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トンボ目は、トンボやイトトンボ（およびイトトンボ亜目）を含む、捕食性の飛翔昆虫の目です。大きく分けて2つのグループがあり、トンボ（Anisoptera）は通常、体が大きく、大きな複眼が近くにあり、静止時には翅を広げています。一方、イトトンボ（Zygoptera）は通常、体型が細長く、目が離れており、静止時には翅を体に沿って折りたたんでいます。成虫のトンボは着地して止まることができますが、歩くことはめったにありません。
トンボ類はすべて、ナイアードまたはニンフと呼ばれる水生幼虫を持ち、幼虫も成虫もすべて肉食性で、ほぼ完全に昆虫食である。ただし、幼虫期には、小魚、オタマジャクシ、さらには成体のイモリなど、自分が捕獲できるものは何でも食べる。成虫は優れた空中ハンターであり、脚は飛行中の獲物を捕らえるのに特化している。
狭義のトンボ目は、他のトンボに似た昆虫を含む広義のトンボ翅目に属する亜群である。トンボ目の科学的研究はトンボ学と呼ばれる。[ 1 ]
ヨハン・クリスティアン・ファブリキウスは1793年に古代ギリシア語のὀδών odṓn（ὀδούς odoúsのイオニア形）「歯」からOdonataという用語を作り出した。その一説には、上顎に顕著な歯があることからそう名付けられたという。[ 2 ]
トンボという言葉は通常、Anisopteraのみを指しますが、時には Odonata 全体を指す場合もあります。[ 3 ] Odonata 愛好家は、Anisoptera だけを指す場合は、true dragonfly [4] または単に anisopteran [5] という用語を使用することで曖昧さを避けています。代替用語としてwarriorflyが提案されています。[ 6 ]
現存する最大のトンボは、翼幅が191 mm (7.5インチ)の巨大な中央アメリカのヘリコプタートンボMegaloprepus coerulatus (イトトンボ目: Pseudostigmatidae) です。現存する最も重いトンボは、翼幅が165 mm (6.5インチ)のTetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) と、体長117 mm (4.6インチ) (資料によっては125 mm (4.9インチ) )、翼幅160 mm (6.3インチ)のPetalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) です。現存するトンボ類の中で最も長いのは、新熱帯区に生息するヘリコプターイトトンボMecistogaster linearis (イトトンボ目: Pseudostigmatidae) で、体長は135 mm (5.3インチ)である。[ 7 ]
現存する最小のトンボは東アジアに生息するNannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) で、体長は15 mm (0.59インチ)、翼幅は20 mm (0.79インチ)です。最小のイトトンボ (および最小のトンボ目) はAgriocnemis属(Zygoptera: Coenagrionidae) の種で、翼幅はわずか17〜18 mm (0.67〜0.71インチ)です。[ 8 ]
これらの昆虫は、大きく丸い頭部が発達した複眼で覆われており、良好な視力を備えているのが特徴である。また、飛行中に獲物（他の昆虫）を捕らえるのに役立つ脚、独立して動く2対の長く透明な翅、そして細長い腹部も特徴である。3つの単眼と短い触角を持つ。口器は頭部の下面にあり、成虫には単純な咀嚼用の大顎がある。 [ 9 ]
トンボ目の飛行は、飛行筋が直接翼に付着する直接飛行であり、新翅目に見られるような、飛行筋が胸部に付着する間接飛行とは異なります。これにより、4枚の翼それぞれの振幅、周波数、迎角、キャンバー、ねじれを完全に独立して能動的に制御することが可能になります。[ 10 ]
