マルハナバチ

ほとんどの社会性ミツバチと同様に、B. terrestrisには 3 つの主要な社会階級区分があります。これにより、分業と効率的なコロニー機能が確保されます。女王は、将来のコロニーで繁殖する主要な雌個体になります。コロニーには 1 匹しかいません。彼女の唯一の責任は、巣を作った後に卵を産むことです。この運命は、より多くの餌を与えられ、より長い齢期を持ち、より高いレベルの幼若ホルモン生合成を持つ幼虫に対して決定されます。^{[ 12 ]}働き蜂は完全に雌の階級であり、主に餌を探し、コロニーを守り、成長する幼虫の世話をします。彼女たちは通常、コロニ​​ーのサイクルのほとんどの間不妊であり、自分の子供を育てません。受精した二倍体の卵から発生する女王と働き蜂とは異なり、雄蜂は受精していない一倍体の卵から生まれます。雄蜂は成虫になるとすぐにコロニーを離れ、巣の外で交尾相手を探します。交尾はコロニーにおける彼らの唯一の役割です。

放棄されたコロニーから孵化した単独の女王は、雄と交尾して巣を見つけるとコロニーのサイクルを開始します。女王は冬の間この巣にとどまり、春に少数の二倍体（雌）卵を産みます。卵が孵化すると、女王は幼虫の世話をし、蜜と花粉を与えます。幼虫が成長すると蛹になり、約2週間後に最初の働きアリが羽化します。これはコロニーの開始段階として知られています。^{[ 11 ]}働きアリはコロニーのために蜜と花粉を集め、後の世代の幼虫の世話をします。働きアリは女王よりも小さく、通常は鳥やムシヒキアブなどの捕食者の顎の中で餌を探している間に死んでしまいます。働きアリの採餌範囲と頻度は、利用可能な食料の質と分布によって異なりますが、ほとんどの働きアリは巣から数百メートル以内の範囲で採餌します。^{[ 13 ]}

この最初の段階は、 B. terrestrisでは期間が変動し、その後転換点に達し、女王は未受精卵を産み始め、それが雄に発達します。雄のドローンは巣から出てくると戻らず、自分自身の餌だけを探します。彼らは出現する女王を探し出し、交尾します。残りの二倍体卵は孵化して幼虫になり、追加の餌を与えられ、蛹になって新しい女王になります。女王はフェロモンを使用して、働きアリがこれらの幼虫にさらに投資する傾向を抑制し、それによって女王になる数が多すぎないようにします。この働きアリと女王の対立の解決は複雑になる可能性があり、以下で説明します。コロニーは温帯地域では秋まで存続し、その後、働きアリは未受精卵を産み始め、成熟すると雄になります。この時点で、働きアリ同士、および女王と働きアリの間で露骨な攻撃が始まります。これは、非常に温暖な気候ではコロニーサイクルの約30日目に起こる予測可能な時期です。^{[ 11 ]}

通常、働きアリと女王アリの争いによって女王アリは追い出され、新しい働きアリは女王アリを失います。「偽女王アリ」が短期間コロニーを支配することもあります。^{[ 14 ]}新しく羽化した女王アリは、働きアリとして働き、次の女王アリの世代を育てるのを手伝うこともあります。この間、女王アリは毎日巣を出て餌を探し、その際に交尾することもあります。やがて、次の春まで冬眠する「冬眠場所」を掘る場所を見つけ、春になると羽化して餌を探し（主に卵巣を発達させるため）、すぐに新しい巣を作る場所を探します。（温暖な気候では、冬眠の段階を飛ばすこともあります。）ほとんどの場合、古いコロニーは死滅しており、その場所に寄生虫がいなければ、新しい女王アリの1匹が戻ってきてその場所を再利用します。

女王蜂は、働き蜂の卵の発育を調節する幼若ホルモン（JH）を抑制することで、働き蜂の卵形成を制御することができる。女王蜂のいないB. terrestrisの働き蜂では、JHを分泌するアラタ体が、女王蜂のいる働き蜂に比べて著しく肥大していた。また、女王蜂のいない働き蜂の血リンパ中のJH濃度も高かった。これは、女王蜂の存在だけで働き蜂の産卵を阻止でき、女王蜂がコロニーの幼虫の遺伝的制御を維持するのに役立つことを示唆している。女王蜂がこの行動を誘発するメカニズムは、フェロモンによるものと考えられる。^{[ 19 ]}

