


血リンパは、節足動物の体内を循環し、組織に栄養素と酸素を運ぶ体液であり、脊椎動物の血液に相当します。血リンパは、血球と呼ばれる循環免疫細胞が分散した血漿と、多くの血漿タンパク質(ヘモプロテイン)および溶解した化学物質で構成されています。これは、昆虫、クモ類、多足類、甲殻類などの節足動物に特徴的な開放循環系の主要な構成要素です。[ 1 ] [ 2 ]軟体動物や環形動物などの節足動物以外の無脊椎動物にも、同様の血リンパ循環系があります。
昆虫は節足動物の中で最大のグループであり、血リンパは主に栄養素を運びますが、酸素は運びません。酸素は、広範な気管系を通じた直接的な深部換気によって組織に別途供給されます。他の節足動物では、酸素は鰓、書肺、またはクチクラを通して血リンパに溶解し、その後、血体腔を介して体組織に分配されます。
血リンパは動物の体内全体(血体腔)を満たし、すべての細胞を取り囲んでいる。
バッタの場合、閉鎖系の部分は管状の心臓と、昆虫の背側に沿って走る大動脈から構成されています。心臓は血リンパを体腔の洞と呼ばれる腔に送り込み、そこで物質の交換が行われます。体筋の協調運動によって、血リンパは徐々に心臓を取り囲む背側の洞に戻されます。収縮の間には、心臓の壁にある小さな弁(孔)が開き、血リンパが流入します。
血リンパにはヘモシアニンという銅を主成分とするタンパク質が含まれており、酸素と反応すると青色に変化するため、血リンパの色は灰色から青緑色に変わります。これは、脊椎動物の血液中の赤血球に含まれる鉄を主成分とするヘモグロビンが、酸素と反応するとより鮮やかな赤色に変化するのとは対照的です。
ほとんどの昆虫を含む下等節足動物の血リンパには、タンパク質や糖などの栄養素が含まれていますが、酸素の輸送には使用されません。これらの動物は、気管などの他の手段で呼吸します。しかし、一部の昆虫の血リンパには、祖先的な機能を持つヘモシアニンが見つかっています。[ 3 ]昆虫の血リンパは一般的にヘモグロビンを運びませんが、ヘモグロビンは気管系に存在し、そこで呼吸に何らかの役割を果たしている可能性があります。[ 4 ]
動物が移動中に筋肉を動かすと血リンパの移動が促進されるが、ある領域から別の領域へ流れを迂回させることは限られている。[ 5 ]
血リンパには、細胞外凍結保護を付与する核形成剤が含まれていることがある。このような核形成剤は、甲虫類(鞘翅目)、ハエ類(双翅目)、膜翅目など、いくつかの目の昆虫の血リンパで発見されている。[ 6 ]
血リンパは、水、無機塩類(主にナトリウム、塩素、カリウム、マグネシウム、カルシウム)、有機化合物(主に炭水化物、タンパク質、脂質)から構成されています。主要な酸素輸送分子はヘモシアニンです。[ 7 ] [ 3 ]
節足動物の血リンパには高濃度の遊離アミノ酸が含まれています。ほとんどのアミノ酸が存在しますが、その相対濃度は種によって異なります。アミノ酸の濃度は、節足動物の発育段階によっても変化します。その一例として、カイコは絹の生産にグリシンを必要とします。[ 8 ]
血リンパ中に存在するタンパク質の量は、発生の過程で変化する。これらのタンパク質は、その機能によって分類される。すなわち、染色タンパク質、プロテアーゼ阻害剤、貯蔵、脂質輸送、酵素、ビテロゲニン、および節足動物の免疫応答に関与するタンパク質である。一部の血リンパタンパク質は、構造に炭水化物と脂質を取り込んでいる。[ 9 ]
窒素代謝の最終産物は、血リンパ中に低濃度で存在します。これらには、アンモニア、アラントイン、尿酸、尿素が含まれます。節足動物のホルモンが存在し、特に幼若ホルモンが顕著です。トレハロースが存在する場合があり、グルコースとともに多量に存在することもあります。これらの糖レベルはホルモンの制御によって維持されます。その他の炭水化物も存在する可能性があります。これらには、イノシトール、糖アルコール、ヘキソサミン、マンニトール、グリセロール、およびキチンの前駆体となる成分が含まれます。[ 1 ]
血リンパの中には、血球と呼ばれる浮遊細胞が存在する。これらは節足動物の免疫系において重要な役割を果たしている。
この開放系は脊椎動物の閉鎖循環系に比べて非効率に見えるかもしれないが、両システムにはそれぞれ異なる要求が課せられている。脊椎動物では、循環系は酸素をすべての組織に運び、二酸化炭素を組織から除去する役割を担っている。この要求が、システムに求められる性能レベルを決定づける。脊椎動物の循環系の効率は、栄養素やホルモンなどを輸送するのに必要な効率をはるかに上回っている。一方、昆虫では、酸素と二酸化炭素の交換は気管系で行われる。ほとんどの昆虫では、血リンパはこの過程に関与しない。酸素濃度の低い環境に生息するごく一部の昆虫にのみ、酸素と結合して組織に運ぶヘモグロビン様分子が存在する。したがって、システムにかかる要求ははるかに低い。ただし、一部の節足動物とほとんどの軟体動物は、酸素輸送のために銅を含むヘモシアニンを持っている。[ 11 ]
一部の種では、血リンパは血液の類似物としてだけでなく、他の用途にも使われています。昆虫やクモ類が成長するにつれて、血リンパは油圧システムのように働き、昆虫やクモ類が体節が硬化する前に拡張できるようにします。また、クモ類の移動など、移動を補助する手段として油圧的に利用することもできます。昆虫やクモ類の中には、捕食者に攻撃されたときに自己出血できる種もいます。 [ 12 ]アリ属Leptanillaの女王は、幼虫が生成した血リンパを餌としています。[ 13 ]一方、Pemphigus spyrothecae は血リンパを接着剤として利用し、捕食者に付着してその後捕食者を攻撃します。捕食者が大きいほど、捕食者が倒された後に付着したアブラムシの数が多いことがわかりました。