オオカバマダラ

オオカバマダラ、または単にオオカバマダラ（学名： Danaus plexippus）は、タテハチョウ科のオオカバマダラ亜科に属するチョウです。^[⁶^]地域によって、ミルクウィード、コモンタイガー、ワンダラー、ブラックベインドブラウンなどの別名があります。^[⁷^]北米で最もよく知られているチョウの1つであり、象徴的な花粉媒介者ですが、^[⁸^]特にオオカバマダラの花粉媒介者としては効果的ではありません。^[⁹^]翅には、容易に識別できる黒、オレンジ、白の模様があり、翅を広げたときの幅は8.9～10.2cmです。^[¹⁰^]ミュラー型擬態のバイスロイチョウは、色と模様が似ていますが、著しく小さく、後翅に黒い縞が1本余分にあります。

北米東部のオオカバマダラの個体群は、毎年晩夏から秋にかけて、米国北部および中部とカナダ南部からフロリダとメキシコへ本能的に南下する移動で知られています。 ^{[ 6 ]}秋の移動中、オオカバマダラは何千マイルも移動し、春にはそれに合わせて複数世代が北へ戻ります。ロッキー山脈の西側の北米西部のオオカバマダラの個体群は、南カリフォルニアの場所に移動することが多いですが、越冬地であるメキシコでも見つかっています。^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}個体群は、アメリカ大陸のさらに南、ヨーロッパ、オセアニア、東南アジアの一部にも見られます。

語源

この種はもともとカール・リンネが 1758年の著書 『自然の体系』で記載し、 Papilio属に分類した。^{[ 13 ]} 1780年、ヤン・クシシュトフ・クルクは、このオオカバマダラを新属Danausのタイプ種として用いた。しかし、少なくとも1883年から1964年の間に発表された多くの著作では、この種はAnosia plexippusまたはAnosia archippusとして識別されている。^[¹⁴^]

1874年、昆虫学者のサミュエル・ハバード・スカダーは、この蝶を「モナーク」と名付けることを提案した。彼は、その大きな体と「広大な領域を支配する」という概念を名前の根拠として挙げ、ウィリアム・ダーバンの「ストーム・フリチラリー」やフィリップ・ヘンリー・ゴスの「アルキッパス」よりもこの名前を好んだ。^{[ 15 ]}

2005年に研究者らは、単系統属であるDanaus slが以前は3つの亜属（Danaus ss、Salatura、およびAnosia ）に分割されていたことを報告した。しかし、ミトコンドリアDNAと核DNAの配列情報と形態学的データを組み合わせた独自の研究に基づいて、以前の分類は維持不可能であり、放棄されるべきであると結論付けた。^{[ 16 ]}

ダナオス（古代ギリシア語Δαναός ）はゼウスの曾孫で、エジプトまたはリビアの神話上の王であり、アルゴスを建国した。プレクシッポス（Πλήξιππος ）はアイギュプトスの50人の息子の一人で、ダナオスの双子の兄弟である。ホメロスのギリシア語では、彼の名前は「馬を駆る者」、つまり「騎手」または「御者」を意味する。^[¹⁷^] 『自然の体系』第10版の467ページの下部で、リンネは、パピリオ・プレクシッポスが属する属の区分であるダナイ・フェスティヴィの名前はアイギュプトスの息子に由来すると書いた。^[¹⁸^]リンネは、既知のすべての蝶の種を含む大きな属であるパピリオ属を、現在でいう亜属に分類しました。ダナイ・フェスティヴィ属は、色彩豊かな種を含む「亜属」の一つであり、ダナイ・カンディディ属は、鮮やかな白い翅を持つ種を含む亜属でした。リンネは次のように記しています。「ダナオルム・カンディドルム・ノミナ・ア・フィリアブス・ダナイ・アエジプティ、フェスティヴォルム・ア・フィリイス・ムトゥアトゥス・スント。」（英語: "The names of the Danai candidi have been derived from the daughters of Danaus, those of the Danai festivi from the sons of Aegyptus."）。

ロバート・マイケル・パイルは、ダナオスはダナエ（ギリシャ語Δανάη ）の男性形であり、ダナオスの玄孫で、ゼウスが黄金の雨となって現れた人物であると示唆し、それがこの蝶の名前のより適切な由来であるように思われた。^{[ 19 ]}

分類学

オオカバマダラ、アシュベリー、シドニー、2023年

オオカバマダラはタテハチョウ科のマダラ亜科に属します。マダラ亜科は以前はマダラ科とは別の科と考えられていました。^[²⁰^]オオカバマダラの3種は以下の通りです。

1758年にリンネによって記載されたD. plexippusは、一般的にオオカバマダラとして知られる種で、北アメリカから南アメリカ北部にかけて分布しています。その分布域は世界中に広がり、ハワイ、オーストラリア、ニュージーランド、スペイン、太平洋諸島などにも生息しています。
南米オオカバマダラ（D. erippus）は、1775年にピーテル・クレーマーによって記載されました。この種は、南米の熱帯および亜熱帯緯度、主にブラジル、ウルグアイ、パラグアイ、アルゼンチン、ボリビア、チリ、ペルー南部に生息しています。南米オオカバマダラと北米オオカバマダラは、かつては同一種であった可能性があります。一部の研究者は、南米オオカバマダラが約200万年前、鮮新世末期に北米オオカバマダラの個体群から分離したと考えています。当時は海面が高く、アマゾン低地全体が広大な汽水湿地で、蝶の生息地は限られていました。^{[ 16 ]}
ジャン＝バティスト・ゴダールが1819年に記載したジャマイカの王D. cleophileは、ジャマイカからイスパニョーラ島まで分布している。^{[ 2 ]}

D. plexippusには6つの亜種と2つの色彩変異が確認されている。^{[ 7 ]}

D. p. plexippus – 基亜種は、1758年にリンネによって記載され、北米の大部分で知られている渡り性の亜種である。
- D. pp "form nivosus" は、ハワイのオアフ島でよく見られる白いオオカバマダラで、他の場所ではまれに見られる。^{[ 21 ]}
- D. pp（まだ名前が付けられていない） – 翅脈の模様が一部欠けている色彩変異体。^{[ 22 ]}
D. p. nigrippus ( Richard Haensch , 1909) – 南アメリカ –形態: Danais [ sic ] archippus f. nigrippus。Hay-Roe らは 2007 年にこの分類群を亜種として特定しました^[²³^{] 。}
D. p. megalippe ( Jacob Hübner、[1826]) – 非渡り性の亜種で、フロリダとジョージアから南下し、カリブ海と中央アメリカを経てアマゾン川まで分布している。
D. p. leucogyne (アーサー・G・バトラー、1884) − セントトーマス
D.p. portoricensisオースティン・ホバート・クラーク、1941 − プエルトリコ
D. p. tobagi Austin Hobart Clark、1941年 - トバゴ

オアフ島における白色型の個体数は10%近くに達している。他のハワイ諸島では、白色型は比較的低い頻度で出現する。白色のオオカバマダラ（D. pp "form nivosus"）は、オーストラリア、ニュージーランド、インドネシア、アメリカ合衆国など世界中で発見されている。^{[ 21 ]}しかし、分類学者の中にはこれらの分類に異議を唱える者もいる。^{[ 16 ]}^{[ 23 ]}

ゲノム

オオカバマダラは、ゲノムが解読された最初の蝶です。^{[ 24 ]}^{: 12} 2億7300万塩基対のドラフト配列には、16,866個のタンパク質コード遺伝子が含まれています。ゲノムは、渡り行動、概日時計、幼若ホルモン経路、および夏と渡りのオオカバマダラの間で発現が異なるマイクロRNAに関する知見を研究者に提供します。^{[ 25 ]}さらに最近では、オオカバマダラの渡りと警告色の遺伝的基盤が記述されています。^{[ 26 ]}

北米東部と西部の渡り個体群の間には遺伝的な差異は存在しない。^{[ 24 ]}^{： 16}最近の研究では、渡りを制御するオオカバマダラのゲノムの特定の領域が特定されている。渡りをするオオカバマダラと渡りをしないオオカバマダラの間には遺伝的な違いは見られないが、その遺伝子は渡りをするオオカバマダラでは発現しているが、渡りをしないオオカバマダラでは発現していない。^{[ 27 ]}

2015年の出版物では、北米のオオカバマダラのゲノムにスズメバチのブラコウイルス由来の遺伝子が特定され^{[ 28 ]、}オオカバマダラが遺伝子組み換え生物であるという記事につながった^[²⁹^]。

ライフサイクル

すべての鱗翅目昆虫と同様に、オオカバマダラは完全変態を行い、そのライフサイクルは卵、幼虫、蛹、成虫の4つの段階からなります。^{[ 30 ]}オオカバマダラは、暖かい夏の気温ではわずか25日で卵から成虫へと変態しますが、涼しい春の気温では最長7週間かかることもあります。^{[ 31 ]}発育中、幼虫と宿主であるトウワタはどちらも、極端な気候、捕食者、寄生虫、病気に対して脆弱であり、通常、オオカバマダラの卵と幼虫の生存率は10%未満です。^{[ 24 ]}^{： 21-22}

卵

オオカバマダラがナローリーフミルクウィードの周りを飛び回り、卵を産み付けている。2回目は半分の速度で再生。

卵は幼虫期に摂取した物質と交尾時に雄から受け取った精包から作られる。^{[ 32 ]}雌のオオカバマダラは春から夏にかけて、トウワタの若い葉の裏側に卵を1個ずつ産むことが多い。^{[ 33 ]}雌は卵を植物に直接付着させるために少量の接着剤を分泌する。通常、2～5週間かけて300～500個の卵を産む。^{[ 34 ]}

卵はクリーム色または薄緑色で、卵形から円錐形をしており、大きさは約1.2 mm × 0.9 mm (0.047インチ × 0.035インチ)です。卵の重さは0.5 mg (0.0077グラム)未満で、先端から頂点、底部まで縦方向に隆起した筋があります。卵の重さは雌の体重の 1/1000 ですが、雌は自分の体重と同じ量の卵を産むことがあります。雌は年を取るにつれて卵が小さくなり、体が大きい雌ほど卵が大きくなります。[ ³²^]^雌は複数回交尾することもあり、産む卵の数は 1,180 個に達することがあります。^[³⁵^]

卵は3～8日かけて発育し、幼虫または毛虫に孵化する。^{[ 24 ]}^{: 21}子孫がトウワタを食べることは健康に良いだけでなく、捕食者から身を守るのにも役立つ。^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}米国では、オオカバマダラは南の渡りルート沿いに卵を産む。^{[ 38 ]}

幼虫

幼虫（毛虫）は5つの段階（齢期）を経て、各齢期の終わりに脱皮する。齢期は約3～5日間続くが、温度や餌の入手可能性などの要因によって異なる。 ^{[ 6 ]}^{[ 39 ]}

卵から孵化した1齢幼虫は、淡い緑色または灰白色で、光沢があり、ほぼ半透明で、大きな黒い頭を持つ。縞模様や触手はない。幼虫は卵殻を食べ、トウワタを円を描くように食べ始め、葉に特徴的な弧状の穴を残すことが多い。成長した1齢幼虫は、緑がかった背景に暗い縞模様があり、後に前触手となる小さな突起が発達する。1齢幼虫は通常、体長2～6mm （0.079～0.236インチ）である。^[³⁹^]

2齢幼虫は、白、黄、黒の横縞模様という特徴的なパターンを発達させる。幼虫の頭部には黄色の三角形があり、この中央の三角形の周りに2組の黄色の帯がある。もはや半透明ではなく、短い剛毛で覆われている。黒い触手が2対生え始め、胸部には大きな触手が1対、腹部には小さな触手が1対ある。2齢幼虫は通常、体長が6 mm (0.24インチ)から1 cm (0.39インチ)の間である。^[³⁹^]

5齢幼虫のオオカバマダラがトウワタの葉を食べている様子（一部は20倍速）。2齢幼虫が葉を食べて、乳液の葉脈を切っている様子。

3齢幼虫は縞模様がよりはっきりし、2対の触角が長くなります。胸部の脚は、頭部付近の小さな対と、さらに後方の大きな対に分化します。3齢幼虫は通常、葉の縁を切るようにして摂食します。3齢幼虫の体長は通常1～1.5cmです。[ 39 ] ⁴^齢^幼虫は縞模様が異なります。背中付近の腹脚に白い斑点が現れ、体長は通常1.5～2.5cmです。^[³⁹^]

5齢幼虫は、腹脚に複雑な縞模様と白い点があり、小さな前脚が頭部のすぐ近くにあります。体長は2.5～4.5cm （0.98～1.77インチ）です。^[⁶^]^[³⁹^] 幼虫は通常、圧力を解放するために乳液の脈を噛み切って、その上の部分を食べます。5齢幼虫は、食べている葉の葉柄に切り込みを入れることが多く、これにより乳液の圧力が解放され、葉が垂直に倒れます。