女王アリはコロニー内の産卵と幼虫の発育の大部分を制御しているが、働きアリはこれまで考えられていたよりもはるかに大きな産卵制御の役割を果たしている可能性が高い。優位な働きアリは、若い働きアリの産卵をしばしば阻害する。^{[ 17 ] [ 20 ]}働きアリは、コロニーサイクルの初期段階と競争ポイント後も、JHレベルと卵巣の発達が低い。女王アリがいるコロニーと女王アリがいないコロニーに導入された働きアリは、競争ポイントで仲間の働きアリから同様のレベルの阻害を受ける。これは、コロニーサイクルの後半で仲間の巣仲間を監視する働きアリの重要な役割を示している。これは、コロニー内での働きアリの生殖発達が初期発達から競争ポイントまでの間に最も高くなることを示唆している。^{[ 20 ]}

女王と働きアリの間では、コロニー内の性比と雄の繁殖をめぐって対立が起こることが予想される。特に、働きアリが兄弟よりも自分の息子や甥と血縁関係にある単婚コロニーではその傾向が顕著である。^{[ 20 ]}早期交代コロニーでは、働きアリは交代点に達し、女王が半数体卵を産み始めたことを示す合図などから、自分の遺伝的利益になると分かると産卵を始める可能性がある。後期交代コロニー（競争点が周期の同じ時期に発生する場合）では、働きアリは幼虫が新しい女王に成長していることを示す女王のフェロモンの変化を感知すると産卵を始める可能性がある。^{[ 18 ]}このように、この対立の結果は女王の優位性と働きアリが利用できる情報によって左右される。女王がこの対立に勝つことが多いと想定されているが、雄の最大80%が働きアリによって産まれるという研究結果もあるため、その真偽は依然として不明である。^{[ 17 ]}働きバチは兄弟（0.25）よりも甥（0.375）とより近縁であり、血縁選択によって働きバチは甥よりも息子を、兄弟よりも甥を好むようになるはずであるにもかかわらず、 B . terrestris の産卵時期と優位性の非対称性は、予測される性比や血縁選択仮説にしばしば適合しない理由を説明できるかもしれない。

B. terrestrisの働きアリは産卵の機会をめぐって女王アリと直接競合するが、それでも自分の息子を産むために姉妹の産卵を阻害する。これは、甥（0.375）よりも自分の息子（0.5）とより多くの遺伝子を共有することになるため、働きアリにとって有利である。[ ^{20 ]しかし}、血縁理論によれば、単婚コロニーでは、働きアリは姉妹（0.75）と最も近縁であるが、甥（0.375）よりも息子（0.50）とより近縁であり、兄弟（0.25）とは最も近縁ではないため、それに応じて資源を投入することになる。

B. terrestris は一般的に、非常に多様な種類の花から蜜や花粉を採取します。活動が最も活発なのは午前中で、ピークは午前 7 ～ 8 時頃です。これは、午後になると気温が徐々に上昇し、 蜜や花粉の採取には 25 ℃ 前後の気温が好まれるためと考えられます。^{[ 21 ]}

B. terrestris のミツバチは、大きさの異なるミツバチが異なる役割を担うアロエティズムを示します。このような行動は、採餌活動において最もよく見られます。大型のミツバチは巣の外で採餌することが多く、より多くの蜜と花粉を巣に持ち帰ります。大型のミツバチは、より大きな温度変化に耐え、捕食を回避し、より長い距離を移動できるため、選択的に有利である可能性があります。形態に基づく明確な社会的役割は、コロニーの効率を高めることで、コロニーの個体にも有益である可能性があります。小型のミツバチはより安価に飼育でき、巣内での作業に使用できますが、一部の幼虫だけが十分に餌を与えられ、大型の採餌ミツバチになります。^{[ 5 ]}

採餌に出かけた後、巣に戻ってきた個体は、コロニー内の他のハチを巣から出して餌を探すように勧誘することが多い。B . terrestrisでは、採餌に成功した個体は巣に戻り、ミツバチの儀式的なダンスとは異なり、測定可能なパターンもなく狂ったように走り回る。この勧誘戦略がどのように機能するかのメカニズムは不明だが、走り回ることで、近くの餌の場所と匂いを示すフェロモンを拡散し、他のハチが巣から出て採餌するように促すのではないかと推測されている。^{[ 10 ]}食料貯蔵量が少ないコロニーでは、この採餌フェロモンに対する反応がより強くなることが多い。逆に、食料貯蔵量が多いコロニーでは、ハチはこれらのフェロモンに対する反応が弱くなり、不必要な採餌から時間とエネルギーを節約すると考えられる。^{[ 22 ]}

