語源 おそらく最初の蝶。[ 7 ] 飛行中のオスのキチョウ(Gonepteryx rhamni )。 オックスフォード英語辞典で は、この単語は古英語の butorflēoge (butter-fly)から直接派生しているとされています。古オランダ語 と古高ドイツ語 にも同様の名称があり、この名称が古くからあることがわかりますが、現代のオランダ語とドイツ語では異なる単語(vlinder とSchmetterling )が使われており、この一般的な名称は、それ以外は密接に関連している言語間でも大きく異なることが多いです。この名称の由来として考えられるのは、鮮やかな黄色のオスのキチョウ(Gonepteryx rhamni )です。また、春から夏にかけてのバターの季節に草が生えている間、牧草地で蝶が飛び回っていたという説もあります。[ 7 ] [ 8 ]
分類学と系統発生学 蝶は7つの科に分類され、合計で約2万種が含まれる。
従来、チョウはアゲハチョウ上 科、セセリチョウ上科 、ガに似たヘディロイド上 科に分類されていました。最近の研究では、「セセリチョウ上科」と「ヘディロイド上科」に含まれる唯一の科であるセセリチョウ科とヘディロイド科がアゲハチョウ上科の中に含まれていることが発見され、アゲハチョウ上科は Rhopalocera と同義である ことが判明しました。7 つの科間の関係は非常に明確に解明されており、以下の系統樹にまとめられています。[ 1 ] [ 15 ] [ 16 ]
生物学
概要 チョウの成虫は、鱗粉で 覆われた4枚の翅が特徴で、これが鱗翅目(古代ギリシャ語の λεπίς lepís、鱗 + πτερόν pterón、翅)の名前の由来となっています。これらの鱗粉がチョウの翅に色を与えています。鱗粉はメラニン色素 で黒や茶色に、尿酸 誘導体やフラボンで黄色に着色されていますが、青、緑、赤、 虹色 など多くの色は、鱗粉や毛の微細構造によって生じる構造発色 によって作り出されています。 [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
すべての昆虫と同様に、体は頭部、胸部 、腹部の 3つの部分に分かれています。胸部は3つの節からなり、各節には一対の脚があります。ほとんどのチョウ科では触角は棍棒状(クラベ型)ですが、蛾 の触角は糸状(フィリフォーム型)または羽毛状(プラム型)の場合があります。長い口吻は、花から蜜を吸うのに使用しないときは巻き取ることができます。[ 21 ]
ほとんどすべての蝶は昼行性で 、比較的鮮やかな色をしており、休息時には羽を体の上に垂直に立てています。これらの特徴は、夜に飛び、しばしば隠蔽 色(うまくカモフラージュされている)で、羽を平らに(蛾が立っている表面に触れるように)立てるか、体にぴったりと折りたたむ蛾の大部分と蝶を区別します。ハチドリガ [ 22 ] のような昼行性の蛾の中には、これら の 規則の 例外 となるものもいます。[ 21 ] [ 23 ]
チョウの幼虫 、つまり毛虫は 、硬い(硬化した )頭部と、食物(多くの場合、葉)を切るための強力な大顎を持っています。体は円筒形で、腹部は10節からなり、一般的に第3~6節と第10節には短い腹脚があります。胸部には3対の真の脚があり、それぞれ5節からなります。[ 21 ] 多くはうまくカモフラージュされていますが、中には鮮やかな色と、食草から得た有毒化学物質を含む剛毛状の突起を持つ警告色を持つものもいます。蛹 または蛹は、ガの蛹とは異なり、繭に包まれていません。[ 21 ]
多くの蝶は性的二形性 を示す。ほとんどの蝶はZW性決定システム を持ち、雌は異型配偶子(ZW)、雄は同型配偶子(ZZ)である。[ 24 ]