幼虫が成長を終えると、体長は4.5 cm (1.8インチ) (大きな個体は5 cm (2.0インチ)に達する)、体幅は7 ～ 8 mm (0.28 ～ 0.31インチ)、体重は約1.5 g (0.053オンス)になります。これは、体長が2 ～ 6 mm (0.079 ～ 0.236インチ) 、体幅が0.5 ～ 1.5 mm (0.020 ～ 0.059インチ)である第 1 齢幼虫と比較したものです。第 5 齢幼虫は体長と体重が大幅に増加します。その後、摂食を停止し、蛹化の場所を探すために、しばしばトウワタの植物から遠く離れた場所で見つかります。^[³⁹^]オオカバマダラの幼虫は、蛹化するための安全な場所を見つけるために、トウワタの植物から最大 10 メートル移動することができます。^[⁴⁰^]

実験室環境では、4齢および5齢の幼虫は、餌が少ないときに攻撃的な行動を示した。攻撃された幼虫は、トウワタの葉を食べているときに攻撃され、幼虫はトウワタを探しているときに攻撃されたことがわかった。^{[ 41 ]}これは、トウワタの入手可能性によるオオカバマダラの幼虫の攻撃的な行動を示している。

蛹

蛹化の準備として、幼虫は蛹化に適した安全な場所を選び、下向きの水平面上に絹のパッドを紡ぎます。この時点で、幼虫は向きを変え、最後の一対の後脚でしっかりと掴まり、逆さまにぶら下がり、文字のJの形になります。約12～16時間「J字型にぶら下がった」状態が続いた後、幼虫はまもなく体をまっすぐに伸ばし、頭の後ろの皮が裂ける数秒前に蠕動運動を始めます。その後、数分かけて皮を脱ぎ捨て、緑色の蛹が現れます。蛹は最初は長く、柔らかく、やや不定形ですが、数時間かけて独特の形に固まります。それは、下部に小さな金色の点があり、上部の背側に金と黒の縁がある、不透明な淡緑色の蛹です。^{[ 42 ]}最初は外骨格は柔らかくもろいが、約 1 日で硬化してより丈夫になる。この時点で、長さは約2.5 cm (0.98インチ) 、幅は10～12 mm (0.39～0.47インチ)、重さは約1.2 g (0.042オンス)である。通常の夏の気温では、8～15 日 (通常 11～12 日) で成熟する。この蛹の段階で、成虫の蝶が内部で形成される。羽化する 1 日ほど前になると、外骨格はまず半透明になり、蛹はより青みがかる。最終的に、約 12 時間以内に透明になり、羽化(出現) する前に内部の蝶の黒とオレンジの色が見えるようになる。^[⁴³^]

2009年、国際宇宙ステーションでは、スペースシャトル・アトランティス号ミッションSTS-129で打ち上げられた「宇宙のオオカバマダラ」プロジェクトの一環として、オオカバマダラが飼育され、ステーションの商用汎用バイオプロセス装置に設置された蛹から羽化に成功した。^{[ 44 ]}

アダルト

成虫は約2週間の蛹化の後、蛹から羽化する。羽化した成虫は数時間逆さまにぶら下がり、その間に体液と空気を翅に送り込み、翅を広げ、乾燥させ、硬くする。その後、蝶は翅を広げたり縮めたりする。条件が整うと、蝶は飛び立ち、多くの蜜植物から蜜を吸う。繁殖期には、成虫は4～5日で性的に成熟する。しかし、渡りをする世代は越冬が完了するまで成熟しない。^{[ 45 ]}

オオカバマダラが飛び回り、トウワタの花から蜜を吸っている。

成虫の翼幅は8.9 ～ 10.2 センチメートル (3.5 ～ 4.0インチ)です。^[¹⁰^]翅の上面は黄褐色で、翅脈と縁は黒色で、縁には 2 列の小さな白い斑点があります。オオカバマダラの前翅には先端付近にオレンジ色の斑点がいくつかあります。翅の下面は似ていますが、前翅と後翅の先端は黄褐色ではなく黄褐色で、白い斑点が大きくなっています。^[⁴⁶^]渡りの開始時に翅の形と色が変化し、後の渡り個体よりも赤みが強く、細長く見えます。^[⁴⁷^]渡りをするオオカバマダラと渡りをしないオオカバマダラでは、翅の大きさと形が異なります。北米東部のオオカバマダラは、西部の個体群よりも前翅が大きく、角張っています。^[²⁴^]

北米東部の個体群では、翼の物理的寸法における全体的な翼の大きさは様々です。オスはメスよりも翼が大きく、一般的にメスよりも体重が重い傾向があります。オスとメスは胸部の寸法が似ています。メスのオオカバマダラは翼が厚い傾向があり、これはより大きな引張強度をもたらし、渡りの際に損傷する可能性を減らすと考えられています。さらに、メスはオスよりも翼面荷重が低く、つまりメスは飛ぶのに必要なエネルギーが少ないことを意味します。^{[ 48 ]}

成虫は性的二形性を示す。オスはメスよりわずかに大きく、後翅の各翅脈に黒い斑点がある。この斑点には、多くの鱗翅目昆虫が求愛行動中に使用するフェロモンを生成するアンドロコニア鱗片が含まれている。メスはオスよりも色が濃く、翅脈が太いことが多い。オスとメスの腹部の末端の形状が異なる。^{[ 24 ]}^{[ 46 ]}^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}

成虫の胸部には6本の脚があるが、タテハチョウ科のすべての種と同様に、前脚は小さく、体に沿って保持されている。このチョウは歩行やしがみつくときには中脚と後脚のみを使用する。^{[ 51 ]}

成虫は通常、繁殖期に2～5週間生存する。^{[ 24 ]}^{： 22～23}高密度で生育する幼虫は、低密度で生育する幼虫に比べて小さく、生存率が低く、成虫になったときの体重も軽い。^{[ 52 ]}

カルデノリドの過剰摂取は、オオカバマダラの幼虫の成長と生存に悪影響を及ぼします。そのため、繁殖期のオオカバマダラの雌は産卵時に、樹液にカルデノリドが中程度の濃度で含まれているトウワタ（ Asclepias syriaca、セイヨウトウワタ）などの個々のトウワタ植物を選択する傾向があります。^{[ 53 ]}

男

オスのオオカバマダラは、後翅にある小さな黒い毛羽立った斑点（求愛に使われる臭腺）と、わずかに細い黒い翅脈によってメスと区別できる。^{[ 54 ]}

女性

メスのオオカバマダラにはこれらの斑点がなく、より暗く、オレンジがかった茶色をしており、一般的にオスよりも黒い翅脈が太く幅広くなっています。^{[ 55 ]}

ビジョン

生理学的実験によると、オオカバマダラは四色型色覚システムを通して世界を見ていると考えられています。^{[ 56 ]}人間と同様に、オオカバマダラの網膜には3種類のオプシンタンパク質が含まれており、それぞれ異なる波長の光を吸収する光受容細胞で発現しています。人間と異なるのは、これらの光受容細胞の1つが紫外線領域の波長に対応し、残りの2つが青と緑に対応している点です。^{[ 57 ]}

主網膜にあるこれら 3 つの光受容細胞に加えて、オオカバマダラの目には、緑色を吸収するオプシンに到達する光を濾過するオレンジ色の濾過色素が含まれており、それによって 4 番目の光受容細胞がより長い波長の光に敏感になります。^{[ 56 ]}濾過された緑色オプシンと濾過されていない緑色オプシンの組み合わせにより、蝶は黄色とオレンジ色を区別することができます。^{[ 56 ]}紫外線オプシンタンパク質は、オオカバマダラの目の背側縁領域でも検出されています。ある研究では、これにより蝶は紫外線偏光の空の光を感知して、長距離の渡り飛行のために太陽に合わせて方向を定めることができると示唆しています。^{[ 58 ]}

これらの蝶は、色の強度ではなく波長のみに基づいて色を識別することができます。この現象は「真の色覚」と呼ばれています。これは、栄養のために蜜を探したり、配偶者を選んだり、卵を産むためにトウワタを探したりするなど、多くの蝶の行動にとって重要です。ある研究では、蜜を探している蝶は、花の形よりも花の色を遠くから認識しやすいことがわかりました。これは、花が植物の景観の緑の背景に対して非常にコントラストのある色をしているためかもしれません。^{[ 59 ]}葉の形は産卵にとって重要であり、蝶は卵がトウワタに産み付けられるようにします。

色の知覚を超えて、特定の色を記憶する能力は、オオカバマダラの生活において不可欠です。これらの昆虫は、色、そして程度は低いものの、形を、甘い食べ物の報酬と容易に関連付けることを学習できます。蜜を探すとき、色は昆虫の注意を潜在的な食物源に引き付ける最初の手がかりであり、形はプロセスを促進する二次的な特徴です。卵を産む場所を探すときは、色と形の役割が逆転します。また、他の種の蝶では、特定の色を学習する能力に関して雄と雌の間に違いがあるかもしれませんが、オオカバマダラでは性別による違いは認められていません。^{[ 59 ]}

求愛と交尾

オオカバマダラの交尾（動画）

オオカバマダラの求愛行動は2つの段階で起こります。空中段階では、オスがメスを追いかけ、しばしばメスを地面に押し倒します。地上段階と交尾後の飛行では、蝶は交尾し、最大16時間くっついたままになります。^{[ 60 ]}交尾の試みのうち、実際に交尾に至るのはわずか30%で、メスは交尾を避けることができるものの、成功率には差があることが示唆されています。^{[ 61 ]}^{[ 62 ]}交尾中、オスは精包をメスに渡します。精包は精子とともにメスに栄養を与え、産卵を助けます。精包のサイズが大きくなると、メスのオオカバマダラの繁殖力も高まります。より大きな精包を生成するオスは、より多くのメスの卵を受精させます。^{[ 63 ]}

雌雄は通常複数回交尾する。複数回交尾する雌はより多くの卵を産む。^{[ 64 ]}越冬個体群の交尾は、分散前の春に行われる。交尾は、同属の他の種に比べてフェロモンへの依存度が低い。^{[ 65 ]}雄の探索と捕獲戦略は交尾の成功に影響を与える可能性があり、人間による生息地の変化は越冬地でのオオカバマダラの交尾活動に影響を与える可能性がある。^{[ 66 ]}

分布と生息地

D. p. plexippusの西部と東部の個体群の分布域は季節によって拡大したり縮小したりする。分布域は繁殖地、渡りのルート、越冬地によって異なる。^{[ 24 ]}^{: 18}しかし、西部と東部のオオカバマダラ個体群の間には遺伝的な違いは存在しない。^{[ 27 ]}生殖隔離は、この種の分布域内の他の地域とは異なり、これらの個体群の亜種化にはつながっていない。^{[ 24 ]}^{: 19}

アメリカ大陸では、この鳥はカナダ南部から南アメリカ北部にかけて分布しています。^{[ 6 ]}また、バミューダ諸島、クック諸島、^{[ 67 ]}ハワイ、^{[ 68 ]}^{[ 69 ]}キューバ、^{[ 70 ]}およびその他のカリブ海の島々、^{[ 24 ]}^{: 18}ソロモン諸島、ニューカレドニア、ニュージーランド、^{[ 71 ]}パプアニューギニア、^{[ 72 ]}オーストラリア、アゾレス諸島、カナリア諸島、マデイラ諸島、ポルトガル本土、ジブラルタル、^{[ 73 ]}フィリピン、モロッコにも生息しています。^{[ 74 ]}イギリスでは、時折、偶然の渡り鳥として見られることがあります。^{[ 75 ]}

D. p. plexippusの越冬個体群は、メキシコ、カリフォルニア、アメリカ合衆国のメキシコ湾岸沿い、一年中フロリダ、そして生存に必要な特定の条件を備えた生息地であるアリゾナで見られます。^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}アメリカ合衆国の東海岸では、北はバージニア州バージニアビーチまで越冬したことがあります。^{[ 78 ]}越冬地は通常、小川へのアクセス、十分な日光（飛行に必要な体温を維持できる）、適切なねぐらとなる植物があり、捕食者が比較的少ない場所です。

越冬中のねぐらとして見られる蝶は、シナノキ、ニレ、ウルシ、イナゴマメ、オーク、オオバコ、桑、ペカン、ヤナギ、ポプラ、メスキートなどで見られます。^{[ 79 ]}繁殖期には、オオカバマダラの生息地は、農地、牧草地、草原の残存地、都市部や郊外の住宅地、庭、樹木、道路脇など、幼虫の食草にアクセスできる場所ならどこにでも見られます。^{[ 80 ]}

