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ミツバチの学習とコミュニケーションには、ハチ類（Anthophilaクレードを構成する7 つの科に属する昆虫）の認知プロセスと感覚プロセスが含まれます。一部の種は他の種よりも広範囲に研究されており、特にセイヨウミツバチ (Apis mellifera ) が挙げられます。マルハナバチの色学習も研究されています。
ミツバチは、匂い（フェロモンを含む）、味、そして紫外線を含む色に敏感です。古典的条件付けやオペラント条件付けによって色を識別する能力を発揮し、その情報を少なくとも数日間保持することができます。また、食料源の場所や性質を伝え合い、食料が入手可能な時間帯に合わせて採餌行動を調整し、周囲の認知地図を形成することさえあります。さらに、「尻振りダンス」などの方法で仲間同士でコミュニケーションをとります。
ミツバチは連合学習に長けており、オペラント条件付けや古典的条件付けといった現象の多くは、脊椎動物と同様にミツバチにも見られる。効率的な採餌には、こうした学習が不可欠である。例えば、報酬が少ない植物には、ミツバチはほとんど繰り返し訪れない。一匹の採餌蜂は午前中に様々な花を訪れ、特定の種類の花に十分な報酬があれば、その植物が蜜の生産を止めたり天候が変わったりしない限り、一日の大半をその種類の花への訪問に費やす。
2005年に行われた3部構成の研究では、ミツバチが特定のパターンと報酬を関連付けることを学習した後（遅延マッチング・トゥ・サンプル）、ミツバチのワーキングメモリがテストされました。トンネルの入り口でパターンを見せられたミツバチは、その後、一連の変化にさらされました。トンネルの長さ（ミツバチはワーキングメモリにパターンをどれくらい長く保持できるか？）、異なる距離に配置された2つのパターン（一致するパターンと一致しないパターン）の選択（この課題で訓練されたミツバチは、一致するパターンと一致しないパターンの両方がトンネル内に提示された場合でも、正しく実行し続けることができるか？）、そして2つのパターンの選択（ミツバチは、トンネル内で連続して遭遇する2つのパターンのうち、どちらが決定シリンダーで一致させるべきパターンであるかを学習できるか？）です。研究者たちは、ミツバチのワーキングメモリは頑健かつ柔軟であることを発見しました。実験では、ミツバチが選択肢の中から選択し、刺激が以前に見たものと同じか異なるかを判断し、以前のものを短時間記憶し、このパフォーマンスを新しい刺激のペアに一般化できることが実証されました。ミツバチはワーキングメモリに約5秒間情報を保持し、マッチング課題と非マッチング課題を同時に学習していた可能性があり、さらなる研究が必要であった。[ 1 ]
数々の実験により、ミツバチApis melliferaにおける色の認識、識別、記憶が実証されている。1900 年代初頭から、科学者のカール フォン フリッシュ、そして後にランドルフ メンツェルが、ミツバチの色覚と色の学習のさまざまな側面について疑問を抱き始めた。[ 2 ]
オーストリアの動物学者カール・フォン・フリッシュは、1919年にミツバチに色覚があるかどうか疑問に思い、ミツバチの色覚の研究を始めました 。彼は、ミツバチが色を識別できるだけでなく、連合学習も示すことを示す巧妙な実験を行いました。[ 2 ]彼はまず、蜜のような砂糖水を入れた小さな皿からミツバチに餌を与えるように訓練しました。[ 2 ]この皿は青色の厚紙の上に置かれ、ミツバチが皿にやってきて餌を食べるときに色が見えるようにしました。次に、フォン・フリッシュは、同じ大きさのさまざまな濃淡の灰色の厚紙を、それぞれ皿を乗せて、青い厚紙の周りに配置しました。[ 3 ] 色覚がないミツバチは、青い厚紙と同じ頻度で灰色の厚紙の1つ以上を訪れるはずですが、彼は、ミツバチの大多数が以前に報酬を得た青い厚紙に直接飛んでいくことを発見しました。[ 3 ]ミツバチは、報酬を与えられていない灰色のピースをほとんど無視した。[ 3 ]フォン・フリッシュは、紫や黄色などの他の色で実験を繰り返し、同じ結果を得た。[ 2 ]後に他の研究者たちは、脊椎動物の色覚をテストするためにこの実験デザインを使用した。