ほとんどの科では、翅の先端近くの前縁に翅脈と呼ばれる構造があります。これは、翅脈に囲まれた、血リンパで満たされた厚くなった、しばしば色鮮やかな領域です。翅脈は、近くの部分よりも重い部分であり、滑空を助けます。翅脈がないと、ある臨界速度を超えると、フラッターと呼ばれる自己励起振動が翅に発生し、滑空が不可能になります。翅脈は他の昆虫種にも見られます。[ 11 ]
幼虫は成虫よりもずんぐりとして背が低い。翅がないだけでなく、目は小さく、触角は長く、頭部の可動性も成虫より低い。口器は変化しており、下唇は獲物をつかむための独特な把握器官である下唇マスクに適応している。[ 12 ]イトトンボの幼虫は腹部の外鰓で呼吸するが、トンボの幼虫は直腸内の器官で呼吸する。[ 9 ]
トンボ目（Odonata ）の冠群のメンバーは三畳紀後期に初めて出現したが、トンボ目（ Odonatoptera）のメンバーは石炭紀後期に初めて出現し、最も初期の有翅昆虫のグループの一つとなった。[ 14 ]トンボ類とその近縁種の化石には、北米のペルム紀のMeganeuropsis permianaのような古生代の「巨大トンボ」も含まれ、翼幅は最大71cm （28インチ）、体長は43cm （17インチ）に達し、史上最大の昆虫となった。[ 15 ]この昆虫は絶滅したメガニソプテラ目（Meganisoptera）、すなわちグリフィンフライ目に属し、トンボ類と関連があるが、狭義の現代のトンボ目には含まれない。メガニソプテラ目は3億1900万年前まで遡る最も完全な化石記録の一つを持っている。[ 16 ]
トンボ目はカゲロウや、古翅目と呼ばれるグループに属するいくつかの絶滅した目と近縁であるが、このグループは側系統群である可能性がある。トンボ目がカゲロウと共通しているのは、翅の関節構造と静止時の保持方法である。[ 17 ]
Tarsophlebiidaeはトンボ目の先史時代の科であり、トンボ目の基底系統またはトンボ目の近縁の姉妹分類群とみなすことができる。[ 18 ]
Bybee et al. 2021によるトンボ目の目と亜目の系統樹：[ 19 ]
一部の治療法では、[ 20 ]トンボ目は拡大された意味で理解され、基本的にトンボ上目 と同義ですが、先史時代のメガニソプテラは含まれません。このアプローチでは、トンボ目の代わりにトンボ上科という用語が使用されます。 「古翅目」の分類体系は決して解決されていませんが、トンボ上科と呼ばれるか「トンボ目」と呼ばれるかにかかわらず、トンボ目とその絶滅した近縁種はクレードを形成すると言えます。[ 21 ]
アニソプテラは長い間、第3の亜目であるアニソジゴプテラ（古代のトンボ）とともに亜目として扱われてきました。しかし、「アニソジゴプテラ」は側系統群であり、トンボの進化のほとんどが絶滅した枝分かれで構成されていると考えられていたため、統合された亜目Epiprocta（アニソプテラは下目）が提案されました。このグループに置かれた4種の現生種は（この扱いでは）下目Epiophlebiopteraに属し、かつてそこにあった化石分類群は現在 Odonatoptera（または Odonata sensu lato ）に分散しています。[ 22 ] [ 23 ] World Odonata List は、アニソプテラを亜目として、ZygopteraおよびAnisozygopteraとともに、よく理解され広く好まれている用語として扱っています。[ 24 ] [ 25 ]
Rehnら（2003）[ 26 ]によるエピプロクタの系統樹：
Deregnaucourt et al.によるハドナタを含むハドナト翅目の系統図。 2023年。[ 27 ]
トンボ類は幼虫期には水生または半水生です。そのため、成虫は水辺でよく見られ、水生昆虫としてよく知られています。しかし、多くの種は水から遠く離れた場所にも生息しています。トンボ類は生涯を通じて肉食性（より正確には昆虫食性）で、主に小型の昆虫を捕食します。 [ 28 ]