幼虫の食草

オオカバマダラの幼虫が利用する食草には以下のようなものがある。

アロウジア・セリキフェラ– 白いヒメツリソウ^{[ 81 ]}
Asclepias amplexicaulis — トウワタを握り締める^{[ 82 ]}
Asclepias angustifolia – アリゾナミルクウィード^{[ 83 ]}
Asclepias albicans – ホワイトステムミルクウィード^{[ 84 ]}
Asclepias asperula – アンテロープホーンズミルクウィード^{[ 83 ]}^{[ 85 ]}
Asclepias californica – カリフォルニアミルクウィード^{[ 83 ]}
Asclepias cinerea — カロライナミルクウィード^{[ 86 ]}
Asclepias connivens — オオバナトウワタ^{[ 87 ]}
Asclepias cordifolia – ハートリーフミルクウィード^{[ 83 ]}
Asclepias curassavica – 熱帯性ミルクウィード^{[ 88 ]}
Asclepias eriocarpa – ウーリーポッドミルクウィード^{[ 83 ]}
Asclepias erosa – 砂漠のミルクウィード^{[ 83 ]}
Asclepias exaltata – トウワタの突出^{[ 83 ]}^{[ 89 ]}
Asclepias fascicularis – メキシコ産渦巻きミルクウィード^{[ 83 ]}
Asclepias feayi — フロリダミルクウィード^{[ 90 ]}
Asclepias hirtella – 背の高い緑色のトウワタ^{[ 91 ]}
Asclepias humistrata – 砂丘/松林のミルクウィード^{[ 83 ]}^{[ 92 ]}
Asclepias incarnata – 沼地のミルクウィード^{[ 93 ]}
Asclepias lanceolata – トウワタ^{[ 94 ]}
Asclepias linaria – マツヨイグサ^{[ 95 ]}
Asclepias longifolia — 長葉ミルクウィード^{[ 96 ]}
Asclepias meadii – ミードのミルクウィード^{[ 97 ]}
Asclepias nivea – カリブ海ミルクウィード^{[ 98 ]}
Asclepias oenotheroides – zizotes milkweed^{[ 83 ]}^{[ 99 ]}
Asclepias pedicellata — サバンナミルクウィード^{[ 100 ]}
Asclepias perennis – 水生トウワタ^{[ 83 ]}^{[ 92 ]}
Asclepias quadrifolia – 四つ葉のミルクウィード^{[ 101 ]}
Asclepias rubra — 赤いミルクウィード^{[ 102 ]}
Asclepias speciosa – 派手なトウワタ^{[ 83 ]}^{[ 103 ]}
Asclepias subulata – ラッシュミルクウィード^{[ 83 ]}
Asclepias sullivantii – プレーリーミルクウィード^{[ 104 ]}
Asclepias syriaca – 一般的なトウワタ^{[ 105 ]}
アスクレピアス・トメントサ— ベルベットミルクウィード^{[ 106 ]}
アスクレピアス・ツベロサ– バタフライウィード^{[ 83 ]}^{[ 107 ]}
Asclepias variegata – 白いトウワタ^{[ 83 ]}
Asclepias verticillata – 輪生トウワタ^{[ 83 ]}^{[ 92 ]}
Asclepias vestita – ウーリーミルクウィード^{[ 83 ]}
Asclepias viridis – グリーンアンテロープホーンミルクウィード^{[ 83 ]}^{[ 108 ]}
カロトロピス・ギガンテア– クラウンフラワー^{[ 109 ]}
Calotropis procera – オオバナオオバナ^{[ 110 ]}
Cynanchum angustifolium – メキシコ湾岸ツバメノコ^{[ 111 ]}
Cynanchum laeve – 砂蔓トウワタ^{[ 112 ]}
Gomphocarpus fruticosus – スワンプラント^{[ 113 ]}
Gomphocarpus physocarpus – バルーンプラント^{[ 114 ]}
Sarcostemma clausa – 白ブドウ^{[ 68 ]}^{[ 115 ]}

世界自然保護基金は、米国西部、北東部、南東部、中南部、アリゾナ、カリフォルニアの6つの地域それぞれで繁栄するトウワタ属の種のリストを公開しています。^{[ 116 ]}東部のオオカバマダラの移動は、主にこれらの種のうちAsclepias syriaca、A. viridis、A. asperulaの3種に依存しています。^{[ 117 ]}カルデノリドフィンガープリンティング分析を使用して、研究者は、メキシコで越冬するオオカバマダラの85～92%が幼虫のときにA. syriacaを食べていたのに対し、中西部北部に定着した第一世代のオオカバマダラの84%が幼虫のときにA. viridisを食べていたことを発見しました。^{[ 117 ]}^{[ 118 ]}

しかし、トウワタ（Asclepias curassavica）は、蝶の庭園で観賞用として植えられることが多い。米国では、一年中植えることは、メキシコ湾岸沿いに新たな越冬地を作り出し、オオカバマダラの一年中繁殖につながる可能性があるため、議論の的となり批判されている。^{[ 119 ]}これは、渡りのパターンに悪影響を及ぼし、危険な寄生虫であるオフリオシスティス・エレクトロスキラの劇的な増加を引き起こすと考えられている。^{[ 120 ]}また、新たな研究では、トウワタで育てられたオオカバマダラの幼虫は渡りの発達が抑制され（生殖休眠）、渡りをする成虫がトウワタにさらされると生殖組織の成長が刺激されることも示されている。^{[ 121 ]}

成虫の餌源

オオカバマダラの幼虫はトウワタしか食べませんが、成虫のオオカバマダラや他の花粉媒介者は、以下のような多くの植物の蜜を餌としています。^{[ 122 ]}

アポキナム・カンナビナム— インド麻^{[ 123 ]}
アスクレピアス属— トウワタ^{[ 124 ]}
キク科（多くの属、例えばユーリビア属（キク）など）^{[ 124 ]}
Buddleja davidii — バタフライブッシュ^{[ 125 ]}
Caryopteris × clandonensis — 青ひげ^{[ 126 ]}
Ceanothus americanus — ニュージャージーティー^{[ 127 ]}
Cephalanthus occidentalis — ボタンブッシュ^{[ 127 ]}
ハナズオウ属（Cercis spp.） —ハナズオウ^{[ 128 ]}
Cirsium spp. — アザミ^{[ 129 ]}
Clethra alnifolia — 沿岸スイートペッパーブッシュ^{[ 126 ]}
コノクリニウム・セレスチナム— 青いミストフラワー^{[ 130 ]}
コレオプシス属— カリオプシス、ティックシード^{[ 124 ]}
Chromolaena odorata - ジャック・イン・ザ・ブッシュ^{[ 123 ]}
Daucus carota — 野生のニンジン^{[ 129 ]}
Dasiphora fruticosa — 低木状のキンポウゲ^{[ 126 ]}
Diervilla spp. — ブッシュハニーサックル^{[ 126 ]}
Dipsacus sylvestris — オニナベナ^{[ 129 ]}
エキナセア属— コーンフラワー^{[ 124 ]}
エリゲロン・カナデンシス— ヒメムカシヨモギ^{[ 131 ]}
エリゲロン・グラウカス— シーサイド・ヒメバネ^{[ 123 ]}
Eutrochium (Eupatorium) spp. — ジョーパイウィード、 Eupatorium maculatum (斑点ジョーパイウィード)^{を含む[ 129 ]}
Eupatorium perfoliatum — 一般的な骨セット^{[ 123 ]}
ハメリアパテンス— ファイアブッシュ^{[ 126 ]}
Helianthus spp. — ヒマワリ^{[ 132 ]}
Heptacodium miconioides — 七子花^{[ 127 ]}
Hesperis matronalis — デームズロケット^{[ 129 ]}
ムクゲ（Hibiscus syriacus）^{[ 126 ]}
Hypericum kalmianum — カルムのセントジョーンズワート^{[ 126 ]}
Itea virginica — バージニアスウィートスパイア^{[ 126 ]}
ランタナ属— ランタナ^{[ 133 ]}
リアトリス属— 輝く星^{[ 124 ]}
リンデラベンゾイン— スパイスブッシュ^{[ 127 ]}
Medicago sativa — アルファルファ^{[ 129 ]}
モナルダ属— ビーバーム^{[ 127 ]}
フロックス属— フロックス^{[ 124 ]}
Prunus americana — アメリカンプラム^{[ 123 ]}
Prunus serotina — ブラックチェリー^{[ 127 ]}
Pycnanthemum spp. — マウンテンミント^{[ 127 ]}
Rhus spp. — ウルシ類^{[ 127 ]}
Ribesodoratum — クローブカラント^{[ 127 ]}
ルドベキア属— コーンフラワー、ブラックアイドスーザン^{[ 134 ]}
セイヨウニワトコ属— ニワトコの^{実[ 127 ]}
Solidago spp. — セイタカアワダチソウ^{[ 124 ]}^{[ 133 ]}
シモツケソウ^[¹²⁶^]
Symphyotrichum spp. — アスター^{[ 124 ]}
Syringa vulgaris – 一般的なライラック^{[ 126 ]}
Tithonia rotundifolia — メキシコヒマワリ^{[ 133 ]}^{[ 135 ]}^{[ 136 ]}
Trifolium pinetorum – 森林クローバー^{[ 123 ]}
Trifolium pratense – アカツメクサ^{[ 129 ]}
Vaccinium spp. – ブルーベリー^{[ 137 ]}
バーベナ属— バーベナス^{[ 133 ]}
Verbesina virginica – フロストウィード^{[ 124 ]}
Vernonia spp. – 鉄草類、 Vernonia gigantea (ジャイアントアイアンウィード)^{[ 77 ]}およびVernonia lettermannii (ナローリーフアイアンウィード)^{[ 127 ]を含む。}
ビバーナム属– ビバーナム^{[ 124 ]}

成虫のオオカバマダラは、比較的平らな表面を持つ丈夫な植物（ヒマワリ、アスター）や、長い多花序（ゲイフェザー）を好んで食べます。これらの植物では、キク科（ヒマワリ）の多くの種のように、蜜に簡単にアクセスできます。この科の共通の特徴は、浅く簡単にアクセスできる蜜を持つ花の集まりです。同様に簡単にアクセスできる蜜を持つトウワタは、優れた蜜源です。^{[ 138 ]}

出版物によると、メキシコヒマワリ（Tithonia rotundifolia）は成虫のオオカバマダラにとって特に魅力的であると報告されている。^{[ 133 ]}^{[ 135 ]}この種と同様に、エキナセア属（Echinacea spp.）、リアトリス属（Liatris spp.）、ソリダゴ属（Solidago spp. ）、コノクリニウム・コエレスティナム（ Conoclinium coelestinum）、バーベシナ・バージニカ（ Verbesina virginica）、ユートロキウム属（Eutrochium spp. ）、バーノニア属（ Vernonia spp.）、アスター属（Symphyotrichum spp.およびEurybia spp.）およびキク科の他の晩咲き属は、秋の渡りの時期にオオカバマダラにとって主要な蜜源となっている。^{[ 124 ]}^{[ 133 ]}^{[ 135 ]}^{[ 139 ]}春の渡りの時期には、重要な蜜源として、早咲きのトウワタ属、コレオプシス属、ガマズミ属、フロックス属などがあります。^{[ 124 ]}オオカバマダラは、湿った土壌や濡れた砂利から水分とミネラルを摂取します。これは、泥水たまりで水を飲む行動として知られています。

飛行と渡り

北アメリカでは、オオカバマダラは毎年北と南の両方に渡り、危険を伴う長距離の旅をします。 ^{[ 6 ]}これは複数世代にわたる渡りであり、個々のオオカバマダラは全行程の一部しか移動しません。[31][140] ロッキー山脈の東側の個体群は、^{メキシコシティの}^{北西にある}ミチョアカン州のオオカバマダラ生物圏保護区、メキシコシティの南東50マイル（ 80km）にあるメキシコ州アトラウトラ市のポポカテペトル火山とイスタクシワトル火山の麓にあるホヤ・レドンダ・オオカバマダラ保護区 [ 141 ] 、そしてフロリダの^一部^へ^の移動を試みます。

西部の個体群は、カリフォルニア州中部および南部のさまざまな沿岸地域にある越冬地を目指します。ロッキー山脈の東側の個体群は、主にメキシコ中部で越冬し、翌春にはテキサス州やオクラホマ州まで北上して子孫を残し、さらに北上します。第2世代、第3世代、第4世代は、春の後半から夏の終わりにかけて、米国とカナダの北部の生息地に戻ります。^{[ 31 ]}

成虫の飛行速度は約9 km/h (6 mph)です。オオカバマダラは、米国北東部とカナダ南東部からメキシコ中央部の山岳森林まで 1,200 ～ 2,800 マイル以上移動し、そこで 11 月初旬から 3 月中旬まで冬眠するのに適した気候条件を見つけます。^[¹⁴²^]^[¹⁴³^]

2025年、プロジェクト・モナークは、その年に南下するオオカバマダラの胸部に400個以上の太陽光発電式超軽量送信機を取り付けた。^{[ 144 ]} 2025年11月中旬のウェブページには、オオカバマダラがそれまでにたどったルートが示されていた。^{[ 145 ]}

飼育下で育てられたオオカバマダラはメキシコの越冬地へ移動できるようですが、^{[ 146 ]}野生のオオカバマダラに比べて移動成功率ははるかに低いです（下記の飼育飼育の項を参照）。^{[ 147 ]}最近、アリゾナ州でオオカバマダラの越冬地が発見されました。^{[ 148 ]}米国東部のオオカバマダラは、一般的に米国西部のオオカバマダラよりも長距離を移動します。^{[ 149 ]}

