超音波回避

超音波回避は、反響定位を行う捕食者に捕食される特定の動物種が示す逃避または回避反射である。^{[ 1 ]}超音波回避は、超音波聴覚のメカニズムを独自に進化させたいくつかの昆虫群で知られている。昆虫は、コウモリの反響定位音を感知するように調整された振動する鼓膜に基づく、さまざまな超音波に敏感な耳を進化させてきた。超音波聴覚は、飛行中にコウモリを回避する運動反応と連動している。

歯クジラ類は超音波信号をエコーロケーションに利用しているが、これまでのところ、獲物による超音波回避の例は知られていない。^{[ 2 ]}

昆虫では超音波聴覚が複数回独立して進化しており、合計19回に及ぶ。コウモリは始新世（約5000万年前）に出現したため、コウモリに対する防御戦術はその頃に進化していたはずである。^{[ 3 ]}コウモリに対する防御戦術は、昆虫綱の4つの目、すなわちガ（鱗翅目）、コオロギ（直翅目）、カマキリ（網翅目）、クサカゲロウ（脈翅目）で知られている。双翅目（ハエ）と鞘翅目（甲虫）にも超音波回避が存在するという仮説がある。^{[ 3 ]}

蛾が反響定位を行うコウモリの鳴き声を聞き取れるという考えは、19 世紀後半に遡ります。F. Buchanan White は、1877 年にNatureに宛てた手紙^{[ 4 ]}の中で、蛾の甲高い音とコウモリの甲高い鳴き声との関連性を指摘し、蛾がそれを聞き取れるかどうか疑問を呈しました。しかし、1960 年代初頭になって初めて、Kenneth Roeder らがヤガ科の蛾の聴神経の電気生理学的記録を行い、この推測を裏付けることができました。^{[ 5 ]}

その後の研究で、蛾は超音波に対して回避行動をとることが明らかになった。^{[ 6 ]}蛾は、コオロギやコウモリ回避行動を示すほとんどの昆虫と同様に、音源定位と方向聴覚を示す鼓膜器官を持っている。蛾は音源から飛び去り、音が大きすぎる場合、または自然環境ではコウモリが単に飛び去るには近すぎると思われる場合にのみ、上述のような急降下行動をとる。^{[ 7 ]}

ガの反応は超音波の強度によって異なり、パルスの振幅が大きい場合は地面に向かって急降下し、音の振幅が小さい場合（音が小さい場合）は音源からまっすぐに飛び去ることがわかった。ヤガの音響感覚受容体は腹部の壁と鼓膜によって形成される腔内に位置する機械受容体であり、超音波の低周波数（20～30kHz  ）に最も敏感である。^{[ 3 ]}

蛾の体軸は、特定の方向から来る音に対してより敏感になるように設計されています。後胸の両側にある耳には、膜内に2つの感覚細胞があります。これらの細胞のチューニング曲線は同じですが、感度閾値が異なるため、音源定位と音に対する感度の範囲が広くなっています。^{[ 3 ]}飛行中の翅の動きも役割を果たしており、音の閾値は翅の位置によって変化します。音響驚愕反応を引き起こす神経機構は部分的に理解されています。しかし、超音波が開始する飛行の運動制御についてはほとんど知られていません。^{[ 7 ]}

さらなる研究により、多くの種類のガが超音波に敏感であることがわかっています。超音波に対する感度は、ガが生息する環境に応じて変化し、異なるエコーロケーション音を発するコウモリに捕食される場合、ガは自身の感度を変化させることさえあります。オーストラリアのヤガ科のガ、Speiredonia spectans は、洞窟内で一緒にいるコウモリの鳴き声の特徴に応じて音響感度を適応させる例です。^{[ 8 ]}

コオロギは夜間にコウモリが飛び回っている間に捕食される。コオロギの回避行動は、1977年にAV PopovとVF Shuvalovによって初めて報告された。^{[ 9 ] [ 10 ]}彼らはまた、コオロギは蛾のように、コウモリのエコーロケーションコールを聞くとコウモリから逃げ出すことを実証した。これは負の音響走性の一例としている。コオロギは非常に短い時間枠（40～80ミリ秒）で音源から遠ざかる。この反応は、コウモリの超音波エコーロケーションコール（20～100kHz）の範囲内にある、 20～100kHzの短い超音波パルスによって引き起こされる。  

蛾とは異なり、前脚にあるコオロギの耳は複雑で、音調的に配置された 70 個の受容体があります。これは、コオロギがコウモリだけでなく、仲間同士の音も聞く必要があるため、理解できます。^{[ 7 ]}コオロギは、さまざまな種類の反響定位音に対して幅広い周波数感度を持っています。特定の聴覚介在ニューロンである AN2 介在ニューロンは、反響定位音の刺激に対して非常に速い反応を示します。^{[ 11 ]}