分布と移動 チョウは南極大陸を除く世界中に分布しており、その総数は約18,500種に及ぶ。[ 25 ] これらのうち、775種は新北 区 、7,700種は新熱帯区 、1,575種は旧北区、3,650種はアフリカ熱帯区 、そして4,800種は東洋区 とオーストラリア /オセアニア 区を合わせた地域に分布している。[ 25 ] オオカバマダラは アメリカ大陸原産だが、19世紀以前に世界中に広がり、現在ではオーストラリア、ニュージーランド、オセアニアの他の地域、イベリア半島 で見られる。どのように拡散したかは明らかではない。成虫は風で運ばれたか、幼虫や蛹は人間によって偶然運ばれた可能性があるが、新しい環境に適切な食草が存在することが定着の成功に不可欠であった。[ 26 ]
オオカバマダラの 渡りルート越冬するオオカバマダラは、メキシコのアンガンゲオ 近郊のオヤメルノキ に群がる。ヒメアカタテハ、オオカバマダラ、およびいくつかのダナインチョウ など 、多くのチョウは長距離を移動します。これらの移動は数世代にわたって行われ、単一の個体が全行程を完了することはありません。北米東部のオオカバマダラの個体群は、メキシコの越冬地 まで南西に数千マイル移動することができます。春には逆方向の移動があります。[ 27 ] [ 28 ] 最近の研究では、イギリスのヒメアカタテハが、熱帯アフリカから北極圏まで、最大6世代にわたって段階的に9,000マイル(14,000 km)の往復旅行を行うことが示されました。これは、オオカバマダラが行う有名な移動のほぼ2倍の長さです。 [ 29 ] インド半島では、モンスーン に関連した壮大な大規模な移動が見られます。[ 30 ] 近年では、翼タグや安定水素同位 体を使用して移動が研究されています。[ 31 ] [ 32 ]
チョウは時間補正された太陽コンパスを使って方向を定めます。偏光を見ることができるため、曇りの日でも方向を定めることができます。紫外線スペクトル付近の偏光が特に重要であるようです。[ 33 ] [ 34 ] 多くの渡りチョウは繁殖期が短い半乾燥地帯に生息しています。[ 35 ] 宿主植物の生活史もチョウの行動に影響を与えます。[ 36 ]
ライフサイクル オオカバマダラのライフサイクル 成虫のチョウは、種によって1週間からほぼ1年生きることができます。多くの種は幼虫期が長く、蛹や卵の段階で休眠状態を保ち、冬を越すことができる種もあります。 [ 37 ] メリッサ・アークティック (Oeneis melissa )は、幼虫の状態で2回越冬します。[ 38 ] チョウは1年に1回以上繁殖することがあります。1年あたりの世代数は温帯から 熱帯地域 まで様々で、熱帯地域では多世代性の 傾向が見られます。[ 39 ]
オオイチモンジ の上で交尾するヒョウモンチョウ のつがいオスのコセセリチョウ(Thymelicus sylvestris )は、前翅の上面にフェロモンを放出する「性印」(黒い線)を持っています。 求愛行動は しばしば空中で行われ、フェロモン が関与することが多い。その後、チョウは地面や止まり木に着地して交尾する。[ 21 ] 交尾は尾同士をくっつけて行われ、数分から数時間続くことがある。生殖器にある単純な光受容細胞は、この行動やその他の成虫の行動に重要である。[ 40 ] オスはメスに精包を渡す。精子の競争を減らすために、オスはメスに自分の匂いを塗ったり、アポロ( パルナシウス )などの種では、メスの生殖器の開口部を塞いで 再び交尾できないようにしたりすることがある。[ 41 ]
チョウの大多数は、卵 、幼虫 (イモムシ)、蛹 (さなぎ)、成虫 (イマゴ)の4段階の生活環を持つ。Colias属 、Erebia属 、Euchloe属 、Parnassius属では、 半単為生殖 で繁殖する少数の種が知られており、雌が死ぬと、部分的に発達した幼虫が腹部から出てくる。[ 42 ]
卵 リンゴの 葉についた黒脈白虫(Aporia crataegi )の卵葉の裏に卵を産み付ける、Euploea 属のチョウ。 チョウの卵は、卵殻 と呼ばれる硬い隆起した外層で保護されています。この外層は薄いワックスの層で覆われており、幼虫が完全に発達する前に卵が乾燥するのを防ぎます。各卵には、片方の端にマイクロピル と呼ばれる小さな漏斗状の開口部が多数あります。これらの穴の目的は、精子が卵に入り、受精できるようにすることです。チョウの卵は種によって大きさや形が大きく異なりますが、通常は直立していて、精巧な彫刻が施されています。卵を1個ずつ産む種もあれば、まとめて産む種もあります。多くの雌は100個から200個の卵を産みます。[ 42 ]