1800年代以降、オオカバマダラは世界中に広がり、現在では多くの非渡り性の個体群が存在する。^{[ 150 ]}

気候変動と生息地の喪失により、オオカバマダラの渡り行動が大きく変化しました。気温の上昇と、オオカバマダラの幼虫の主要な食草であるトウワタ（Asclepias spp.）の広範囲にわたる消失により、北米全域で繁殖と渡りのパターンが乱れ、過去20年間の個体数減少の一因となっています。^{[ 151 ]}^{[ 152 ]}

捕食者との相互作用

幼虫と成虫の両方の形態において、オオカバマダラは警告色を持ち、鮮やかな対照的な色彩で捕食者を遠ざけ、捕食者にその不快な味と毒性を警告します。オオカバマダラの天敵の種分布モデルを記述した最近の出版物について議論した際、あるオオカバマダラの研究者は、オオカバマダラは食物連鎖の一部であるため、卵、幼虫、成虫に対する捕食は自然なことだと強調しました。^{[ 153 ]}

幼虫はトウワタだけを食べて、保護作用のある強心配糖体を摂取します。トウワタ属の毒素レベルは種によって異なります。すべてのオオカバマダラが不味いわけではなく、ベイツ型擬態や自己擬態を示します。腹部と翅では強心配糖体レベルが高くなっています。一部の捕食者はこれらの部位を区別して、最も美味しい部位を食べることができます。^{[ 154 ]}

バタフライウィード（A. tuberosa）には、心臓配糖体（カルデノリド）がほとんど含まれていませんが、代わりにプレグナンなどの他の種類の有毒配糖体が含まれています。^{[ 155 ]}この違いにより、幼虫がこのトウワタ種を食べるオオカバマダラの毒性が軽減され、蝶の繁殖選択に影響を与える可能性があります。博物学者などが、産卵するオオカバマダラはこの植物を好まないことを報告しています。^{[ 156 ]}他のいくつかのトウワタも同様の特徴を持っています。^{[ 157 ]}

捕食者の種類

ヨーロッパアシナガバチが、細長い葉を持つトウワタの散形花序の中からオオカバマダラの幼虫を捕らえる様子。一部を4分の1の速度で表示しています。

オオカバマダラには様々な天敵がいるが、それらのいずれも個体数全体に害を及ぼしたり、冬のコロニー規模の長期的な減少の原因となっているとは考えられていない。

鳥類のいくつかの種は、心臓配糖体（カルデノリド）に関連する悪影響を受けることなくオオカバマダラを摂取できる方法を獲得している。クロセアカオオムクドリは、味覚でカルデノリドを識別して拒否する能力を与える摂食行動の適応によってオオカバマダラを食べることができる。 ^{[ 158 ]}一方、クロズキンイカルは、二次植物毒に対する感受性を失っており、嘔吐せずにオオカバマダラを摂取できる。^{[ 159 ]}その結果、これらのオオムクドリやイカルは周期的に体内に高濃度のカルデノリドを蓄積し、オオカバマダラの摂取量を減らす期間を強いられる。このサイクルにより、オオカバマダラの潜在的な捕食が50%減少することになり、オオカバマダラの警告色には正当な目的があることが示唆される。^{[ 158 ]}クロズキンイカルは心臓毒の分子標的であるナトリウムポンプにも耐性変異を進化させている。イカルのナトリウムポンプ遺伝子の4つのコピーのうちの1つで進化した特定の変異は、心臓配糖体に対する耐性を進化させた一部の齧歯類に見られるものと同じである。^{[ 160 ]}既知の鳥類の捕食者には、チャイロツグミ、オオクロムクドリモドキ、コマドリ、ショウジョウコウカンチョウ、スズメ、カケス、マツカケスなどがいる。^[¹⁵⁴^]

オアフ島では、1965年から1966年にかけてヒヨドリ科の鳥類であるPycnonotus caferとPycnonotus jocosusが導入された後、オオカバマダラの白色型が出現した。これらは現在ハワイで最も一般的な鳥類の食虫動物であり、おそらくオオカバマダラほど大きな昆虫を食べる唯一の鳥類である。ハワイのオオカバマダラは心臓配糖体のレベルが低いが、ヒヨドリ科の鳥類もこの毒素に耐性がある可能性がある。この2種の鳥は、トウワタの茂みの枝や葉の裏側から幼虫や一部の蛹を捕食する。ヒヨドリ科の鳥類は休んでいる成虫や産卵中の成虫も食べるが、飛んでいる成虫を食べることは稀である。白色型は体色のおかげで、オレンジ色の型よりも生存率が高い。これは、背教的選択（つまり、鳥がオレンジ色のオオカバマダラは食べられることを学習した）、カモフラージュ（白い形態はトウワタの白い毛や葉の間から差し込む光の斑点に一致する）、または白い形態が鳥の典型的なオオカバマダラの探索イメージに合致しないため避けられる、のいずれかによる。^[¹⁶²^]

1) カメムシ（カメムシ）が4齢のオオカバマダラの幼虫を殺して食べている。 2) 成熟した5齢の幼虫が、大きなトウワタカメムシ（草食性昆虫）を振り払おうと体を揺さぶっている。 3) 4齢の幼虫が、昆虫寄生蜂、非昆虫寄生虫、または病原体によって殺されている。

一部のネズミ、特にクロミミネズミ（Peromyscus melanotis）は、他の齧歯類と同様に、カルデノリドを大量に摂取しても耐えることができ、オオカバマダラを食べることができます。^{[ 163 ]}越冬する成虫は、時間の経過とともに毒性が弱まり、捕食者に対して脆弱になります。メキシコでは、越冬するオオカバマダラの約14%が鳥やネズミに食べられ、クロミミネズミは一晩に最大40匹のオオカバマダラを食べることができます。^{[ 76 ]}^{[ 163 ]}

北米では、移入されたアジアテントウムシ（Harmonia axyridis）の幼虫と成虫が、オオカバマダラの卵と1齢幼虫を捕食します。^{[ 164 ]}中国カマキリ（Tenodera sinensis）は、腸を取り除いた後、幼虫を食べるため、カルデノリドを回避します。^{[ 165 ]}捕食性のハチは、一般的に幼虫を食べます。^{[ 166 ]}アソピナエ亜科の捕食性カメムシやサシガメ科のサシガメを含む多くの半翅目昆虫は、オオカバマダラの幼虫や卵を捕食します。クモ、バッタ、コオロギ、アリ、ハエ、甲虫、その他の節足動物の多くの種も同様です。^[¹⁶⁷^]幼虫は、植物から落ちたり、体を震わせたりすることで捕食を回避できる場合があります。^[¹⁶⁸^]

ヤドリバエやコマユバチなどの寄生生物は、オオカバマダラの幼虫の体内で発育し、最終的に幼虫を死に至らしめ、幼虫または蛹から羽化する。昆虫以外の寄生生物や感染症（病原体）もオオカバマダラを死に至らしめる。

警告色

オオカバマダラは、幼虫がトウワタを食べるときに摂取するカルデノリドが体内に存在するため、毒性があり、味が悪い。^{[ 65 ]}オオカバマダラや他のカルデノリド耐性昆虫は、耐性のあるNa+/K+-ATPase酵素を利用して、耐性のない種よりもはるかに高い濃度のカルデノリドに耐えている。^{[ 169 ]}トウワタを主とするアスクレピアス属の植物を大量に摂取することで、オオカバマダラの幼虫は、ジギタリスと同様に心臓を停止させる作用を持つステロイドである強心配糖体、より具体的にはカルデノリドを隔離することができる。^[¹⁷⁰^]オオカバマダラは、カルデノリド含有量が高い植物や低い植物よりも、中程度のカルデノリド含有量の植物からカルデノリドを最も効果的に隔離できることがわかっている。^[¹⁷¹^]オオカバマダラのNa+/ K+-ATPaseで進化した 3 つの変異が、食事性強心配糖体に対する耐性を付与するのに十分であることがわかった。^[¹⁶⁹^]このことは、CRISPR-Cas9ゲノム編集を使用して、これらの変異をショウジョウバエDrosophila melanogasterの同じ遺伝子に置き換えることによってテストされた。これらのショウジョウバエからオオカバマダラに変わった個体^[¹⁷²^]は、キョウチクトウ科植物に含まれる強心配糖体である食事性ウアバインに対して完全に耐性があり、オオカバマダラのように変態を通じて一部を隔離することさえあった。^[¹⁶⁹^]

トウワタの種によって、寄生虫の成長、病原性、伝播に対する影響は異なります。^{[ 173 ]}トウワタの一種であるAsclepias curassavicaは、 Ophryocystis elektroscirrha (OE) 感染の症状を軽減するようです。これには、トウワタがオオカバマダラの全体的な健康を促進して免疫システムを強化するか、植物の化学物質が OE 寄生虫に直接的な悪影響を与えるかの 2 つの説明が考えられます。^{[ 173 ]} A. curassavica はOE 感染を治癒または予防するものではなく、感染したオオカバマダラの寿命を延ばすだけであり、これにより感染したオオカバマダラが OE 胞子をより長い期間拡散できるようになります。一般的な家庭の蝶の庭では、このシナリオは地域の個体群に OE をさらに増やすだけです。^{[ 174 ]}

幼虫が蝶になると、毒素は体のさまざまな部分に移動します。多くの鳥が蝶の羽を攻撃するため、羽に心臓配糖体が3倍あると、捕食者に不快な味がして、蝶の体を食べるのを防ぐことができます。^{[ 170 ]}腹部だけを食べるために羽をもぎ取る捕食者に対抗するため、オオカバマダラは最も強力な心臓配糖体を腹部に保持しています。^{[ 175 ]}

擬態

オオカバマダラは、見た目が似ているミツスイチョウと不快な味で身を守るという点で共通しており、これはおそらく最もよく知られた擬態の例の一つである。長い間ベイツ型擬態の例とされてきたが、ミツスイチョウの方がオオカバマダラよりも不味いため、これはミュラー型擬態の例である。^{[ 176 ]}

人間同士の交流

オオカバマダラはアラバマ州^[¹⁷⁷^]、アイダホ州^[¹⁷⁸^]、イリノイ州^[¹⁷⁹^]、ミネソタ州^[¹⁸⁰^]、テキサス州^[¹⁸¹^]、バーモント州^[¹⁸²^]、ウェストバージニア州[ ¹⁸³^]^の州昆虫である。オオカバマダラをアメリカ合衆国の国昆虫にするための法案が提出されたが^[¹⁸⁴^]、1989年^[¹⁸⁵^]と1991年^[¹⁸⁶^{]に否決された。}

住宅所有者の間で蝶の庭を作る人が増えています。特定の種類のトウワタや蜜源植物を植えた蝶の庭を作ることで、オオカバマダラを引き寄せることができます。これらの取り組みは、オオカバマダラの休憩所を作るために組織されています。^{[ 187 ]}

2012年のIMAX映画『蝶の飛行』は、当時知られていなかったメキシコの越冬地へのオオカバマダラの渡りを記録したウルクハート、ブルッガー、トレイルの物語を描いている。 ^{[ 188 ]}

メキシコとカリフォルニアの越冬地には、生息地の破壊を制限するために保護区や保護区が設けられています。これらの場所は、かなりの観光収入を生み出すことができます。^{[ 189 ]}しかし、観光客が少ないと、オオカバマダラの生存率が高くなる可能性があります。観光客の少ない地域の蝶は、タンパク質含有量、免疫反応、酸化防御の増加を示しているからです。^{[ 190 ]}

組織や個人が標識付けプログラムに参加している。標識付け情報は、移動パターンの研究に利用される。^{[ 191 ]}

バーバラ・キングソルバーによる2012年の小説『フライト・ビヘイビア』は、アパラチア山脈に大規模な人口が出現するという架空の出来事を扱っている。^{[ 192 ]}

飼育下繁殖

人間は飼育下でオオカバマダラを飼育する際に、オオカバマダラと交流します。これはますます人気が高まっています。これは物議を醸す活動と考えられています。一方で、飼育下での飼育には多くの良い面があります。オオカバマダラは学校で飼育され、ホスピス、追悼行事、結婚式での蝶の放蝶に使用されます。^{[ 193 ]} 9月11日の攻撃の追悼式では、飼育下で繁殖されたオオカバマダラが放たれます。^{[ 194 ]}オオカバマダラは、教育目的で学校や自然センターで使用されます。^{[ 195 ]}成虫のオオカバマダラは、人の指先に届くように口吻を伸ばします。^{[ 196 ]}助けがあれば、人工の餌が入った皿の中にも口吻を伸ばします。^{[ 197 ]}

一方、この慣習は、オオカバマダラが「大量飼育」される場合に問題となる。 2015年のハフィントンポストと2016年のディスカバー誌の記事は、この問題に関する論争をまとめている。^{[ 198 ]}

オオカバマダラの減少に関するメディアの報道が頻繁になされたことで、多くの住宅所有者が自宅でできるだけ多くのオオカバマダラを飼育し、その後野生に放して「オオカバマダラの個体数を増やす」ことを試みるようになった。アイオワ州リン郡のある人物のように、一度に数千匹のオオカバマダラを飼育した人もいる。^{[ 199 ]}