ドイツの科学者ランドルフ・メンツェルは、より詳細な実験でミツバチの色覚の研究を続けた。彼は、ミツバチが特定の色を他の色よりも早く学習するかどうかに興味を持っていた。彼はさまざまな色と強度の光を使って表面に光の円を投影した。これはフォン・フリッシュが使用した装置と似ているが、メンツェルは段ボールの代わりに光を使用することで、円の強度と色を簡単に変更することができた。[ 2 ]
ミツバチが2つの異なる色を区別する能力をテストするために、メンゼルは砂糖水を入れた小さな皿を一方の円に置き、もう1つの空の皿を少し離れた別の色の円に置いた。1匹のミツバチを2つの円の中間に置き、皿を選ばせた。ミツバチはすぐに報酬のある皿を示す色を選ぶことを学習し、メンゼルはさまざまな色の違いでミツバチがこの課題をどれだけ早く学習するかを測定することができた。[ 4 ]
メンゼルの研究結果は、ミツバチがすべての色の組み合わせを同じようにうまく区別することを学習するわけではないことを示した。ミツバチは紫色の光が報酬として与えられたときに最も速く学習し、緑色の光が与えられたときに最も遅く学習した。他の色はその中間であった。ミツバチはさまざまな色の蜜を持つ花を探し求め、その多くは報酬を知らせない緑の葉の中にあることを考えると、この生来の偏りの証拠は進化的に妥当である。[ 2 ] [ 4 ]
メンツェルは色の好みに関する研究の後、実験の範囲を広げ、色の学習と記憶の側面を研究した。彼は、ミツバチが複数の選択肢を与えられた際に、以前に報酬を得た色を確実に選択できるようになるまでには何回の試行が必要か、また、報酬を得た色をどれくらいの期間記憶するのかを知りたいと考えた。
メンゼルはこれらの疑問に答えるためにいくつかの実験を行った。まず、彼は色付きの背景の上に個々のミツバチに砂糖を1つ与えた。その後、彼はこれらのミツバチを数日間、それ以上の試行を行わずに小さなケージに入れた。数日後、彼はそれぞれのミツバチに、それぞれ異なる色の背景の上に置かれた複数の皿の配列を見せた。1つの色は最初の試行で使用された色と同じで、残りは新しい、報酬のない色だった。驚くべきことに、1回の試行と報酬の色に数日間触れなかった後、ミツバチは50%以上の確率で最初の試行で使用された色を探索することを正しく選択した。[ 2 ] [ 4 ]
メンゼルは次に、別のミツバチのグループでこの実験を繰り返した。すべての条件は同じままにしたが、2回目の実験では、報酬を与える色を1回ではなく3回最初に与えた。数日間閉じ込められた後、ミツバチに色の選択肢が与えられたとき、ミツバチはほぼ常に最初の3回の試行で使用された色を選んだ。[ 4 ]
報酬の色にほとんど触れていないにもかかわらず、色と結びついた報酬に関する情報を数日間保持できるこの能力は、ミツバチが色の情報を学習し保持する驚くべき能力を示している。
さらに別の実験では、メンゼルは、ミツバチが砂糖水の報酬を受け取る前、受け取っている間、または受け取った後に色を認識するかどうかをテストすることで、ミツバチの色学習のタイミングを調査しました。この目的のために、メンゼルは、ミツバチの摂食プロセスのさまざまな段階（接近中、摂食中、および離陸中）で、報酬の入った皿の下に色を表示しました。[ 2 ]
メンゼルは、ミツバチが接近時と摂食時の両方で色を認識し、合計で約5秒間色を見る必要があることを発見した。通常、接近時に約3秒間、着陸して摂食を開始してから2秒間色を見るのが最も効果的である。[ 5 ]