チョウの卵は、急速に硬化する特殊な接着剤で葉に固定されます。硬化すると収縮し、卵の形が変形します。この接着剤は、すべての卵の基部を囲むようにメニスカスを形成しているのが容易に確認できます。接着剤の性質についてはほとんど研究されていませんが、モンシロチョウ の場合は、酸性タンパク質を含む淡黄色の顆粒状の分泌物として始まります。これは粘性があり、空気に触れると色が濃くなり、すぐに固まる水不溶性のゴム状物質になります。[ 43 ] アガティムス 属のチョウは卵を葉に固定しません。代わりに、産み落とされたばかりの卵は植物の基部に落ちます。[ 44 ]
卵はほぼ例外なく植物に産み付けられます。チョウの種類ごとに食草の範囲が異なり、チョウの種類によっては特定の植物種に限定されるものもあれば、同じ科に属する植物種を含む様々な植物種を利用するものもあります。[ 45 ] オオヒョウモンチョウ などの一部の種では、卵は食草の近くに産み付けられますが、食草の上には産み付けられません。これはおそらく、卵が孵化する前に越冬する場合や、食草が冬に葉を落とす場合に起こると考えられます。この例ではスミレが葉を落とします。 [ 46 ]
ほとんどのチョウでは卵の段階は数週間続きますが、特に温帯地域で冬に近い時期に産み落とされた卵は休眠 (休眠)段階を経て、孵化は春にしか起こらない場合があります。[ 47 ] キャンバーウェルビューティー などの温帯地域のチョウの中には、春に産卵し、夏に孵化させるものもいます。[ 48 ]
蛹 メキシコ ヒョウモンチョウ の蛹幼虫が完全に成長すると、前胸腺刺激ホルモン (PTTH)などのホルモンが産生されます。この時点で幼虫は摂食を止め、葉の裏側などの隠れた場所など、適切な蛹化場所を探して「徘徊」し始めます。そこで絹のボタンを紡ぎ、それを使って体を表面に固定し、最後の脱皮を行います。一部の毛虫は蛹を保護するために繭 を紡ぎますが、ほとんどの種はそうしません。裸の蛹は、しばしば蛹として知られ、通常は後端の棘状のパッドである尾端から頭を下にしてぶら下がっていますが、一部の種では蛹を頭を上にした状態に保つために絹の帯を紡ぐことがあります。[ 42 ] 幼虫の組織と細胞のほとんどは蛹の中で分解され、構成物質が成虫に再構築されます。変態中の昆虫の構造は外見から確認でき、翅は腹面に平らに折り畳まれ、吻の2つの半分の間に触角と脚がある。[ 17 ]
蛹 から蝶への変態は、人類にとって大きな魅力を放ってきた。蛹の外側に見える小さな翅から、飛行に使える大きな構造へと変化するために、蛹の翅は急速な有糸分裂を起こし、大量の栄養を吸収する。もし早い段階で1枚の翅を外科的に切除すると、残りの3枚はより大きく成長する。蛹の中では、翅は成長するにつれて上から下へ圧縮され、近位端から遠位端へとひだ状になる構造を形成し、成虫の大きさに素早く広げることができる。成虫の体色パターンに見られるいくつかの境界は、初期の蛹における特定の転写因子の発現の変化によって特徴づけられる。[ 57 ]
アダルト 成虫のパルテノスシルビア 蝶 昆虫の生殖段階は、翅のある成虫、すなわちイマゴ です。チョウとガの両方の表面は鱗片で覆われており、それぞれの鱗片は単一の表皮 細胞から伸びたものです。頭部は小さく、2つの大きな複眼 が目立ちます。これらの複眼は花の形や動きを識別できますが、遠くの物体をはっきりと見ることはできません。色の認識能力は高く、特に一部の種では青紫色の領域で顕著です。触角は多数 の節から構成され、先端は棍棒状になっています(先細りまたは羽毛状の触角を持つガとは異なります)。感覚受容体は先端に集中しており、匂いを感知できます。味覚受容体は触肢と脚にあります。口器は吸汁に適応しており、大顎は 通常小さくなっているか、または存在しません。第一小顎は管状の吻に伸びており、休息 時には丸まっており、摂食が必要なときに広がります。第一および第二小顎には触肢があり、感覚器官として機能します。一部の種は吻や上顎触肢が退化しており、成虫では摂食しない。[ 17 ]