オオカバマダラの研究者の中には、遺伝的問題や病気の蔓延のリスクがあるため、野生に放すために「大量」のオオカバマダラを飼育する行為を容認しない者もいる。^{[ 200 ]}大量飼育の最大の懸念事項の1つは、オオカバマダラの寄生虫であるオフリオシスティス・エレクトロスキラが野生に蔓延する可能性があることである。この寄生虫は、特にオオカバマダラが一緒に飼育されている場合、飼育中のオオカバマダラに急速に増殖する可能性がある。寄生虫の胞子はすぐにすべての飼育設備を汚染し、同じ容器で飼育された後続のオオカバマダラすべてが感染する可能性がある。ある研究者は、100匹以上のオオカバマダラを飼育することは「大量飼育」にあたり、行うべきではないと述べている。^{[ 201 ]}

病気のリスクに加えて、一部の研究者は、飼育下で育てられたオオカバマダラは、不自然な飼育環境のため、野生のものほど健康ではないと考えています。家庭では、オオカバマダラを台所、地下室、ベランダなどでプラスチックやガラスの容器に入れ、人工照明と温度管理された環境で飼育することがよくあります。このような環境は、オオカバマダラが野生で慣れ親しんでいる環境を模倣するものではなく、野生での生活の現実に適応できない成虫になる可能性があります。これを裏付けるように、市民科学者による最近の研究では、飼育下で育てられたオオカバマダラは、野生のオオカバマダラよりも渡りの成功率が低いことがわかりました。^{[ 147 ]}

2019年の研究では、飼育されたオオカバマダラと野生のオオカバマダラをテザー飛行装置でテストし、ナビゲーション能力を評価することで、飼育されたオオカバマダラの適応度を明らかにしました。^{[ 202 ]}この研究では、人工的な環境で成虫まで飼育されたオオカバマダラは、ナビゲーション能力が低下していることが示されました。これは、野生から数日間飼育されたオオカバマダラでも起こりました。飼育されたオオカバマダラの中には、適切なナビゲーションを示した個体も少数いました。この研究は、オオカバマダラの発育の脆弱性を明らかにしました。環境が適切でない場合、適切な移動能力が損なわれる可能性があります。同じ研究では、蝶のブリーダーから購入した飼育されたオオカバマダラのコレクションの遺伝子も調査し、野生のオオカバマダラとは劇的に異なることがわかりました。そのため、筆頭著者はそれらを「フランケンオオカバマダラ」と表現しました。^{[ 203 ]}

2019年に発表された未発表の研究では、飼育下で育てられたオオカバマダラの幼虫と野生のオオカバマダラの幼虫の行動が比較されました。^{[ 204 ]}この研究では、飼育下で育てられた幼虫は野生の幼虫よりも防御的な行動を示すことが分かりました。その理由は不明ですが、飼育下で育てられた幼虫は頻繁に扱われたり、邪魔されたりすることが関係している可能性があります。

脅威

2015年2月、米国魚類野生生物局（USFWS）は、1990年以降、オオカバマダラの越冬地から約10億匹が姿を消したことを示す調査結果を報告した。同局は、オオカバマダラの減少の一因として、農家や住宅所有者が使用した除草剤によるトウワタの減少を挙げている。^{[ 205 ]}

2017年の報告書には、ガソリン中のエタノールに関する新たな基準が米国中西部の休耕地面積を減少させていることが言及されている。「エタノール燃料基準（再生可能燃料基準）、作物保険、農業法案による保全予備プログラム（CRP）への支援の減少といった連邦政策は、食料生産とオオカバマダラの生息地の両方を維持できる統合的な農業生態系景観への支援を減少させている。これは主に、これらの政策が混生する草本多年生植物よりも列状作物を奨励しているためである。」^{[ 206 ]}

2018年の研究では、オオカバマダラの減少は、米国で栽培されているトウモロコシと大豆の95%が除草剤グリホサート耐性の遺伝子組み換え種子を使用していることと関連していることが明らかになった。これは、種まきの前に除草剤を散布するだけでなく、雑草が作物を脅かし始めたときに、農家が除草剤を空中散布できるようになったことを意味する。除草剤の空中散布により、以前はトウワタやさまざまな蜜源植物が生育していた畑と道路の間の耕されていない縁辺部が大幅に減少した。^{[ 207 ]}

2024年までに、米国魚類野生生物局は、東部のチョウの個体数が1980年代以降約80%減少したと推定した。西部の個体群はさらに危機に瀕しており、95%減少した。^{[ 208 ]}米国魚類野生生物局によると、この種は繁殖地、渡り地、越冬地の喪失と劣化、殺虫剤への曝露、気候変動の影響の増大など、多くの脅威に直面している。^{[ 208 ]}

西部のオオカバマダラの個体群

2014年の20年間の比較に基づくと、ロッキー山脈の西側での越冬数は1997年以降50%以上減少しており、ロッキー山脈の東側での越冬数は1995年以降90%以上減少している。無脊椎動物保護のためのXerces Societyによると、カリフォルニア州のオオカバマダラの個体数は2018年に86%減少し、数百万匹から数万匹にまで減少した。^{[ 209 ]}

同協会の毎年恒例の冬季調査では、カリフォルニアの個体数が大幅に減少していることが示されています。同プログラムの歴史上、最も少ない3つの個体数はすべて近年に記録されており、2020年には1,901匹、2024年には9,119匹、2025年には12,260匹でした。^{[ 210 ]}パシフィックグローブの1つの地点では、2020年にオオカバマダラが1匹も確認されませんでした。^{[ 211 ]}その主な理由として、オオカバマダラの生息地であるトウワタの破壊が挙げられます。^{[ 212 ]}

東部および中西部のオオカバマダラ個体群

メキシコで越冬するオオカバマダラの数は、長期的に減少傾向にある。1995年以降、越冬面積は1996～1997年の冬には最大18ヘクタール（44エーカー）に達したが、平均は約6ヘクタール（15エーカー）である。越冬面積は2013～2014年の冬に過去最低の0.67ヘクタール（1.66エーカー）まで減少したが、2015～2016年には4.01ヘクタール（10エーカー）まで回復した。2016年のオオカバマダラの平均個体数は2 億匹と推定されている。歴史的には、平均で3 億匹のオオカバマダラが生息している。 2016年の増加は、2015年の夏の繁殖条件が良好だったためと考えられています。しかし、2016年から2017年の冬の間には、カバー率は27%減少し、2.91ヘクタール（7.19エーカー）になりました。これは、2016年3月にオオカバマダラの前回の越冬シーズンに発生した嵐が原因だと考える人もいます。^{[ 213 ]}しかし、現在のほとんどの研究では、越冬コロニーの規模が翌年の夏の繁殖個体群の規模を予測しないことが示されているため、これは考えにくいようです。^{[ 214 ]}

2016年の研究では、東部オオカバマダラの越冬個体数が過去10年間で90%減少した主な原因は、繁殖地とトウワタの減少にあるとされた。この論文の著者らは、この個体群が今後20年以内に「準絶滅」（つまり、安定した個体群を維持できなくなる）する確率は11%～57%であると述べている。^{[ 215 ]}この研究で特定されたその他の脅威には、気候変動、殺虫剤、病気などがある。^{[ 215 ]}

2024年から2025年にかけてメキシコ中央部の森林で越冬したオオカバマダラは1.79ヘクタール（4.42エーカー）を占有し、前年の冬に占有した0.90ヘクタール（2.22エーカー）のほぼ2倍になった。 ^{[ 216 ]}科学者たちは、2025年から2026年の冬にオオカバマダラがメキシコの森林の2.93ヘクタール（7.24エーカー）を占有し、前年の冬に比べて64%増加したことを発見した。 ^{[ 217 ]}

カンザス大学のモナーク・ウォッチのディレクターであるチップ・テイラーは、2013年に中西部のトウワタの生息地が「事実上消滅」し、1億2000万～1億5000万エーカーが失われたと述べた。^[²¹⁸^]^[²¹⁹^]しかし、彼は2024年に、東部のオオカバマダラの個体数は、2000年から2006年のように継続的に減少傾向にあるわけではないため、近い将来、おそらく次の20年間は比較的安定するだろうと予測した。^[¹¹⁷^]個体数の減少に対抗するために、モナーク・ウォッチは「モナーク・ウェイステーション」の植栽を奨励している。^[²²⁰^]

除草剤の使用と遺伝子組み換え作物による生息地の喪失

1999年から2010年の間にトウワタの個体数とオオカバマダラの個体数が減少したことは、除草剤耐性遺伝子組み換え（GM）トウモロコシと大豆の導入と相関関係があり、現在米国ではこれらの作物のそれぞれ89％と94％を占めている^{[ 215 ]。GM}トウモロコシと大豆は除草剤グリホサートの効果に耐性がある。一部の自然保護活動家は、トウワタの消失は中西部の農業慣行に起因すると考えている。中西部では、農家が食料作物の列の近くに生えている不要な植物を枯らすために使用する除草剤に耐性を持つようにGM種子が育種されている。 ^{[ 221 ]}^{[ 222 ]}

2015年、天然資源防衛協議会は米国環境保護庁（EPA）を提訴した。同協議会は、EPAがオオカバマダラに対するグリホサート使用の危険性に関する警告を無視したと主張した。^{[ 223 ]}しかし、2018年の研究では、トウワタの減少は遺伝子組み換え作物の出現以前から始まっていたことが示唆されている。^{[ 224 ]}

移動中の損失

東部および中西部のオオカバマダラはメキシコに到達するのに問題を抱えている。多くのオオカバマダラ研究者は、繁殖する（成虫の）オオカバマダラの数が過去20年間減少していないことを示す、長期にわたる市民科学データの最近の証拠を引用している。^{[ 225 ]}^{[ 226 ]}^{[ 227 ]}

繁殖期および渡り期のオオカバマダラの個体数に長期的な減少が見られない一方で、越冬個体数が明らかに減少していることから、これらのライフステージ間の乖離が拡大していることが示唆される。ある研究者は、自動車との衝突による死亡が渡り期のオオカバマダラに対する脅威を増大させていると指摘している。^{[ 228 ]} 2019年に発表されたメキシコ北部における道路死亡率の調査では、わずか2つの「ホットスポット」で毎年非常に高い死亡率が示され、20万匹のオオカバマダラが死亡していることが明らかになった。^{[ 229 ]}

越冬地の重要性

メキシコ東部および中西部のオオカバマダラが渡来するメキシコの森林面積は、2013年に過去20年間で最低レベルに達した。2013年から2014年のシーズン中に減少が加速すると予想された。メキシコの環境当局はオヤメルモミの違法伐採を監視し続けているが、組織犯罪集団は短期的な金銭的利益のためにこうした取り組みを繰り返し妨害してきた。^[²³⁰^]オヤメルは、越冬する蝶が冬眠、つまり発育停止期間中にかなりの時間を過ごす主要な常緑樹種である。 ^[²³¹^]

2014年の研究では、「越冬地の保護は、北米東部全域で繁殖するオオカバマダラの保全に間違いなく大きく貢献してきた」と認めつつも、その研究によれば、米国における繁殖地の生息地の喪失が、近年および将来予測される個体数減少の主な原因であるとされている。^{[ 232 ]}

西部のオオカバマダラの個体数は2014年以降わずかに回復しており、西部オオカバマダラ感謝祭カウント^{[ 233 ]}では2022年に335,479匹のオオカバマダラが確認された。個体数が完全に回復するにはまだ多くの課題が残っている。

寄生虫

寄生虫には、タチ科ハエSturmia convergens、^{[ 234 ]} Compsilura concinnata、^{[ 235 ]} Madremyia saundersii、^{[ 235 ]} Hyphantrophaga virilis、^{[ 235 ]} Nilea electrica、^{[ 235 ]} 、 Lespesia Archipivoraなど) が含まれます。^{[ 235 ]} Lespesiaに寄生された蝶の幼虫は浮遊しますが、蛹になる前に死にます。ハエのウジ虫は地面に降りて茶色の蛹室を形成し、その後成虫として羽化します。^{[ 236 ]}

プテロマルス科のハチ、特にPteromalus cassotis は、オオカバマダラの蛹に寄生します。^{[ 237 ]}これらのハチは、蛹がまだ柔らかいうちに蛹の中に卵を産み付けます。14〜20 日後には最大 400 匹の成虫が蛹から羽化し、^{[ 237 ]}オオカバマダラを殺します。

細菌Micrococcus flacidifex danaiも幼虫に感染します。蛹化の直前に、幼虫は水平な表面に移動し、数時間後に死に至ります。胸部と腹部は垂れ下がり、腹脚の 1 対だけが体に付着しています。その後まもなく、体は黒くなります。細菌Pseudomonas aeruginosaには侵襲性はありませんが、弱った昆虫に二次感染を引き起こします。これは、実験室で飼育された昆虫の一般的な死因です。^{[ 236 ]}

