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動物では、胎生とは、母体の体内で胚が発達し、母体の循環が胚の発達に必要な代謝物を提供し、母体が少なくとも代謝的に独立した、完全にまたは部分的に発達した幼体を産むまで続くことです。これは、卵生とは対照的です。卵生では、胚は母体の外で卵の中で独立して発達し、孵化して幼体として出てくるのに十分な発達をします。[ 1 ]また、卵胎生では、胚は母体の体内に留まる卵の中で発達し、孵化して幼体として母体から出てくるまで続きます。これは、生児出産に似ています。
「viviparity」という用語とその形容詞形「viviparous」はどちらもラテン語の「 vivus」（生きている）と「 pario」（出産する）に由来する。[ 2 ]
動物では、受精卵と親の関係に基づいて、 5つの生殖様式が区別されている[ 3 ]。5つには、体外受精を伴う卵生と体内受精を伴う卵生という2つの非胎生様式が含まれる。後者では、雌は受精卵を大きな卵黄を持つ卵として産む。これは、すべての鳥類、ほとんどの爬虫類、および一部の魚類に見られる[ 4 ] 。これらの様式は、生きた出産をもたらすすべての様式を含む胎生とは区別される。
母体から胚への栄養素の輸送は、少なくとも一部は胎生動物すべてに共通しているようですが、真獣類、一部のスキンク、一部の魚類のように胎盤が完全に発達している種は、妊娠初期に胎盤が完全に確立されると、必要な栄養素すべてを子孫に輸送し、代謝老廃物をすべて除去するために胎盤に頼ることができます。このような種では、母体組織と胚組織の間に直接的で密接な接触がありますが、同時に、制御不能な物質交換や病原体の伝播を制御または防止するための胎盤バリアも存在します。
大型属Trachylepisの少なくとも 1 種のスキンクでは、胎盤輸送が、出生前の胚への栄養供給のほぼすべてを占めている。子宮内の卵は非常に小さく、直径約 1 mm で、卵黄はごくわずかで、殻は非常に薄い。殻膜は痕跡的で一時的なものであり、その崩壊により子宮分泌物からの栄養吸収が可能になる。その後、胚は侵入性の絨毛組織を生成し、それが子宮内膜の細胞間に成長して、母体の血管から栄養を吸収できるようになる。胚組織は内膜に侵入するにつれて、子宮上皮の下に組織のシートを形成するまで積極的に成長する。最終的にはそれを剥ぎ取って置き換え、母体の毛細血管と直接接触する。[ 8 ]いくつかの点で、この現象は理論動物学において非常に重要である。ブラックバーンとフレミング（2011）[ 8 ]は、このような内皮絨毛性胎盤は、既知のどの胎生爬虫類の胎盤とも根本的に異なると述べている。[ 8 ]
性決定機構と、種が胎生か卵生かという点には関係がない。水生環境では機能しない温度依存性性決定は、陸生の胎生爬虫類にのみ見られる。したがって、ウミヘビや、現在では白亜紀のモササウルス類、イクチオサウルス類、プレシオサウルス類など、海洋の胎生種は、鳥類や哺乳類と同様に、遺伝子型性決定（性染色体）を利用している。[ 9 ]遺伝子型性決定は、多くの胎生種（ Pseudemoia entrecasteauxiiなど）を含むほとんどの爬虫類にも見られるが、温度依存性性決定は、山地性ミズトカゲ（ Eulamprus tympanum ）などの一部の胎生種に見られる。[ 10 ]
一般的に、胎生と母体栄養は、祖先的な卵生と卵黄栄養（卵黄から栄養が供給される）の状態から進化したと考えられている。 [ 11 ]胎生に至る進化の段階の順序に関する伝統的な仮説の1つは、線形モデルである。このモデルによれば、受精が体内で行われた場合、卵は母親の生殖器内に徐々に長い期間保持された可能性がある。卵の保持が世代を重ねるにつれて、胎生卵黄栄養が徐々に発達した可能性がある。言い換えれば、胚の発達全体は、依然として卵黄から栄養が供給されているものの、母親の生殖器内で起こり、その後、母親は孵化した子を出産する。次の進化の発達は、初期の母体栄養であり、卵黄の供給が徐々に減少し、母親の生殖器からの栄養が補われる。[ 12 ]
種の生態や生活戦略によっては、多くの点で、胎生は卵生よりも母親にとってより負担が大きく、肉体的にもエネルギー的にも負担が大きい場合がある。しかし、胎生の進化上の起源が数多くあることから、いくつかのシナリオでは胎生による生殖様式に何らかの利点があるはずであり、脊椎動物だけでも選択圧によって150回以上も収斂進化が起こっている。[ 13 ]
選択の観点から普遍的に優れた生殖様式は存在しないが、多くの状況において、さまざまな形態の胎生は寄生虫や捕食者から優れた保護を提供し、不利な状況下での信頼性と経済性の問題に対処する柔軟性を可能にする。生物学におけるこのテーマのバリエーションは膨大で、栄養卵から、困難な時期や母親が出産まで育てるには数が多すぎる場合に部分的に発達した胚を再吸収することまで多岐にわたるが、胎生の最も深く有利な特徴の中には、体温調節や浸透圧調節など、胚に対するさまざまな形態の生理的サポートと保護がある。[ 1 ]発達中の子孫は母親の体内にとどまるため、母親は本質的に歩くインキュベーターとなり、発達中の幼体を過度の熱、寒さ、干ばつ、または洪水から保護する。これは、気候の過度な変化や、移動イベントが個体群を不利な温度や湿度にさらす場合に対処するための強力な選択肢を提供する。特に有鱗類爬虫類では、高地や高緯度、寒冷な気候と胎生頻度との間に相関関係がある。より涼しい条件下で卵を保持する傾向が体温調節上の利点から生じ、その結果として適応としての胎生の進化を促進するという考えは、「寒冷気候仮説」として知られている。[ 14 ]
祖先状態の再構築により、科学者たちは、アンギ科トカゲのGerrhonotus属において、胎生から卵生への進化が最大で8回起こった可能性があることを示しました。[ 15 ]高度な祖先状態の再構築は、胎生から卵生への逆進化が真実であることをより正確に証明するために使用されました。[ 16 ]分析では、著者らは最尤法ツリーを使用して、有鱗目において出産様式が不安定な形質であることを明らかにしました。[ 16 ]また、分析により、胎生はより涼しい気候と強く関連していることも示しており、これは、以前に述べた「寒冷気候仮説」が正しいことを示唆しています。[ 16 ]
しかし、他の研究者たちは、産卵性が不安定な形質であるという考えを直接否定している。[ 17 ]彼らの批判では、祖先状態の再構築分析は、提供された基礎的な系統発生情報に依存していることが示されている。[ 17 ]系統発生エラーに脆弱な最尤法ツリーを使用すると、胎生から卵生への発生回数が人為的に増加する可能性がある。[ 17 ]さらに、彼らは、以前の研究では、復帰が起こるために必要な形態学的および行動的変化が考慮されていないと述べている。[ 17 ]これらの変化には、卵殻繊維を合成および分泌するための子宮腺の再発達、卵殻の厚さによる産卵の慎重なタイミングの回復などが含まれる。[ 17 ]胎生進化中の卵生遺伝子の劣化と機能喪失は、この進化の復帰が起こるためには、これらの遺伝子が再進化する必要があることを示唆している。[ 17 ]卵生生殖様式の複雑さから、この再進化はほぼ不可能であるため、産子数の単純な不安定な特性は十分に支持できない。[ 17 ]