ヘリコニウス属の 蝶の多くは、口吻を使って花粉を食べる。[ 58 ] これらの種では、生殖に使われるアミノ酸のわずか20%が幼虫の摂食に由来するため、幼虫としてより早く成長することができ、成虫として数ヶ月というより長い寿命を持つことができる。[ 59 ]
チョウの胸部は移動に特化している。3つの胸部節それぞれに2本の脚がある(タテハチョウ科 では、最初の1対の脚が退化しており、4本の脚で歩く)。胸部の第2節と第3節には翅がある。前翅の先端には太い翅脈があり、翅を補強している。後翅は小さく丸みを帯びており、補強翅脈は少ない。前翅と後翅は(ガのように )鉤状ではなく、重なり合う部分の摩擦によって連動している。前方の2つの節には、呼吸に用いられる気門 が1対ある。 [ 17 ]
腹部は10節からなり、消化管と生殖器官が含まれています。前方の8節には気門があり、末端節は生殖用に変化しています。雄は環状構造に付着した一対の把持器官を持ち、交尾中は管状構造が押し出されて雌の膣に挿入されます。精包が 雌に注入され、その後、精子は精子貯蔵器に移動し、そこで後で使用するために貯蔵されます。雌雄ともに、生殖器にはさまざまな棘、歯、鱗片、剛毛があり、これらは蝶が他の種の昆虫と交尾するのを防ぐ役割を果たします。[ 17 ] 蛹期から羽化した後、蝶は翅が展開するまで飛ぶことができません。羽化したばかりの蝶は、翅に血リンパを 注入して乾燥させるのにしばらく時間をかける必要があり、その間、捕食者に対して非常に脆弱です。[ 60 ]
多くの蝶の翅にある色鮮やかな模様は、潜在的な捕食者に対して毒性があることを知らせます。したがって、翅の模様形成の遺伝的基盤は、蝶の 進化 と発生生物学の 両方を解明することができます。蝶の翅の色は、鱗片と呼ばれる小さな構造に由来し、それぞれの鱗片には独自の色素 があります。ヘリコニウス属の 蝶には、黄色/白、黒、赤/オレンジ/茶色の3種類の鱗片があります。翅の模様形成のメカニズムの一部は、現在、遺伝学的手法を用いて研究されています。たとえば、cortex と呼ばれる遺伝子が 鱗片の色を決定します。cortexを 削除すると、黒い鱗片と赤い鱗片が黄色になります。cortex遺伝子周辺の非コードDNA へのトランスポゾン 挿入 などの突然変異により、黒い翅の蝶が黄色の翅帯を持つ蝶に変わることがあります。[ 61 ]
交尾 チョウBicyclus anynana を 実験室で繰り返し近親交配させると、卵の孵化率が劇的に低下します。[ 62 ] この深刻な近親交配による弱勢 は、大きなダメージ効果を持つ劣性対立遺伝子 への比較的高い突然変異率 と、そうでなければそのような突然変異を取り除く可能性のある自然界での近親交配の頻度の低さが原因であると考えられます。 [ 62 ] B. anynana は 実験室で強制的に近親交配させられると近親交配による弱勢を経験しますが、自由に繁殖させると数世代以内に回復します。[ 63 ] 配偶者選択の際、成虫の雌は生まれつき兄弟姉妹を避けたり、避けることを学習したりしないため、そのような検出は生殖適応度にとって重要ではない可能性があります。[ 63 ] B. anynana では近親交配が持続するのは、自然界で近親者に遭遇する確率が低いためです。つまり、移動生態学は近親交配の有害な影響を覆い隠し、結果として積極的な近親交配回避行動に対する選択圧を弱める可能性がある。