オオカバマダラのもう一つの寄生虫は、Ophryocystis elektroscirrhaです。 ^{[ 238 ]}この寄生虫は皮下組織に感染し、蛹期に形成される胞子によって増殖します。胞子は感染したチョウの全身に見られ、腹部に最も多く存在します。これらの胞子は、産卵時に擦れて落ちた胞子を幼虫が摂取することで、雌から幼虫へと伝わります。重度に感染した個体は弱り、翅を広げることができなかったり、羽化できなかったり、寿命が短くなったりしますが、寄生虫のレベルは個体群によって異なります。実験室での飼育では、数世代後にはすべての個体が感染する可能性があるため、この限りではありません。^{[ 239 ]}

O. elektroscirrhaに感染すると、淘汰と呼ばれる効果が生じ、感染した渡り中のオオカバマダラは渡りを完了する可能性が低くなります。その結果、越冬個体群の寄生虫負荷が低くなります。^{[ 240 ]}商業的な蝶の繁殖事業の所有者は、この寄生虫を制御するための対策を講じていると主張していますが、^{[ 241 ]}オオカバマダラを研究している多くの科学者はこの主張に疑問を抱いています。^{[ 242 ]}

宿主植物の混同

クロツバメソウ ( Cynanchum louiseae ) とウスツバメソウ ( Cynanchum rossicum ) は、北米のオオカバマダラにとって問題となる植物です。オオカバマダラは、これらの在来種のつる性トウワタ ( Cynanchum laeve ) の近縁種に卵を産み付けます。これは、これらの植物がトウワタに似た刺激を与えるためです。卵が孵化すると、幼虫はヨーロッパから侵入してきたこの植物の毒性によって中毒死します。^{[ 243 ]}

気候

秋と夏の気候変動は蝶の繁殖に影響を与えます。降雨と氷点下の気温はトウワタの成長に影響を与えます。WWFメキシコ事務局長のオマール・ビダル氏は、「オオカバマダラのライフサイクルは、繁殖地の気候条件に依存します。卵、幼虫、蛹は、より穏やかな条件下でより早く成長します。35 °C (95 °F)を超える温度は幼虫にとって致命的になる可能性があり、高温で乾燥した条件下では卵が乾燥し、孵化率が大幅に低下します。」と述べています。 ^[²⁴⁴^]オオカバマダラの体温が30 °C (86 °F)を下回ると、飛ぶことができません。体を温めるために、日光に当たったり、羽を素早く震わせて温めたりします。^[²⁴⁵^]

気候変動はオオカバマダラの渡りに劇的な影響を与える可能性がある。2015年の研究では、温暖化がオオカバマダラの繁殖域に与える影響を調査し、今後50年間でオオカバマダラの食草がカナダ北部へと分布域を拡大し、オオカバマダラもそれに追随すると予測した。^{[ 246 ]}これによりオオカバマダラの繁殖地は拡大するが、越冬地であるメキシコにたどり着くまでの移動距離が長くなり、渡りの途中で死亡率が高くなる可能性もある。^{[ 247 ]}

高温で生育したトウワタはカルデノリド濃度が高く、オオカバマダラの幼虫にとって毒性が強すぎることが分かっている。しかし、これらの濃度の上昇は、気温上昇によって引き起こされる昆虫による食害の増加に対する反応である可能性が高い。他の要因がない場合でも、気温上昇によってトウワタがオオカバマダラの幼虫にとって毒性が強すぎるかどうかは不明である。^{[ 248 ]}さらに、二酸化炭素濃度が760ppmで生育したトウワタは、毒性のあるカルデノリドの異なる混合物を生成することが分かっており、そのうちの1つはオオカバマダラの寄生虫に対して効果が低い。^{[ 249 ]}

保全状況

2022年7月20日、国際自然保護連合は渡りをするオオカバマダラ（北米に多く生息する亜種）を絶滅危惧種としてレッドリストに追加した。 ^{[ 250 ]}しかし、2023年の請願により、そのステータスは「危急種」に変更された。^{[ 2 ]}

オオカバマダラは絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約には記載されておらず、また米国では連邦法によって特別に保護されているわけでもない。^{[ 251 ]}

2014年8月14日、生物多様性センターと食品安全センターは、絶滅危惧種法に基づき、オオカバマダラの亜種であるDanaus plexippus plexippusを絶滅危惧種として保護するよう、米国魚類野生生物局を通じて米国内務長官に請願した。^[²⁴^] 2014年12月31日、米国魚類野生生物局は、請願された措置が正当かどうかを判断するために、この蝶の現状の調査を開始し、情報の提出期限は2015年3月3日であったが、後に2020年12月15日に延長された。^[²⁵²^]

2020年12月17日、米国魚類野生生物局（USFWS）は連邦官報に、蝶を絶滅危惧種リストに追加することは「正当化されるが、除外される」との通知を掲載した。これは、予算上の制約により、リストへの掲載優先順位が高い種に資源を投入する必要があったためである。通知によると、USFWSは2020会計年度の開始時（2019年10月1日）時点で、国内種に関する 12か月間の請願調査結果が422件未着手および未完了であった。^[²⁵³^]

2023年6月27日、米国魚類野生生物局は連邦官報に、チョウを絶滅危惧種リストに追加するための優先番号（LPN）8を与える規則案の規則制定通知を掲載した。 ^{[ 254 ]} LPNは1から12までの範囲で、LPNが低いほどリストへの掲載優先順位が高くなります。^{[ 255 ]}

2024 年 12 月 12 日、米国魚類野生生物局 (USFWS) は連邦官報で、オオカバマダラ ( Danaus plexippus ) を絶滅危惧種に指定し、絶滅危惧種法の規定に従ってその重要な生息地を指定する規則案を公表した。USFWS は規則案の中で、東部のオオカバマダラ渡り個体群の近未来 (60 年) における絶滅確率は 56 ～ 74 パーセント、西部の渡り個体群の絶滅確率は 99 パーセントであると推定した。規則案では、カリフォルニア州太平洋岸付近の 7 つの地域をオオカバマダラの「重要な生息地ユニット」として指定した。USFWS は、2025 年 3 月 12 日まで規則案に対する意見を受け付けた。^{[ 256 ]} 2025 年 3 月 19 日、USFWS は規則案に対する意見受付期間を 2025 年 5 月 19 日まで再開した。^{[ 257 ]}

2023 年 12 月、カナダ政府は連邦絶滅危惧種法に基づき、オオカバマダラを絶滅危惧種に指定しました。この指定により、カナダ連邦政府が所有および/または管理する土地において、オオカバマダラの卵、幼虫、蛹、成虫を殺傷、捕獲、または持ち去ることが違法となり、カナダ連邦政府の土地におけるオオカバマダラが保護されます。これには、カナダの国立公園、国立野生生物保護区、軍事基地、および先住民居留地が含まれます。また、これらの土地において、オオカバマダラ個体、またはその一部もしくは派生物を所持、収集、購入、販売、または取引することも違法です。カナダ政府は、オオカバマダラの保護のために実施できる作業を概説する回復戦略と 1 つ以上の行動計画を作成する必要があります。この戦略では、オオカバマダラがカナダで生存および回復するために必要な重要な生息地を特定する必要があります。^{[ 258 ]}

カナダのオンタリオ州では、オオカバマダラは特別保護種に指定されている。^{[ 259 ]}ノバスコシア州では、 2017年現在、オオカバマダラは州レベルで絶滅危惧種に指定されている。この決定（およびオンタリオ州の決定）は、メキシコでの越冬コロニーの減少がカナダでの繁殖域の減少につながるという前提に基づいています。^{[ 260 ]最近の2つの研究では、蝶のアトラスの記録}^{[ 261 ]}または市民科学による蝶の調査^{[ 262 ]}を使用して、カナダでのオオカバマダラの個体数の長期的な傾向を調査しましたが、どちらもカナダでの個体数減少の証拠を示していません。

保全活動

北米東部で繁殖するオオカバマダラの数は減少していないものの、越冬する蝶の数が減少しているという報告を受けて、この種の保護活動が活発化している。^{[ 225 ]}^{[ 226 ]}^{[ 227 ]}

連邦政府の措置

2014年6月20日、バラク・オバマ大統領は「ミツバチおよびその他の花粉媒介昆虫の健康を促進するための連邦戦略の策定」と題する大統領覚書を発布した。この覚書は、農務長官と環境保護庁長官が共同議長を務める花粉媒介昆虫健康対策本部を設置し、次のように述べている。

渡りをするオオカバマダラの数は2013～14年に記録された中で最低の個体数にまで減少しており、渡りが失敗する危険性が差し迫っている。^{[ 263 ]}

米国一般調達局（GSA）は、GSAの公共建築サービスに基準を義務付けるP100文書で景観性能要件のセットを公開しています。2015年3月以降、これらの性能要件とその更新には、対象となる花粉媒介者に適切な敷地内採餌機会を提供する目的で設計された植栽デザインに関する4つの主要な側面が含まれています。対象となる花粉媒介者には、ミツバチ、チョウ、その他の有益な昆虫が含まれます。^{[ 264 ]}

2015年5月、花粉媒介生物健康対策タスクフォースは「ミツバチおよびその他の花粉媒介生物の健康を促進するための国家戦略」を発表した。この戦略では、3つの目標を達成するための連邦政府の行動が示されており、そのうちの2つは以下のとおりである。

オオカバマダラ：メキシコの越冬地において、国内・国際的な取り組みや官民連携を通じて、オオカバマダラの東部個体数を2億2500万匹に増やし、生息域を約15エーカー（6.1ヘクタール）に拡大する。
花粉媒介生物の生息地面積：連邦政府の措置と官民連携により、今後5年間で700万エーカーの花粉媒介生物のための土地を回復または強化する。^{[ 265 ]}^{[ 266 ]}

国家戦略で特定された優先プロジェクトの多くは、テキサス州からミネソタ州まで1,500マイル（2,400km ）にわたって延びるI-35回廊に焦点を当てていました。この高速道路が通る地域は、米国の主要なオオカバマダラ渡り回廊において、春と夏の繁殖地となっています。^[²⁶⁵^]^[²⁶⁶^]

タスクフォースは同時に「花粉媒介者研究行動計画」を発表した。この計画では、10のテーマ別章で扱われる5つの主要な行動分野が概説されている。行動分野は次のとおりである。(1) ベースラインの設定、(2) 環境ストレス要因の評価、(3) 生息地の回復、(4) ステークホルダーの理解と支援、(5) 知識の収集と共有。^{[ 266 ]}^{[ 267 ]}

2015 年 5 月、米国農務省(USDA) と米国内務省(USDI) は、「連邦所有地における花粉媒介生物に優しい最良管理慣行」と題する 52 ページの文書を発行しました。この文書は、在来種の多様性と多目的利用のために管理されている連邦所有地のプロジェクト開発と管理において花粉媒介生物のニーズを考慮する際に使用する慣行と手順に関する一般的な情報をまとめたものです。この文書には、オオカバマダラの生息地の復元と再生に最も適した土地を決定する際に考慮すべき一連の行動も含まれていました。これには、オオカバマダラに蜜を提供する在来の野草が利用可能で、多様で、豊富であること、および雌のオオカバマダラが産卵に好むトウワタの種が利用可能であるか、または植えられることが保証されていました。この文書は、米国内の 7 つの地域ごとにこれらのトウワタの種を特定しました。^{[ 268 ]}

2015年12月4日、オバマ大統領は「アメリカの地上交通改善法（FAST法）」（公法114-94）に署名し、同法は成立した。^{[ 269 ]} FAST法は、花粉媒介生物の保護活動に新たな重点を置いた。これを実現するため、FAST法は米国法典第23編（道路）を改正した。この改正により、運輸長官は、同編に基づくプログラムを州と協力して実施する際に、以下のことを義務付けられた。

道路脇やその他の交通路における植生管理の総合的な手法（草刈りの頻度を減らすことを含む）を奨励する。
在来の草本植物やイネ科植物、特に非侵略性の在来のトウワタ種を植えることで、オオカバマダラ、その他の在来の送粉昆虫、ミツバチの生息地や餌場の発達を促進する。これらの植物は、チョウの移動の中継地として機能し、他の送粉昆虫の移動を促進する。^{[ 270 ]}

FAST法では、送粉昆虫の生息地、餌場、渡り鳥の中継地を確立および改善する活動は、タイトル23に基づいて資金提供される輸送プロジェクトに関連する場合、連邦資金の対象となる可能性があるとも規定されている。^{[ 270 ]}

2016年2月、米国内務長官室は、「内務省施設における花粉媒介生物に優しい景観設計と維持管理を実施するための戦略」と題する添付資料を含む覚書を発行した。添付資料には、花粉媒介生物に優しい景観設計と維持管理を新規建設および大規模改修、既存施設、契約、リースおよび占有契約、教育／普及プログラムに組み込むための具体的な行動が記述されていた。添付資料を含む覚書は、USDIの各局および事務所（魚類野生生物局、土地管理局、国立公園局を含む）に対し、施設／施設の使命および機能に適切かつ整合する範囲でこれらの行動を実施するよう指示した。^{[ 271 ]}