アメリカのミツバチの認知の専門家であるフェリシティ・ムース博士は、マルハナバチ、特にBombus impatiensの連合学習のメカニズムを研究しました。マルハナバチは複数の色と食物の関連付けを学習でき、学習したことを継続的に適用する傾向があることが示されました。[ 6 ]別の研究では、フェリシティ・ムース博士はこれらの関連付けについてさらに研究を続けました。マルハナバチは、最初は花粉を採集する際に黄色の葯と青い花冠を好みました。この最初のテストの後、花の色と花粉の成功を関連付け始めました。マルハナバチの花粉と葯と花弁の特徴との関連付けは、報酬のあるパターンと報酬のないパターンを区別していることも示しました。この知識は、24 時間の学習後と 7 日後の両方で持続しました。[ 7 ]ムース博士の研究は、マルハナバチが花の複雑さに基づいて花を好んだり避けたりしないことも示しています。しかし、報酬である花粉が十分に大きければ、彼らはそれらの独特な特性を学習するだろう。[ 8 ]
採餌蜂は、巣の他の働き蜂を同じ場所で採餌させるために、発見した花の情報を伝えます。採餌の成功を左右する要因は完全には解明されていませんが、おそらく持ち帰った蜜や花粉の質の評価などが含まれると考えられます。
採餌者が他の働きアリを勧誘する方法を説明する主な仮説は2つあります。「尻振りダンス」または「ダンス言語」理論と「匂いのプルーム」理論です。ダンス理論は匂い理論よりもはるかに広く受け入れられており、経験的な裏付けもはるかに多くあります。ダンス理論の支持者は勧誘において匂いが重要な役割を果たすと考えることが多い一方、匂い理論の支持者はダンスは勧誘とは本質的に無関係だと主張しています。これらの理論をめぐる学術的な議論は二極化し、時には敵対的になっています。[ 9 ]
セイヨウミツバチが採餌に成功して巣に戻ると、尻振りダンスを踊ることは古くから知られています。採餌を終えた働きバチは巣板の上で円を描くように踊り、時折ジグザグや尻振りで円を横切ります。アリストテレスはこの行動を『動物誌』で記述しています。[ 10 ]この尻振りの動きは、他のミツバチの注意を引くと考えられていました。1947年、[ 11 ]カール・フォン・フリッシュは、ダンスの走りと回転を巣から餌場までの距離と方向に関連付けました。彼は、ダンスの向きは太陽と餌場の相対的な位置と相関があり、走りの尻振り部分の長さは巣から餌場までの距離と相関があると報告しました。フォン・フリッシュはまた、ディスプレイが活発であればあるほど、餌の質が良いとも報告しました。フォン・フリッシュは、これらの観察結果やその他の多くの観察結果を1967年の著書『ミツバチのダンス言語と方向感覚』[ 12 ]に発表し、1973年にはその発見によりノーベル生理学・医学賞を受賞しました。
その後の研究により、フォン・フリッシュの観察が裏付けられ、多くの詳細が追加された。ミツバチの既知の種と亜種はすべてこの行動を示すようだが、その実行の詳細は種によって異なる。たとえば、Apis floreaとApis andreniformis (「矮小ミツバチ」) では、ダンスは露出している巣の背側の水平部分で行われる。これらの種では、走ったり踊ったりすることで資源を直接指し示す。また、ミツバチの各種は、「尻振り」と距離の相関関係も特徴的に異なる。[ 13 ]このような種特有の行動は、このコミュニケーションの形態が学習に依存するのではなく、遺伝的に決定されていることを示唆している。また、ダンスがどのように進化してきたかも示唆している。
他の実験でも、尻振りダンスのコミュニケーション的性質がさらに実証されている。例えば、ロボットダミーの蜂のダンスは、一部の蜂の募集を誘発した。[ 14 ]また、ダンスは環境的文脈によって変化する可能性があることも研究で示されており、この発見は、以前の研究結果が一貫していなかった理由を説明できるかもしれない。[ 15 ] [ 16 ]
多くの研究者は、ミツバチのダンスが資源の場所を特定するのに十分な情報を提供していると考えているが、匂いプルーム理論の提唱者たちは、ダンスは蜜源への実際の手がかりをほとんど、あるいは全く与えていないと主張している。彼らは、ミツバチは主に匂いによって集められると主張している。ダンスの目的は、戻ってきた働きバチの注意を引き、蜜の匂いを他の働きバチと共有し、他の働きバチが匂いの痕跡をたどって蜜源にたどり着くようにすることだけである。ほとんどの科学者は、匂いが資源への勧誘に使われていることに同意しているが、ダンスの情報内容については意見が大きく分かれている。
