに張られた膜（鼓膜）である。鞘翅目では、鼓膜器官は少なくとも2つの科で記載されている。^{[ 44 ]}コウモリ科のCicindela属のいくつかの種は、翅の下の第1腹節の背面に耳を持っている。コガネムシ科のDynastinae亜科の2つの族は、前胸背板または頸膜のすぐ下に耳を持っている。両科の耳は超音波周波数に対応しており、超音波エコーロケーションによってコウモリの存在を検出する機能を持つという強い証拠がある。甲虫は大きな目であり、さまざまなニッチに生息しているにもかかわらず、聴覚の例は驚くほど少ないが、ほとんどは単に未発見である可能性が高い。^{[ 8 ]}

神経内分泌系は昆虫に典型的なものである。脳、食道下神経節、3つの胸部神経節、および6つの腹部神経節がある。神経血体心臓部は強力なニューロン結合によって脳および前頭神経節に接続されており、前頭神経節では、密接に関連する正中アラタ体が神経血体背側大動脈のすぐ近くで幼若ホルモンIIIを産生する。ハサミムシの消化器系は他のすべての昆虫と同様で、前腸、中腸、後腸から構成されるが、ハサミムシには多くの昆虫種で消化に特化している胃盲嚢がない。中腸と後腸の接合部の間には、長く細い（抽出）マルピーギ管が見られる。^{[ 8 ]}

雌の生殖器系は、一対の卵巣、側方卵管、受精嚢、および生殖室から構成される。側方卵管は卵が体外に出る場所であり、受精嚢は精子が貯蔵される場所である。他の昆虫とは異なり、生殖孔、すなわち生殖口は第 7 腹節の後ろにある。卵巣は原始的で、多栄養性である（栄養細胞と卵母細胞が卵巣小管の長さに沿って交互に並んでいる）。一部の種では、これらの長い卵巣小管が側方卵管から分岐しているが、他の種では、短い卵巣小管が卵管の周囲に現れる。^{[ 8 ]}

雌バエの生殖器は、他の昆虫とは異なる角度で回転している。一部のバエでは、これは交尾中の一時的な回転であるが、他のバエでは、蛹期に生殖器が永久的にねじれる。このねじれによって、肛門が生殖器の下に位置する場合や、360°ねじれの場合は、外性器が通常の位置にあるにもかかわらず、精管が腸管に巻き付く場合がある。交尾の際、雄は最初は雌の上に乗り、同じ方向を向いているが、その後向きを変えて反対方向を向く。これにより、雄は生殖器を雌の生殖器と接触させ続けるために仰向けになるか、あるいは雄の生殖器のねじれによって直立したまま交尾することができる。このため、ハエはほとんどの昆虫よりも繁殖能力が高く、繁殖速度もはるかに速い。ハエは、特に繁殖期には短期間で効率的に交尾できるため、個体数が非常に多くなります。^{[ 45 ]}

雌はできるだけ餌源の近くに卵を産み、幼虫は成虫に変態する前に短期間でできるだけ多くの餌を摂取できるように、非常に急速に発育する。卵は産卵後すぐに孵化するか、またはハエは卵胎生で、幼虫は母親の体内で孵化する。^{[ 45 ]}ハエの幼虫、またはウジには真の脚がなく、胸部と腹部の境界がほとんどない。より進化した種では、頭部は体の他の部分と区別できない。ウジには四肢がなく、または小さな腹脚がある。目と触角は退化しているか、または存在せず、腹部には尾角などの付属肢もない。このような特徴の欠如は、腐敗した有機物内などの餌が豊富な環境、または内部寄生虫としての適応である。^{[ 45 ]}蛹は様々な形をとり、場合によっては絹の繭の中で発育する。蛹から羽化した成虫は数日以上生きることはほとんどなく、主に繁殖と新たな食料源を求めて分散する役割を果たす。

チョウやガの生殖器系において、雄の生殖器は複雑で不明瞭である。雌の生殖器は、関連する分類群に基づいて、単生殖型、外生殖型、二生殖型の3種類に分類される。単生殖型では、腹板9と10の融合した節に開口部があり、これが受精と産卵の役割を果たす。外生殖型（HepialoideaとMnesarchaeoidea）では、受精と産卵のための場所が2つに分かれており、どちらも単生殖型と同じ腹板9/10上に存在する。ほとんどの種では、生殖器は2つの柔らかい葉状突起に挟まれているが、一部の種では、割れ目や植物組織内部などの場所に産卵するために特殊化して硬化している場合もある。^{[ 41 ]}ホルモンと、それらを生成する腺は、チョウやガがライフサイクルを経るにつれて発達を制御し、内分泌系と呼ばれます。最初の昆虫ホルモンであるPTTH（前胸腺刺激ホルモン）は、種のライフサイクルと休眠を制御します（関連セクションを参照）。^{[ 46 ]}このホルモンはアラタ体と心臓体で生成され、そこに貯蔵されます。一部の腺は、絹の生成や触肢での唾液の生成など、特定のタスクを実行するように特化しています。^{[ 1 ] : 65, 75}心臓体はPTTHを生成しますが、アラタ体は幼若ホルモンも生成し、前胸腺は脱皮ホルモンを生成します。

消化器系では、前腸の前部が咽頭吸引ポンプを形成するように変化しており、これは彼らが食べる食物（ほとんどが液体）を吸い込むために必要である。食道がそれに続き、咽頭の後部につながり、一部の種では嗉嚢のような形をしている。中腸は短くまっすぐで、後腸はより長く巻いている。^{[ 41 ]}膜翅目から派生した鱗翅目の祖先は中腸盲嚢を持っていたが、これは現在の蝶や蛾では失われている。代わりに、初期消化以外のすべての消化酵素は中腸細胞の表面に固定されている。幼虫では、長い首と柄のある杯細胞がそれぞれ前部と後部の中腸領域に見られる。昆虫では、杯細胞がカリウムイオンを排泄し、幼虫が摂取した葉から吸収される。ほとんどのチョウやガは通常の消化サイクルを示すが、食性が異なる種は、これらの新たな要求を満たすための適応を必要とする。^{[ 8 ]： 279}

循環系では、血リンパ、つまり昆虫の血液が、体温調節の一形態で熱を循環させるために使用され、筋肉の収縮によって熱が発生し、条件が不利なときに体の他の部分に伝達されます。^{[ 47 ]}鱗翅目種では、血リンパは、心臓または気管への空気の吸入のいずれかの拍動器官によって、翅の静脈を通って循環します。^{[ 1 ] : 69}空気は腹部と胸部の側面に沿って気門から取り込まれ、鱗翅目の呼吸器系を通る際に気管に酸素を供給します。酸素を供給し、種の体全体に酸素を拡散する気管は、背側、腹側、内臓側の3種類があります。背側気管は背側筋と血管に酸素を供給し、腹側気管は腹側筋と神経索^に酸素を供給し、内臓気管は腸、脂肪体、生殖腺に酸素を供給する。^{[ 1 ]： 71、72}