2016年6月、花粉媒介生物健康対策本部が「花粉媒介生物パートナーシップ行動計画」を発表した。この計画では、国家戦略の各目標の下で花粉媒介生物の健康を支援するために、連邦政府と非連邦機関との間で過去、現在、そして将来的に実施される可能性のある協力の例が示されている。^{[ 272 ]}

米国農務省農業サービス局は、保全予備プログラムの野生生物強化のための州有地（SAFE）イニシアチブを通じて、オオカバマダラやその他の花粉媒介昆虫の米国における個体数増加を支援しています。SAFEイニシアチブは、環境的に脆弱な土地を農業生産から除外し、環境の健全性と質を向上させる植物を植えることに同意した農家に年間賃料を支払います。このイニシアチブは、とりわけ、米国魚類野生生物局が絶滅危惧種または絶滅寸前種に指定した種の生息地を作るために、土地所有者に湿地、草地、樹木を造成することを奨励しています。^{[ 273 ]}

米国農務省天然資源保全局（NRCS）は、オオカバマダラの保護活動の一環として、中西部および南部グレートプレーンズの農業生産者と協力し、私有地にトウワタやその他の蜜源植物を植えることで、オオカバマダラの減少に対抗しています。NRCSはまた、グレーターアパラチア山脈地域、中西部地域、北部および南部グレートプレーンズ、南部ハイプレーンズ、西部沿岸平野におけるオオカバマダラやその他の花粉媒介昆虫の個体群を支える地域別のガイドや植物リストも提供しています。^{[ 274 ]}

2024 年 1 月、国立首都計画委員会(国立首都圏の連邦政府の計画機関) の職員は、「花粉媒介生物のベストプラクティスリソースガイド」を発表しました。このガイドは、牧草地と非牧草地/設計された景観の両方で花粉媒介生物の生息地を作るためのベストプラクティスに関して、環境品質評議会、米国農務省、および一般調達局からの既存の連邦政府のガイダンスを要約したものです。トウワタについて説明している際、このガイドは、北米原産と考えられているそのような植物が 100 種以上あるが、Asclepias syriaca、つまり一般的なトウワタが際立っており、「明らかにオオカバマダラの生存に不可欠な重要な種である」と述べています。^{[ 275 ]}

その他の行動

農業企業やその他の団体は、オオカバマダラが繁殖できるように、農薬を散布しない区域を確保するよう求められています。さらに、送電線や道路のある回廊沿いに花粉媒介生物の生息地を確立し維持するための国および地方の取り組みが進められています。連邦道路局、州政府、地方自治体は、道路管理部門などに除草剤の使用を制限し、草刈りを減らし、トウワタの生育を助け、道路敷地内でオオカバマダラが繁殖するように促すよう奨励しています。^{[ 222 ]}^{[ 276 ]}

州政府および地方自治体

カリフォルニア州では、教育目的であっても野生のオオカバマダラを扱うには科学採集許可証（SCP）が必要です。SCPなしで同州でオオカバマダラを採集、野生から持ち出し、飼育することは違法です。^{[ 277 ]}

2025年6月現在、少なくとも14州（カリフォルニア州、コネチカット州、イリノイ州、ケンタッキー州、メリーランド州、マサチューセッツ州、ミネソタ州、ミズーリ州、ニュージャージー州、ニューメキシコ州、ニューヨーク州、ノースカロライナ州、オハイオ州、バーモント州、ワシントン州）が、花粉媒介者に適した生息地を保護、開発、回復するための法律を制定している。^{[ 278 ]}例えば、ニュージャージー州議会は2014年に、州内のオオカバマダラの渡り個体数を増やすことを目的とした法案を検討した。^{[ 279 ]}その後、ニュージャージー州政府は2017年5月に「統合道路沿い植生管理プログラム」を確立する法律を承認した。この法律では、とりわけ、州の運輸局が「適応性の高い長寿命の植生、在来植物、野草に重点を置いた、道路沿いの費用対効果の高い維持管理と植栽」のための計画を策定し、採用することが義務付けられている。^{[ 280 ]}

2018年1月、ニュージャージー州政府は「オオカバマダラの避難所養子縁組法」と「オオカバマダラのためのトウワタ法」を承認した。後者の法律は、州の環境保護局に対し、州所有地の雨水管理池にトウワタを植えるための基準を定め、関連する措置を講じることを義務付けた。^{[ 281 ]}

2019年6月、テネシー州運輸局は、州立公園における花粉媒介生物の健康と意識向上を促進するため、州の環境保全局および農業局との提携を発表した。提携機関は、9つの公園に花粉媒介生物の生息地となる草原と解説看板を設置する予定である。^{[ 282 ]}

バージニア州の野生生物資源局は、受粉媒介者に非常に有益な在来種の植栽を奨励しています。これには、アスクレピアス属（トウワタ）、ピクナンセムム属（マウンテンミント）、キク科（コレオプシス属を含む）、ヒマワリ属（ヒマワリ）、ルドベキア属（エキナセア）、ソリダゴ属（ゴールデンロッド）、ユートロキウム属（ジョーパイウィード）などの草本植物、およびプルヌス・アメリカーナ（アメリカンプラム）、セルシス属（レッドバッド）、バクシニウム属（ブルーベリー）、サムブクス属（エルダーベリー）などの低木が含まれます。^{[ 283 ]}

2025年4月、シカゴ公園局の総監督は、オオカバマダラとその生息地を保護し祝うための全市的な取り組みである「プロジェクト・モナーク」を開始しました。^{[ 284 ]}さらに、米国各地の多くの地方自治体は、「モナーク・シティUSA」に参加したり、全米野生生物連盟の「市長のモナーク誓約」に署名して、管轄区域内に在来種のトウワタやその他の蜜源植物を植えたりすることで、オオカバマダラの生息地を増やすことを約束しています。^{[ 285 ]}

多くの都市、町、郡、コミュニティが「Bee City USA 」（無脊椎動物保護のためのXerces Societyのイニシアチブ）に参加し、在来植物の増加、営巣場所の提供、殺虫剤の使用削減によって在来のミツバチ、チョウ、その他の花粉媒介昆虫を保護することを約束しました。^{[ 286 ]}カリフォルニア州パシフィックグローブ市への毎年恒例の渡りの際に、オオカバマダラを何らかの形で妨害したり、邪魔したりすると、特定の状況を除き1,000ドルの罰金が科せられます。^{[ 287 ]}

全米共同高速道路研究プログラム報告書

2020年、運輸研究委員会の国立協同高速道路研究プログラム（NCHRP）は、道路回廊がオオカバマダラの生息地となる可能性を調査したプロジェクトについて説明した208ページの報告書を発表しました。このプロジェクトの一部では、道路管理者が道路敷地内のオオカバマダラの潜在的な生息地を最適化するためのツールが開発されました。^[²⁸⁸^]

道路付近では蝶の死亡リスクが高いため、こうした取り組みは物議を醸している。いくつかの研究では、自動車が毎年何百万匹ものオオカバマダラや他の蝶を殺していることが示されている。^{[ 228 ]}また、道路付近に生息するオオカバマダラの幼虫は心拍数の上昇によって示されるように、生理的なストレス状態を経験していることを示す証拠もある。^{[ 289 ]}

NCHRPの報告書は、他の危険の中でも、道路がオオカバマダラにとって交通事故の危険をもたらすことを認め、これらの影響は渡りの時期に特定の漏斗状の地域に集中しているようだと述べている。^{[ 290 ]}それにもかかわらず、報告書は次のように結論付けている。

要約すると、道路沿いの回廊はオオカバマダラや他の花粉媒介昆虫にとって脅威となるが、持続可能な個体群の回復に必要な生息地の量という観点から見ると、道路脇は極めて重要である。^{[ 290 ]}

蝶の庭園とオオカバマダラの休憩所

蝶の庭園を造成し、「オオカバマダラの中継地」を作ることは、蝶の個体数を増やすと考えられている。^{[ 291 ]}蝶の庭園や中継地を造成して減少しているオオカバマダラの個体数を回復させる取り組みには、蝶の食性や個体数周期、そしてトウワタの繁殖と維持に必要な条件に特に注意を払う必要がある。^{[ 292 ]}

例えば、ワシントン DC 地域や米国北東部および中西部では、セイヨウトウワタ ( Asclepias syriaca ) はオオカバマダラの幼虫にとって最も重要な食草の一つです。^{[ 117 ]}^{[ 293 ]}セイヨウトウワタは、その生育範囲内で、農地から牧草地、道路脇、溝、休耕地まで、幅広い生息地で見られます。 [ ²⁹⁴^]この植物は通常、高さ 3～5 フィート (0.9～1.5 m) まで成長しますが、溝や庭では 8 フィート (2.4 m) に達することもあります。^[²⁹⁴^]メリーランド州向けの USDA 保全植栽ガイドでは、湿潤な場所で野生生物と花粉媒介者の最適な生息地を作るには、植栽面積 1 平方フィートあたり 30 粒の種子を含む種子ミックスに、重量で 17.0%、種子で 6.0% の A. syriaca が含まれるべきであると^推奨しています。 ^[²⁹⁵^]

しかし、オオカバマダラは、葉が柔らかく新鮮なときにA. syriacaに産卵することを好みます。これらの地域では、トウワタの葉が古く硬くなる晩夏にオオカバマダラの繁殖がピークを迎えるため、オオカバマダラの繁殖がピークに達したときにA. syriaca が急速に再生するように、6 月から 8 月にかけて A. syriaca を刈り取るか、切り戻す必要があります。ミシガン州のショーウィーミルクウィード ( A. speciosa ) や、南部グレートプレーンズと米国西部で生育するグリーンアンテロープホーンミルクウィード ( A. viridis ) にも同様の条件があります。 ^[⁸³^]^[²⁹⁶^]さらに、 A. syriacaや他のいくつかのトウワタの種子は、発芽する前に一定期間の低温処理 (低温層積処理) が必要です。 ^[²⁹⁷^]

大雨による種子の流失や種子を食べる鳥から種子を守るために、種子を薄手の布や13mmのわらマルチで覆うことができる。^[²⁹⁸^]しかし、マルチは断熱材として機能する。マルチが厚すぎると、冬が終わったときに土壌温度が十分に上昇するのを妨げ、種子の発芽を妨げる可能性がある。さらに、厚いマルチ層を突き破って芽を出す苗はほとんどない。 ^[²⁹⁹^]

オオカバマダラの幼虫は蝶園でバタフライウィード（ A. tuberosa ）を食べますが、この植物は通常、この種にとって頻繁に利用される宿主植物ではありません。 ^{[ 300 ]}この植物は葉がざらざらしていて毛状突起の層があり、産卵を阻害したり、雌が葉の化学物質を感知する能力を低下させたりする可能性があります。^{[ 301 ]}^{[ 302 ]}また、この植物に含まれるカルデノリドのレベルが低いことも、オオカバマダラがこの植物に卵を産むのを妨げている可能性があります。^{[ 303 ]} A. tuberosaのカラフルな花は多くの成虫の蝶に蜜を提供しますが、この植物は他のトウワタ属の種よりも蝶園やオオカバマダラの休憩所での使用には適していない可能性があります。^{[ 301 ]}

繁殖期のオオカバマダラは、中西部ではスワンプミルクウィード（ A. incarnata ）に産卵することを好みます。 ^{[ 304 ]}しかし、A. incarnataは初期遷移植物で、通常は湿地の縁や季節的に冠水する地域で生育します。この植物は種子による拡散が遅く、匍匐茎による拡散はなく、植生密度が増加して生息地が乾燥すると姿を消す傾向があります。^{[ 305 ]} A. incarnataは最長 20 年生きることができますが、ほとんどは庭では 2 ～ 5 年しか生きません。この種は日陰に強くなく、栄養繁殖の競争力も高くありません。^{[ 305 ]}

参考文献

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- Abugattas, Alonzo (January 3, 2017). "Monarch Way Stations". Capital Naturalist. Archived from the original on March 8, 2021. Retrieved July 5, 2021– via Blogger. Virginia is blessed for instance with 13 native Asclepias species plus 4 climbing vines that Monarch caterpillars can feed on. For the best results, cut some of the stems back in late summer after they've bloomed. Fall is when we get the most Monarchs laying eggs on our milkweeds. Since the mother butterflies prefer young, more tender growth, you can provide this by timing your pruning so there are new leaves by September or so for the arriving Monarchs. Just make sure to leave a few to produce pods for seeds. The local monarch favorite is Common Milkweed (A. syriaca)
- Gomez, Tony. "Asclepias syriaca: Common Milkweed for Monarch Caterpillars". Monarch Butterfly Garden. MonarchButterflyGarden.net. Archived from the original on March 16, 2015. Retrieved October 17, 2010. Cut- At midseason after the blooms have faded, cut some common plants back by about a third. This promotes fresh plant growth and could get you an extra generation of monarchs on the fresh new leaves. Leave some plants uncut if you want to harvest milkweed seeds in fall.
- Stevens, Michelle. "Plant guide for common milkweed (Asclepias syriaca)"(PDF). United States Department of Agriculture: Natural Resources Conservation Service: National Plant Data Center. Archived(PDF) from the original on July 5, 2021. Retrieved July 5, 2021.
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1 2Gomez, Tony. "Asclepias tuberosa: Butterfly Weed for Monarchs and More". Monarch Butterfly Garden. MonarchButterflyGarden.net. Archived from the original on July 29, 2016. Retrieved October 17, 2010. Rough leaves for monarch caterpillars, not typically a heavily used host plant.
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- Abugattas, Alonzo (January 3, 2017). "Monarch Way Stations". Capital Naturalist. Archived from the original on March 8, 2021. Retrieved July 5, 2021– via Blogger. If you have hot, dry conditions, then try Butterflyweed (A. tuberosa). ... It is the least favored by monarch caterpillars though because it has very little toxin (cardiac glycosides) in its leaves.
↑Pocius, Victoria M.; Debinski, Diane M.; Pleasants, John M.; Bidne, Keith G.; Hellmich, Richard L. (January 8, 2018). "Monarch butterflies do not place all of their eggs in one basket: oviposition on nine Midwestern milkweed species". Ecosphere. 9 (1) e02064. Ecological Society of America: 1–13. Bibcode:2018Ecosp...9E2064P. doi:10.1002/ecs2.2064. In no-choice tests, we saw the highest egg counts on Asclepias incarnata followed by Asclepias sullivantii and Asclepias syriaca (Fig. 2). In preference tests, over half of all eggs laid were on A. incarnata (Fig. 3).
1 2"Asclepias incarnata". Bring Back The Monarchs. Monarch Watch. Archived from the original on June 12, 2021. Retrieved July 5, 2021. Life span: In gardens most plants live two-five years but known to survive up to 20 years. ... Propagation: Slow to spread via seeds. ... Overhead Conditions: Not shade tolerant. An early successional plant that tends to grow at the margins of wetlands and in seasonally flooded areas. It is not a good vegetative competitor and tends to disappear as vegetative density increases and habitats dry out.