これらの受容体はすべて、受容体の情報をコオロギの中枢神経系に伝えるはるかに少ない数の介在ニューロンにシナプスを形成します。Teleogryllusコオロギでは、2 つの上行性介在ニューロンが脳に情報を伝達します。1 つはコオロギの鳴き声 (約 5 kHz) に関する情報を伝達し、もう 1 つは超音波やその他の高周波 (15〜100 kHz) で興奮します。^{[ 7 ]}超音波に敏感な介在ニューロン ( INT-1とラベル付け) は、1984 年に Nolen と Hoy によって負の音響走性に必要かつ十分であることが実証されています。^{[ 12 ]}  

電流注入による int-1 の刺激は負の音響走性を開始させるのに十分であり、一方、 int-1 を過分極させると超音波に対する方向転換反応が効果的にキャンセルされる。このため、 int-1 は一種の指令ニューロンであると提唱されている。コオロギでは、コオロギが飛行中で介在ニューロンの活動が特定の閾値に達すると、 int-1 はコウモリ検出器として機能する。これらの条件が満たされると、音の大きさは回避反応の大きさに線形的に比例する。^{[ 12 ]}この研究はまた、頭部を切断されたコオロギは飛ぶが回避反応行動を示さないことから、脳が反応に必要であることを示した。

コウモリはこのシステムを回避する方法を見つけた可能性がある。Teleogryllus oceanicusコオロギでは、コウモリの一種であるNyctophilus geoffroyiのように周波数の異なる鳴き声を使用することで、その広い感度を回避できる。^{[ 11 ]}さらに、超音波回避反応はコオロギが飛行しているときに限られ、つまり、コオロギが地面にいるときは反応が消えることがわかっている。^{[ 13 ]}

また、翅の二形性を示すコオロギ、 Grillus texensisでは、翅の短いコオロギは、翅の長いコオロギに比べて超音波に対する感度は低いが、低周波に対する感度は変わらないことが示されている。^{[ 14 ]}幼若ホルモン（JH）と呼ばれるホルモンが、個体の翅が短くなるか長くなるかに役割を果たしていると考えられている。個体の JH レベルが高いほど、翅は短くなる。

カマキリでは、超音波回避行動は方向性のない旋回や急降下であり、コウモリによる捕獲を防ぐのに非常に効果的である。^{[ 15 ] [ 16 ]}後胸（第3）脚の間の正中線に位置するカマキリの耳は、感度を高める聴覚室内の2つの鼓膜から構成されている。^{[ 17 ]}左右対称の聴覚介在ニューロン501-T3は、コウモリの攻撃の初期段階で超音波の音を正確に追跡する。501-T3は回避反応が始まる直前に発火を停止するため、この行動の引き金に関与している可能性がある。^{[ 18 ] [ 19 ]}カマキリの耳は、約1億2000万年前に初めて出現し、反響定位を行うコウモリの出現より約5000万年も前に出現したため、その本来の機能は現在の機能とは異なっていたに違いない。^{[ 20 ]}

ヒトリガ科のガは、コウモリに対して非常に異なるが効果的な防御手段を用いる。^{[ 21 ]}超音波に反応して大きな超音波クリック音を発する。ガの種類や生態によって、クリック音はコウモリを驚かせたり、コウモリのエコーロケーションシステムを妨害したり、不快な味を警告したり（警告色）することで効果を発揮する。

クサカゲロウ科（Chrysopidae）の昆虫は、翅に敏感な耳を持っています。超音波を照射すると、飛んでいるクサカゲロウは翅を折りたたんで落下し、コウモリに捕まるのを効果的に回避します。^{[ 22 ]}キリギリス科の昆虫の中には同様の戦略を用いるものもいますが、^{[ 23 ]}他の種はコオロギとよく似た反応を示します。^{[ 24 ]}

他のいくつかの昆虫は、コウモリの回避に利用されていると思われる超音波聴覚に敏感ですが、直接的な証拠はまだ得られていません。これらには、コガネムシ^{[ 25 ]} 、ハンミョウ^{[ 26 ]}、寄生バエ（Ormia属）^{[ 27 ]などが含まれます。}

• Boyan, GS & Miller, LA (1991). "ヤガNoctua pronuba (L.) の聴覚経路における同定された介在ニューロンによる求心性入力の並列処理". Journal of Comparative Physiology A . 168 (6): 727–38 . doi : 10.1007/bf00224361 . PMID 1920166 . S2CID 25041932 .