行動 花を咲かせた低木で蜜を吸うオーストラリア ヒメアカタテハ ジニア の花蜜を吸う セセリチョウ。長い 口吻 を使って奥深くの蜜腺 に届く。一部は10分の1の速度で再生。チョウは主に花の蜜 を餌としています。また、花粉 [ 64 ] 、樹液、腐った果実、糞、腐敗した肉、湿った砂や土に溶けたミネラルからも栄養を得ています。チョウは一部の植物種の受粉媒介者として重要です。一般的に、チョウはミツバチ ほど多くの花粉を運びませんが、より遠くまで花粉を運ぶことができます[ 65 ] 。少なくとも1種のチョウでは、花への執着が観察されています [ 66 ] 。
成虫のチョウは口吻を通して液体のみを摂取します。水分補給のために湿った場所から水を吸い、花の蜜を食べてエネルギーとなる糖分と、繁殖に不可欠なナトリウム やその他のミネラルを得ます。チョウのいくつかの種は蜜から得られる以上のナトリウムを必要とし、塩に含まれるナトリウムに引き寄せられます。時には人間の汗に含まれる塩分に引き寄せられて、人にとまることもあります。また、一部のチョウは糞を訪れ、腐った果物や死骸を漁ってミネラルや栄養素を得ます。多くの種では、この泥水たまりでの 行動はオスに限られており、研究によると、集めた栄養素は交尾中に精包とともに求愛の贈り物として提供される可能性があると示唆されています。 [ 67 ]
ヒルトッピング では、一部の種のオスは丘の頂上や尾根の頂上を探し、そこでメスを探してパトロールします。これは通常、個体密度の低い種で起こるため、これらの地形上の地点は配偶者を見つけるための待ち合わせ場所として使用されていると考えられています。[ 68 ]
チョウは触角を使って風や匂いを感知します。触角にはさまざまな形や色があり、セセリチョウ科の触角は尖った角または鉤状ですが、他のほとんどの科では触角はこぶ状になっています。触角は感覚器 と呼ばれる感覚器官で覆われています。チョウの味覚は跗節または 足にある化学受容体によって調整され、接触によってのみ機能し、産卵昆虫の子孫が卵を産む前に葉を食べることができるかどうかを判断するために使用されます。[ 69 ] 多くのチョウは化学信号であるフェロモン を使用します。一部のチョウは特殊な匂い鱗(アンドロコニア )またはその他の構造(ダナイ科のコレマタまたは「毛束」)を持っています。 [ 70 ] チョウの視覚はよく発達しており、ほとんどの種は紫外線スペクトルに敏感です。多くの種は紫外線反射斑のパターンに性的二型を示します。[ 71 ] 色覚は広く見られる可能性があるが、実証されているのはごく少数の種のみである。[ 72 ] [ 73 ] 蝶の中には聴覚器官を持つものもおり、摩擦音 やクリック音を発するものもいる。[ 74 ]
ヘテロニムファ・メロペが 離陸する多くのチョウの種は縄張りを維持し、縄張りに迷い込んだ他の種や個体を積極的に追い払います。一部の種は日光浴をしたり、選んだ止まり木にとまったりします。チョウの飛行スタイルは特徴的であることが多く、求愛飛行を行う種もあります。チョウは体温が27 ℃(81 °F) 以上のときにのみ飛ぶことができます。気温が低いときは、羽の裏側を日光に当てて体を温めることができます。体温が40 ℃(104 °F) に達すると、折りたたんだ羽を太陽に横向きにして体を向けることができます。[ 75 ] 日光浴は、朝の涼しい時間帯によく見られる活動です。一部の種は、より多くの熱を集めるのに役立つ暗い色の翅の基部を進化させており、これは特に高山性の種で顕著です。[ 76 ]
他の多くの昆虫と同様に、チョウが生み出す揚力は 、定常状態の非過渡的な空気力学では説明できないほど大きい。 風洞 でVanessa atalanta を用いた研究では、チョウが力を生み出すためにさまざまな空気力学的メカニズムを使用していることが示されている。これには、後流捕捉 、翼縁の渦、回転メカニズム、およびWeis -Fogh の「拍手と投げつけ 」メカニズムが含まれる。チョウは、あるモードから別のモードに素早く切り替えることができる。[ 77 ]
生態学