B. terrestris は、巣から離れたハチが最大 9.8  km 離れた場所からコロニーを移動できるという、印象的な帰巣範囲を持っています。ただし、帰還には数日かかることが多く、B. terrestris が巣を見つけるために馴染みのある葉や自然のランドマークを利用している可能性を示唆しています。個体が巣の通常の採餌範囲外にいる場合、これは面倒なプロセスになる可能性があります。^{[ 23 ]}別の研究では、これらのハチは巣から5 km 以内で採餌するものがほとんどであるにもかかわらず、13 km (8.1 mi)も離れた場所から巣に戻ることができると示されました。^{[ 24 ]}ある標識再捕獲調査では、平均採餌距離は約 663 m であることがわかりました。^{[ 25 ]}また、雄のハチは働きバチよりも飛行範囲が長いことがわかっています。これはおそらく、交尾相手を見つけるために巣から遠くまで移動するためです。雄の飛行距離は 2.6 km から 9.9 km までです。雄も受粉に貢献する場合、これは働き蜂の飛行行動に基づいて以前に予測された花粉の流れの範囲を拡大する可能性がある。^{[ 26 ]}    

マルハナバチとミツバチは、青と黄色の色に対する生来の好みに非常に影響されます。訓練を受けていない場合、自然に惹かれる花を訪れることが多いです。しかし、経験によって報酬と花びらの色が関連付けられると、ハチはより多くの蜜が得られる花を訪れることを学習すると一般的に考えられています。これは、人工的に着色された花で訓練されたハチが、さまざまな花の選択肢でテストされたときに、訓練された色に似た色を選択するというB. terrestrisで実証されています。個体が訓練されたものとは大きく異なる花の色でテストされた場合、生来の色の好みに最も近い花を訪れるだけです。^{[ 27 ]}採餌目的で特定の色を識別することに加えて、若い働きバチは、花から効率的に蜜と花粉を集めるために複雑な運動スキルを習得する必要があることも示されています。記憶は日ごとに完全に保持されるとは限らず、時には一晩で劣化するため、これらのスキルが発達するには数日かかる可能性があります。^{[ 28 ]}同じ種内でも、異なる個体群は生来の青色への嗜好のレベルが異なり、関連付け課題中の学習速度に種内変異が見られる。これは、 B. terrestrisの 2 つの亜種、B. terrestris dalmatinusとB. terrestris audaxに当てはまる。^{[ 29 ]}

ある研究によると、マルハナバチは動機付けのトレードオフを行うことができるという。^{[ 30 ]}

ミツバチは識別作業に非常に長けているが、これらのテストを適切に実行するために必要な色相の差の大きさによって依然として制限されている。B . terrestrisでは、花の色素が色スペクトル上でより近いほど、色の認識のエラー率が低下する。ミツバチが似ているが色が異なるさまざまな花を訪れると、これは受粉効率に悪影響を及ぼす可能性があり、これは花が独自の形状を持っている場合にのみ緩和できる。^{[ 31 ]}

ミツバチは単独で採餌することが多いが、実験によると、若い採餌者は年長の働きバチと一緒に採餌すると、どの花が最も蜜を多く提供しているかをより早く学習する可能性がある。B . terrestrisの個体は、同種の仲間が同じ種で採餌しているのを見ると、見慣れないが報酬のある花を訪れる際の学習曲線が速くなる。^{[ 32 ]}この種の連合学習の発見は、ミツバチの行動に関する新しい洞察であり、色報酬の関連付けによる学習を補完する可能性がある。

B. terrestrisは、B. bohemicusという寄生性のカッコウバチに寄生されます。このカッコウバチはB. terrestris の巣に侵入し、宿主の女王バチから繁殖の優位性を奪い、宿主の働きバチが世話をする卵を産みます。^{[ 33 ]}別の寄生バチはB. vestalisです。この2種はヨーロッパのさまざまな地域に分布しています。B . bohemicusとB. vestalisの違いは、前者は複数のマルハナバチ種に寄生するのに対し、B. vestalis はB. terrestrisのみに寄生することです。^{[ 34 ]}