臭気プルームの擁護者が用いる主な証拠は以下の通りである。
これらの点はいずれもダンス理論を否定するものではなく、単に匂いが関与している可能性を示唆しているに過ぎず、実際、ダンス理論の支持者全員がその点を認めている。匂いプルーム理論の批判者たちは、自然の蜜源のほとんどは果樹園や畑全体など比較的大きいため、精度は必ずしも必要ではなく、むしろ望ましくないかもしれないと反論している。彼らはまた、無臭源実験の再現性にも疑問を呈している。
ミツバチの匂い学習は通常、口吻伸展反射によってテストされる。この議論において重要なのは、ペンシルベニア州クツタウン大学のウィリアム・F・タウンの実験[ 18 ]である。この実験では、巣箱を「鏡像」の地形設定に移し、ミツバチを騙して蜜源の間違った場所で踊らせる。採餌蜂は間違った場所にうまく集められたが、それは太陽が雲で覆われ、太陽暦に基づくナビゲーションではなく地形に基づくナビゲーションに頼らざるを得ない場合に限る。雲が晴れるにつれて、より多くのミツバチがダンスを修正して蜜源の実際の場所を示し、採餌蜂の訪問は正しい場所に移動した。
匂いは、募集された採餌者が資源の近くに到着した後など、募集プロセスのさまざまな段階で不可欠であり、必要不可欠です[ 19 ]。一方、一部の科学者は、ダンスは情報を伝えない単純な自己認識運動であると考えています[ 20 ] 。また、ダンスは情報を伝えているが、他の手段に比べて不十分であり、バックアップのアプローチとして使用されている可能性があると考える人もいます[ 21 ] 。
注： FC Dyerによると、コミュニケーションに関する2つの競合する仮説に関する研究の多くは、セイヨウミツバチに限定されている。 [ 22 ]他のApis属の種は同じテーマの変種を使用しており、他の種類のハチは全く別の方法を使用している。
食物の交換、栄養交換は、食物源の質、温度、水の必要性、女王の状態を伝えるために使用できます（Sebeok、1990）。
2004 年 11 月にミシガン州立大学のZachary Huang氏率いる科学者らが発表した研究によると、いわゆるプライマーフェロモンがミツバチのコロニーが労働の分配を最も有利に調整する方法において重要な役割を果たしていることが示されています。時には 5 万匹から 10 万匹のミツバチからなるコロニーとして生き残るためには、共同体構造が季節の変化や食料の入手可能性に適応できる必要があります。労働の分担は、採餌によって得られる資源に合わせて調整されなければなりません。ミツバチのコロニーにおける労働の分担は非常に複雑ですが、その作業は大まかに巣の中と巣の外での作業として見ることができます。若いミツバチは巣の中で役割を果たし、年老いたミツバチは主に採餌者として巣の外で役割を果たします。Huang 氏のチームは、採餌するミツバチが胃の中にエチルオレイン酸と呼ばれる化学物質を集めて運ぶことを発見しました。採餌蜂はこのプライマーフェロモンを働き蜂に与え、この化学物質によって働き蜂は育児蜂の状態を維持します。フェロモンは、育児蜂が採餌蜂に早熟するのを防ぎます。採餌蜂が死ぬと、オレイン酸エチルの量が減り、育児蜂はより早く採餌蜂に成長します。この制御システムは、ミツバチのコロニーにおける分散型意思決定の一例であると考えられます。
トリゴナ・コルビナなどの他のハチは、巣の仲間やライバルとのコミュニケーションの多くをフェロモンに頼っています。[ 23 ]ハチは唇腺からフェロモンを分泌します。[ 24 ]シグナルの機能は収益性によって異なりますが、一般的には、自己定位のため、ライバルを遠ざけるため、または巣の仲間を資源に導くために、食料源に匂いを付けます。個体が良い食料源を見つけると、何日も同じ食料源に戻ります。個体がライバルのハチの匂いを感知すると、争いを避けて時間を節約するためにその植物を避けます。[ 23 ]また、フェロモンは雄バチと女王バチの間の性的選択の方法であることも示されています。[ 24 ]