トンボのオスは、他の昆虫とは異なる複雑な生殖器を持っています。これには、腹部の先端にある雌を保持するための把持尾角 と、第 2 節と第 3 節の間にある二次交尾器が含まれます。この二次交尾器には、第 9 節にある生殖孔と呼ばれる外部開口部を持つ一次生殖器によって生成された精子が貯蔵されます。このプロセスは、オス内精子転座 (ST) と呼ばれます。[ 29 ] [ 30 ]オスの交尾器は他の昆虫のものと独立して進化してきたため、幹群のトンボは体外精子移送を行っていたと考えられています。[ 31 ]交尾のために、オスの把持器はメスの胸部 (イトトンボ目) または頭部 (ヒメトンボ目) を掴み、メスは腹部を曲げて、精子を保持する交尾器が自分の生殖器を掴めるようにします。これは「車輪」ポジションとして知られています。[ 9 ]不等翅類では、オスは飛行中に交尾することが多く、メスを空中に持ち上げます。これは通常数秒から1～2分続きますが、イトトンボ類のオスは止まり木にとまったまま交尾します。交尾の過程で別の場所に移動することもあり、5分から10分と長くなることがあります。トンボのオスは交尾に関して非常に競争が激しく、種によっては、腹部の先端にある尾角を使ってライバルのオスの精子をメスから取り除き、自分の精子を入れます。[ 32 ] [ 33 ]
卵は水中、または水辺や湿地の近くの植物に産み付けられ、孵化すると前幼虫になります。前幼虫は卵の中にあった栄養分を食べて成長します。その後、約9～14回の脱皮を経て成長し、（ほとんどの種では）小型魚類を含む他の水生生物を貪欲に捕食します。幼虫は通常、夕暮れ時または夜明けに成長と脱皮を繰り返し、まだ体色が発達していない飛翔可能な未成熟成虫になります。この成虫は生殖能力のある成虫へと変態します。
トンボ類は、幼生期の適切な発育に良質な水を必要とするため、河川の水質のバイオインジケーターとして機能する。トンボ類の食性は昆虫のみであるため、トンボ類の密度は獲物の個体数に正比例し、その個体数は調査対象の生態系における獲物の豊富さを示す。[ 34 ]また、特定の生息地では、維管束植物の種多様性とトンボ類の種多様性との間に正の相関関係があることもわかっている。つまり、湖のような場所で、多種多様なトンボ類が見られる場合、同様に多種多様な植物も存在するはずである。この相関関係はすべてのバイオインジケーターに共通するものではなく、例えば、水辺で過ごす時間が長いため水質のバイオインジケーターとして機能するカエルなど、異なる環境要因の指標として機能するものもある。 [ 35 ]
さらに、トンボ類は平均気温の変化に非常に敏感です。地球温暖化が進み生息地が乾燥するにつれて、多くの種が標高や緯度の高い地域に移動しています。平均気温の上昇に伴い、幼虫期の発達が進み成虫の体サイズが小さくなるなど、生活環の変化が記録されています。多くの種の生息域が重なり合うにつれて、通常は接触しない種の交雑率が増加しています。地球温暖化が続けば、トンボ目の多くの種が姿を消し始めるでしょう。トンボ類は非常に古い目であり、化石記録が非常に充実しているため、昆虫の進化と適応を研究するのに理想的な種です。例えば、トンボ類は飛行能力を発達させた最初の昆虫の1つであり、この特性は昆虫の中で一度だけ進化したと考えられています。トンボ類の飛行の仕組みを調べると、飛行の残りの部分が解明される可能性があります。[ 16 ]
トンボ類の多くの種で、幼虫期と成虫期の両方で共食いが記録されている。共食いは、種の認識の誤り、交尾をめぐる同性間の競争、または交尾妨害の防止によって引き起こされる。[ 36 ]
さまざまな地域に生息するトンボ目の種リスト：
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)現在存在するトンボは、
上部石炭紀
の巨大な
メガニューラ・モニイ
に匹敵するものはなく、その翼の広がりは約27インチだった。