マルハナバチ（B. terrestris）を含む様々なマルハナバチ種の腸に感染する一般的な微胞子虫寄生虫は、Nosema bombiです。これは、這い回る病気を引き起こし、宿主であるマルハナバチの適応度に悪影響を及ぼします。^{[ 35 ]} Manlik ら（2017）の研究では、N. bombi感染の蔓延率は時間とともに大きく変動し、B. terrestrisのミトコンドリア DNA遺伝子型と関連していることが示されました。^{[ 36 ]}

採餌はエネルギー的にコストがかかると考えられており、採餌に費やす時間が長い個体は全体的な適応度にコストがかかる可能性がある。たとえば、中央ヨーロッパのB. terrestris はコノピッドバエによる寄生に脆弱であることが多く、採餌者は飛行による代謝コストの増加により寄生虫の発生率が高くなる可能性があると仮説が立てられている。これは、採餌する働きアリは採餌しない働きアリと比較して実験的な寄生虫卵の被包化レベルが有意に低い集団で実証された。これは、採餌者はエネルギー消費の増加により免疫系が弱体化しており、ハエの寄生虫に感染しやすい可能性があることを示唆している。^{[ 37 ]}

B. terrestrisは単婚種ですが、多夫制は病気に対する抵抗力の遺伝的多様性を高めることができるため、潜在的に有益です。そのため、人工授精によってB. terrestris の女王が得る交尾相手の数を人工的に増やすと、子孫の遺伝的多様性が高まり、最も一般的なマルハナバチの寄生虫であるCrithidia bombi に対する抵抗力が高まることが示されています。しかし、1 回と複数回の交尾における平均的な繁殖成功率は直線的ではありません。1 回と 4 回交尾した女王は、2 回交尾した女王よりも適応度が高くなりました。^{[ 15 ]}これは、交尾回数を増やすことに対する適応度障壁が存在する可能性を示唆しており、これがコロニーが通常単婚である理由かもしれません。

驚くべきことに、新規抗原をカプセル化する能力によって測定される免疫能は、局所的な環境によって変化しない。実験的研究では、B. terrestris は劣悪な環境と安定した環境で同等のカプセル化レベルを持つことが示されている。^{[ 38 ]}これは予想外である。なぜなら、エネルギーを節約するために、食料供給が少ない状況では免疫が損なわれるはずだからである。おそらくカプセル化はマルハナバチの不変の特性を表しているか、あるいは免疫はカプセル化の測定のみに基づいて特徴付けるには複雑すぎるのかもしれない。

変形翅ウイルス（DWV）は通常、ミツバチの病原体であり、翅が小さく縮んでしまい、個体が生存不能になる原因となります。このウイルスはマルハナバチ（B. terrestris）にも広がったと考えられており、 2004年にはヨーロッパで商業的に飼育された女王蜂の最大10%が翅が変形して死んでいるのが発見されました。マルハナバチのコロニーからDWV RNAが検出されたことで、これがDWVであることが確認されました。これは、DWVがミツバチの間で広範囲に分布する病原体であることを示しているか、あるいは最近ミツバチから伝染して新たな宿主に感染している可能性を示唆しています。^{[ 39 ]}

メスのハナバチガ（Aphomia sociella）はマルハナバチの巣に産卵することを好みます。孵化したA. sociellaの幼虫は、ハチが保護していない卵、幼虫、蛹を食べて成長し、餌を探して巣の中を掘り進む際に巣の大部分を破壊することもあります。^{[ 40 ]}

ヨーロッパ原産のミツバチの一種であるB. terrestrisは、温室の受粉媒介者として多くの海外の生態系に導入されている。B . terrestrisの存在は、在来種ではない多くの地域で生態学的懸念となっている。日本では「侵略的外来種」に分類されている。^{[ 41 ]}例えば、B. terrestrisは、花資源や営巣場所に関して、日本の在来種のミツバチとニッチが大きく重複している。地元の地下営巣場所をめぐって競合するB. terrestrisの女王蜂は、B. hypocrita sapporoensisを駆逐している。しかし、同様の花を訪れるが地上にしか巣を作らないB. pseudobaicalensisでは、個体数の急激な減少は見られない。^{[ 8 ]}