ジェームズ・グールドの実験は、ミツバチが学習した情報の認知地図を持っており、採餌時にそれを利用している可能性を示唆している。実験デモンストレーションで、 [ 25 ]グールドはミツバチを人工蜜の入った皿に誘い込み、徐々に巣から遠ざけた。訓練されたミツバチに印をつけ、暗い瓶に入れ、皿は見えないが巣はまだ見える場所に移動させた。1匹ずつ放されると、ミツバチは数秒間方向感覚を失ったように見えた後、皿に向かってまっすぐ飛び、75匹中73匹が約28秒で皿に到達した。ミツバチは、目に見えるランドマークの認知地図に基づいて新しい飛行経路を考案することで、この偉業を達成したようだ。
別の実験の解釈では、地図の使用だけでなく、関連情報を記憶して組み合わせる能力も示唆された。グールドは、砂糖水の供給源を毎日巣から25%ずつ遠ざけた。ミツバチは通常通り、水の場所を互いに伝え合った。次に、彼の研究室の研究者が砂糖水を小さな湖の中央にあるボートに置いた。偵察蜂が巣に戻って発見を伝えようとしたとき、グールドは、他のミツバチは、対岸の花粉源に到達するために頻繁に湖の上を飛んでいたにもかかわらず、彼らと一緒に行くことを拒否したと主張した。グールドにとって、これらの観察は、「ミツバチは、行動する前に、何らかの方法で情報を検討して、それが意味があるかどうかを確認する」ことを示唆していた。[ 26 ]しかし、この実験中、巣の中のミツバチの行動は誰も観察しておらず、この実験はWrayらによって再現された。 2008年に研究者らは、グールドの主張、すなわち「ありそうもない」場所を宣伝する尻振りダンスの追随者がこれらのダンスに反応しないという主張の証拠は見つからなかった。著者らの結論は、「これまでの研究結果とは異なり、我々の結果は、ミツバチが尻振りダンスに含まれる情報の妥当性を評価したり、食料が得られそうにない場所のダンスを拒否したりする証拠は提供していない。したがって、我々は、元の湖実験はもはやミツバチが認知地図、「洞察力」、または「想像力」を持っている証拠として引用されるべきではないと結論づける。」[ 27 ]
2026年の研究では、マルハナバチが事前の訓練や試行錯誤による学習なしに、自発的に道具を使って報酬にたどり着いたことがわかった。[ 28 ]ハチは発泡スチロールのボールを特定の場所まで転がし、それを使って登り、砂糖の入った人工の花にたどり着いた。このような洞察力と問題解決能力は、これまで一部の霊長類、ゾウ、カラスでのみ記録されていた。[ 29 ]この研究の筆頭著者であるオリ・ルーコラ博士は、この発見は昆虫が「反射に基づく機械」であり、感情状態を持つことができないという広く信じられている考えに疑問を投げかける可能性があると示唆した。[ 29 ]
メンゼル（1975）による画期的な論文では、ミツバチの色覚の基盤となるミツバチの目の形態と分光感度について記述されています。[ 30 ]彼は、蛍光色素で個々の細胞を標識し、これらの細胞から単一ユニットとして記録することによって、ミツバチの網膜の色符号化を調べました。この分析から、ミツバチの目には 1) UV 受容体、2) 青色受容体、3) 緑色受容体の 3 種類の受容体には、350 nm、440 nm、540 nm の波長で最大吸収を示す 3 種類のロドプシン様色素が含まれています。メンゼルはまた、彼が研究した細胞のほとんどが、他の 2 種類の受容体が最大に活性を示す波長領域に対応する二次感度を持っていることを発見しました。彼は分光効率実験を使用して、これらの二次感度は受容体間の電気的結合に起因することを示唆しました。[ 30 ]
特定の形態によって受容体の種類が区別された。UV細胞は、樹木のように深く枝分かれしながら視神経層に侵入する長い視神経線維を持つことがわかった。青色および緑色の受容体細胞は、より浅い線維を持っていた。[ 30 ]
現在、このグループは空中衝突回避の分野で4つのプロジェクトに取り組んでいる…。クイーンズランド大学クイーンズランド脳研究所のMVスリニヴァサン研究グループの研究