External links

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Mission Monarch (Canada)
Monarch butterfly metamorphosis: time-lapse video (2:42 minutes)
Monarch butterfly on the UF / IFAS Featured Creatures website
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Monarch migration maps
Monarch Watch
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[mwFa4] Borders, Brianna; Casey, Allen; Row, John M.; Wynia, Rich; King, Randy; Jacobs, Alayna; Taylor, Chip; Mader, Eric (2013 年 6 月)。「Asclepias viridis Green antelopehorn」。Walls, Hailey; Rich, Kaitlyn (編)『米国中央部の花粉媒介植物：在来のミルクウィード（ Asclepias spp.）』（PDF）。オレゴン州ポートランド：The Xerces Society for Invertebrate Conservation。p . 13。2020年 11 月 6 日のオリジナルからアーカイブ(PDF) 。2026年2 月 6 日取得。

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[mwF5M] キンメル、リン（2018年3月27日）。「ブッドレアの花で蜜を吸うオオカバマダラ」（写真）。2023年11月23日にオリジナルからアーカイブ。2024年9月9日に取得。

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[Pierle-129] 1 2 3 4 5 6 7 Pierle, Matt (2010 年夏)。「オオカバマダラ (鱗翅目: タテハチョウ科Danaus plexippus ) の自然史」。ミシガン州アナーバー:ミシガン大学図書館。p. 6。2026年 3 月 20 日のオリジナルからアーカイブ。2026年3 月 19 日取得。成虫になると、オスとメスはトウワタの蜜だけでなく、アスター、アザミ、アルファルファ、セイタカアワダチソウ、ライラック、アカツメクサ、野生ニンジン（Daucus carota）、オニナベナ（Dipsacus sylvestris）、マダラフウチョウソウ（Eupatorium maculatum）、ボーンズセット（Eupatorium perfoliatum）、オオバナツメクサ（Veronica altissima ）、ヘスペリス・マトロナリス（ Hesperis matronalis ）などの他の植物の蜜も食べる。

[130] 「Conoclinium coelestinum (L.): ブルーミストフラワー」。テキサス大学オースティン校、レディ・バード・ジョンソン・ワイルドフラワーセンター。2025年1月14日。 2026年2月23日取得。開花時期：7月、8月、9月、10月、11月.....ふわふわした縁の花は、晩秋の蝶を引き寄せる。

[131] De Vasconcelos, Luiza. "Monarch Butterfly" . Prezi . 2026年3月20日のオリジナルからアーカイブ済み. 2026年3月20日取得.オオカバマダラを引き付ける10種類の植物には以下が含まれます: ... 6. Erigeron Canadensis: ヒメムカシヨモギ

[Midwest-132] 「オオカバマダラの重要な植物：中西部地域：スタッフガイド」（PDF）。米国農務省：天然資源保全局。2018年2月。14ページ。2025年11月19日にオリジナルからアーカイブ（PDF）。 2026年3月20日取得。

[Geyata-133] 1 2 3 4 5 6 Ajilvsgi, Geyata ( 2013年6月3日). Butterfly Gardening for Texas . College Station, Texas : Texas A&M University Press . p. 141. ISBN 9781603449571. LCCN 2012031589 . OCLC 841909864 . 2025年2月16日にオリジナルからアーカイブ済み。 2025年11月29日に取得。繁殖期には、オオカバマダラの好む生息地は、開けた野原、牧草地、花壇です。.... 秋には、特にブルーミストフラワー ( Conoclinium coelestinum )、バージニアフロストウィード ( Verbesina virginica )、ジャイアントアイアンウィード ( Vernonia gigantea )、メキシカンサンフラワー ( Tithonia rotundifolia )、およびさまざまなランタナ ( Lantana spp.)、ゴールデンロッド ( Solidago spp.)、バーベナ ( Verbena spp.)を好むようです。

[134] 「オオカバマダラの重要な植物：グレーターアパラチア山脈地域：スタッフガイド」（PDF）。米国農務省：天然資源保全局。2018年1月。22、80ページ。2025年11月20日にオリジナルからアーカイブ（PDF）。 2026年3月20日取得。

[sunflower-135] 1 2 3複数の情報源:
「メキシカンサンフラワーシード - (Tithonia rotundifolia 'Torch')」。アリゾナ州チノバレー：Terroir Seeds。2025年。2025年7月20日のオリジナルからアーカイブ。 2025年12月5日取得。あらゆる種類の蝶、特に絶滅危惧種のオオカバマダラは、メキシカンサンフラワーに「トーチ」を掲げています。渡りをするオオカバマダラの大群が、大きく大胆な赤橙色のダリアのような花に群がっているのがよく見られます。
ゴメス、トニー（2013年6月5日）「メキシコのヒマワリ：オオカバマダラはティトニアに『トーチ』を掲げる：ティトニア・ロツンディフォリア『トーチ』」「 .ミネソタ州アノカ：モナークバタフライガーデン。2025年2月18日にオリジナルからアーカイブ。 2025年11月28日に取得。渡りをするモナーク蝶の大群を引き寄せます。.... 「トーチ」品種は、蝶の庭師の間で多くの蝶を引き寄せると広く報告されていますが、あまり植えられていない品種でも蝶がやってくる可能性があります。
エベル、カルナ（2024年9月5日）。「受粉媒介者のための庭でメキシカンサンフラワーを育てる」。Birds &Blooms。RDA Enthusiast Brands, LLC。2025年9月22日のオリジナルからアーカイブ。 2025年12月2日取得。メキシカンサンフラワーの花は赤やオレンジから黄色まで様々で、毛羽立った茎が大きくひょろひょろと枝分かれしています。一般的なヒマワリよりも、自生の草原のヒマワリやジニアに似ています。中央アメリカとメキシコ原産で、乾燥地帯でも丈夫で、すぐに成長して花をたくさん咲かせ、緑豊かな景観を作り出します。「そのため、アゲハチョウやオオカバマダラなどの蝶にとって蜜のビュッフェになります」と、ガーデンメディアグループの園芸家ケリ・ウィルソンは言います。「ティトニアは暑さにも強く、他の花がしおれ始める頃でも咲き続けるため、渡りをする蝶にとって晩秋の優れた食料源となる。」

[mwGII] 「メキシカンサンフラワーシード - (Tithonia rotundifolia 'Torch')」。アリゾナ州チノバレー：Terroir Seeds。2025年。2025年7月20日のオリジナルからアーカイブ。 2025年12月5日取得。あらゆる種類の蝶、特に絶滅危惧種のオオカバマダラは、メキシカンサンフラワーに「トーチ」を掲げています。渡りをするオオカバマダラの大群が、大きく大胆な赤橙色のダリアのような花に群がっているのがよく見られます。

[mwGIw] ゴメス、トニー（2013年6月5日）「メキシコのヒマワリ：オオカバマダラはティトニアに『トーチ』を掲げる：ティトニア・ロツンディフォリア『トーチ』」「 .ミネソタ州アノカ：モナークバタフライガーデン。2025年2月18日にオリジナルからアーカイブ。 2025年11月28日に取得。渡りをするモナーク蝶の大群を引き寄せます。.... 「トーチ」品種は、蝶の庭師の間で多くの蝶を引き寄せると広く報告されていますが、あまり植えられていない品種でも蝶がやってくる可能性があります。

[mwGJg] エベル、カルナ（2024年9月5日）。「受粉媒介者のための庭でメキシカンサンフラワーを育てる」。Birds &Blooms。RDA Enthusiast Brands, LLC。2025年9月22日のオリジナルからアーカイブ。 2025年12月2日取得。メキシカンサンフラワーの花は赤やオレンジから黄色まで様々で、毛羽立った茎が大きくひょろひょろと枝分かれしています。一般的なヒマワリよりも、自生の草原のヒマワリやジニアに似ています。中央アメリカとメキシコ原産で、乾燥地帯でも丈夫で、すぐに成長して花をたくさん咲かせ、緑豊かな景観を作り出します。「そのため、アゲハチョウやオオカバマダラなどの蝶にとって蜜のビュッフェになります」と、ガーデンメディアグループの園芸家ケリ・ウィルソンは言います。「ティトニアは暑さにも強く、他の花がしおれ始める頃でも咲き続けるため、渡りをする蝶にとって晩秋の優れた食料源となる。」

[136] 「Tithonia rotundifolia」。Plant Finder。ミズーリ州セントルイス：ミズーリ植物園。2025年6月14日のオリジナルからアーカイブ。 2025年11月28日取得。この花はハチドリ、蝶、その他の花粉媒介者を引き寄せます。

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[138] 「オオカバマダラの重要な植物：グレーターアパラチア山脈地域：スタッフガイド」（PDF）。米国農務省：天然資源保全局。2018年1月。9ページ。2025年11月20日にオリジナルからアーカイブ（PDF）。 2026年3月26日取得。

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「アンダーソン・クーパーが目撃したオオカバマダラの渡り」。60 Minutes Overtime。2025年4月20日。2026年3月7日取得– YouTube経由。動画：5分03秒。
Natural Habitat Adventures（2022年8月29日）。「絶滅危惧種の渡り：オオカバマダラの物語」。2026年3月7日取得– YouTube経由。動画：6分50秒。
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アブガッタス、アロンゾ（2017年1月3日）。「オオカバマダラの中継地」。キャピタル・ナチュラリスト。2017年6月5日のオリジナルからアーカイブ。2017年6月5日にBlogger経由で取得。（A. tuberosa）は、葉に毒素（強心配糖体）がほとんど含まれていないため、オオカバマダラの幼虫に最も好まれない植物です。
ゴメス、トニー。「アスクレピアス・ツベロサ：オオカバマダラなどの蝶の餌となる雑草」。Monarch Butterfly Garden。MonarchButterflyGarden.net。2017年8月16日のオリジナルからアーカイブ。 2010年10月17日取得。オオカバマダラの幼虫にとって粗い葉を持つが、一般的には頻繁に利用される食草ではない。
バージニア蝶協会 (2019)。「ミルクウィードの栽培」。2019年6月24日のオリジナルからアーカイブ。2023年12月25日取得。私は、バタフライウィード、スワンプミルクウィード、アスクレピアス・クラサヴィカ（ブラッドフラワー）、アスクレピアス・シリアカ（コモンミルクウィード）、アスクレピアス・ベルティシラータ（ワールミルクウィード）を栽培しました。バージニアビーチの庭にやってくるオオカバマダラが産卵場所として最も好まないのはバタフライウィードだと分かりました（葉が硬いのかもしれません）。
Pocius, Victoria M.; Debinski, Diane M.; Pleasants, John M.; Bidne, Keith G.; Hellmich, Richard L. (2018年1月8日). 「オオカバマダラはすべての卵を1つのカゴに入れるわけではない：中西部の9種のトウワタへの産卵」 . Ecosphere . 9 (1) e02064. Ecological Society of America : 1– 13. Bibcode : 2018Ecosp...9E2064P . doi : 10.1002/ecs2.2064 .本研究では、最も好まれないトウワタ種であるA. tuberosa（選択なし、図2）とA. verticillata（選択あり、図3A）は、いずれも文献でカルデノリドレベルが低いことが記録されている（Roeske et al. 1976、Agrawal et al. 2009、2015、Rasmann and Agrawal 2011）。

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分類学

ゲノム