2008年、オーストラリア政府は、マルハナバチ（B. terrestris）が野生化する重大なリスクがあり、在来の動植物に脅威を与えるという理由で、生きたままのマルハナバチのオーストラリアへの輸入を禁止した。 ^{[ 42 ]} 2004年には、このマルハナバチはニューサウスウェールズ州環境省の科学委員会によって「主要な脅威となるプロセス」に分類された。^{[ 43 ]}

この種は1998年にチリに導入されました。その後アルゼンチンに侵入し、 年間約275kmの速度で広がっています。その拡散は、南米南部（パタゴニア、チリ南部、アルゼンチン）に固有の唯一のマルハナバチ種であるBombus dahlbomiiの個体群に悪影響を及ぼしています。Bombus terrestrisの個体群は、競争と病原体の導入/スピルオーバーによって、Bombus dahlbomiiの個体群のこのような大規模かつ急激な減少を助長しました。 ^{[ 44 ] [ 45 ]} 1982年に導入されたハチであるBombus ruderatusも深刻な影響を受けています。原因は、バフテールが運ぶ寄生虫Apicystis bombiであると考えられていますが、この種には悪影響はありません。 ^{[ 46 ]}

温帯地域では、季節の変わり目に気候や環境条件が変動します。このような予測不可能な状況により食料が不足すると、コロニーの成長、繁殖、寄生虫への抵抗力に悪影響を及ぼすことがよくあります。食料が限られた劣悪な環境では、生まれた働きアリは平均よりも小さくなります。しかし、コロニーの成長は安定した給餌条件よりも変動給餌条件の方が高いことを考えると、 B. terrestris は変化する環境によく適応しているようです。また、働きアリと繁殖アリは、安定した給餌条件と比較して、変動給餌条件の方が重くなります。これは、食料を見つけるのが難しい日のために備蓄を増やすという適応戦略を示している可能性があります。^{[ 38 ]}

2014年にFunctional Ecology誌に掲載された研究では、研究者らがミツバチに無線周波数識別（RFID）タグ技術を用いて、ネオニコチノイド（イミダクロプリド）および／またはピレスロイド（α-シハロトリン）のいずれかに4週間かけて亜致死量で曝露すると、マルハナバチの採餌能力が損なわれることを発見した。^{[ 47 ]} 2015年に発表された研究では、ミツバチはネオニコチノイドを含む溶液を好むことが示されたが、これらの殺虫剤を摂取すると、ミツバチの全体的な食物摂取量が減少した。この研究は、開花作物にこのような殺虫剤を使用することは、採餌中のミツバチにとって大きな危険をもたらすことを示唆している。^{[ 48 ]}

1987年以来、B. terrestrisはヨーロッパの温室作物、特にトマトの受粉媒介者として商業的に繁殖されてきました。これは以前は人間の手によって行われていた作業です。^{[ 41 ] [ 49 ]} B. terrestrisは1990年代初頭からニュージーランドで商業的に飼育されており、^{[ 50 ] [ 51 ]}現在では少なくとも北アフリカ、日本、韓国、ロシアで使用されており、マルハナバチのコロニーの世界的取引はおそらく年間100万巣を超えています。^{[ 52 ]}しかし、韓国では、在来のマルハナバチ種との交配による競争や遺伝子汚染を恐れて、既に確立された商業受粉媒介者であるBombus terrestrisではなくBombus ignitusを選択する人もいます。 ^{[ 53 ]}また、北米へのB. terrestrisの輸入が禁止されたため、北米ではB. impatiensなどの他の種への関心が高まっています。^{[ 54 ]}

それにもかかわらず、B. terrestris はヨーロッパで重要な商業用花粉媒介者であり、そのため研究者たちは農地がこの種の採餌と生存に及ぼす影響を調査してきた。単作は農地の生物多様性を低下させ、ミツバチが採餌できる開花種の数を減少させる可能性が高い。その結果、 B. terrestris は農地よりも郊外地域で巣の成長が大きくなる。これは、郊外の庭園がミツバチが餌とする植物の多様性をより促進するためである。農業は多くのマルハナバチに深刻な影響を与え、いくつかの種で広範囲にわたる減少を引き起こしている。しかし、B. terrestrisは依然として広く分布しており、これはおそらく非常に長距離を採餌できるため、生物多様性や環境の変化に対する感受性が低いためであろう。 ^{[ 55 ]}