寄生生物、捕食者、病原体コマユバチ科の 寄生 バチ(Apanteles 属)の繭が、アゲハチョウ(Papilio demoleus )の幼虫に付着している。チョウは、初期段階では寄生蜂 に脅かされ、すべての段階で捕食者、病気、環境要因に脅かされます。コマユバチ やその他の寄生バチは、鱗翅目の卵や幼虫に卵を産み、寄生バチの幼虫は宿主を食い尽くし、通常は乾燥した殻の内側または外側で蛹になります。ほとんどのハチは宿主種に非常に特異性があり、モンシロチョウ などの害虫のチョウの生物的防除に使用されているものもあります。[ 78 ] モンシロチョウ がニュージーランドに偶然持ち込まれたとき、天敵がいませんでした。これを防除するために、コバチに寄生された蛹が輸入され、自然防除が回復しました。[ 79 ] ハエの中には、毛虫の外側に卵を産み、孵化したばかりのハエの幼虫は皮膚を突き破って、寄生バチの幼虫と同様の方法で摂食するものもあります。[ 80 ] チョウの捕食者には、アリ、クモ、スズメバチ、鳥類などがいる。[ 81 ]
幼虫はさまざまな細菌性、ウイルス性、真菌性の病気にもかかり、産み落とされたチョウの卵のうち成虫になるのはごくわずかです。[ 80 ] バチルス・チューリンゲンシス 菌は、モンシロチョウの幼虫による作物への被害を軽減するためのスプレー剤として使用されており、昆虫病原性真菌であるボーベリア・ バシアーナ菌 も同様の目的で効果があることが証明されています。[ 82 ]
文化において
神話や民話では ラフカディオ・ハーン によれば、日本では蝶は生きている人、死にかけている人、すでに死んでいる人など、人の魂の擬人化と見なされていた。日本の迷信の一つに、蝶が客間に入って竹の衝立の後ろに止まったら、愛する人が訪ねてくるというものがある。大量の蝶は不吉な前兆と見なされている。 平将門が 有名な反乱を密かに準備していたとき、京都 に大量の蝶が現れた。人々はその幻影を迫りくる災厄の前兆だと考え、恐れおののいた。[ 116 ]
ディドロの『百科全書』 では、蝶は魂の象徴として挙げられています。ローマの彫刻には、死者の口から蝶が出てくる様子が描かれており、魂は口から出ていくというローマ人の信仰を表しています。[ 117 ] これに関連して、古代ギリシャ語で「蝶」は ψυχή ( psȳchē ) であり、これは主に「魂」または「精神」を意味します。[ 118 ] ミルチャ・エリアーデ によれば、マニプール のナガ族 の中には蝶を祖先とする者もいるそうです。[ 119 ] ビルマの民間文化 では、蝶(レイピヤ と呼ばれる)は人の魂や意識の象徴です。 [ 120 ] 死後の過渡期には、「蝶の魂」が新たな肉体の媒体を求めてさまよう霊になるとビルマ人は信じています。[ 120 ] 一部の文化では、蝶は再生 を象徴しています。[ 121 ] イギリスのデヴォン 州では、かつて人々は不運な年を避けるために、その年最初の蝶を急いで殺していました。[ 122 ] フィリピンでは、家の中に黒や暗い色の蝶や蛾が長く留まっていると、家族の死が間近に迫っているか、最近起こったことを意味すると考えられています。[ 123 ] アメリカのいくつかの州は、公式の州の蝶を 選定しています。[ 124 ]
収集、記録、飼育マニトバ博物館 所蔵の蝶と蛾のコレクション(2010年頃) 「収集」とは、死んだ標本を保存することであり、蝶をペットとして飼うことではありません。[ 125 ] [ 126 ] 蝶の収集はかつて人気の趣味でしたが、現在では写真撮影、記録、野生に放すための蝶の飼育にほぼ取って代わられています。[ 7 ] 動物画家のフレデリック・ウィリアム・フロホーク は、イギリスで見られるすべての蝶の種を年間4匹のペースで飼育し、それぞれの種のすべての段階を描くことに成功しました。彼はその成果を1924年にフォリオサイズのハンドブック『イギリスの蝶の自然史』に発表しました。 [ 7 ] 蝶や蛾は 、レクリエーションや放すために飼育することができます。[ 127 ]
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