ミュラー管擬態

ミュラー擬態は、フリッツ・ミュラー（1821～1897）によって提唱された。進化論の初期の提唱者であるミュラーは、1862年にイギリスの博物学者ヘンリー・ウォルター・ベイツを悩ませた特定の蝶の類似性について、初めて説明を提供した。ベイツはミュラーと同様に、人生の大部分をブラジルで過ごし、その様子を著書『アマゾン川の博物学者』に記している。ベイツは、これらの豊富で不味い蝶が、物理的な環境によって互いに似通ったのではないかと推測した。ミュラーもこれらの蝶を直接見ており、ベイツと同様に標本を収集していた。ミュラーは他にもさまざまな説明を提案した。その一つは性的選択であり、個体は他の種に似ているなど、よく見かける色のパートナーと交尾することを選ぶというものである。しかし、通常のように雌が選択者であるならば、擬態は雄に見られるが、性的二形性種では雌の方が擬態することが多い。^{[ 5 ]}もう一つは、ミュラーが1878年に書いたように、「防御種は捕食者教育のコストを分担するために似たような外見を進化させる可能性がある」ということである。^{[ 6 ] [ 7 ]}

ミュラーの 1879 年の記述は、進化生態学における数学モデルの最初の使用例であり、頻度依存選択の最初の正確なモデルであった。^{[ 8 ] [ 9 ]}マレットは、このモデルの背後にあるミュラーの数学的仮定を「魅惑的に単純」と呼んでいる。^{[ 10 ]}ミュラーは、捕食者が警告色を経験し学習するために、夏に n 匹の不利益な獲物を攻撃する必要があると想定した。2 つの不利益な獲物種の合計数を a ₁と a ₂とすると、ミュラーは、種が完全に異なる場合、それぞれ n 個体を失うと主張した。しかし、それらが互いに似ている場合、^{[ 8 ]}

すると、種1は _{1n /} a1 + a2個体を_失い、種2 _は2n / a1 + a2_個体を_失います。

したがって、種1は n- ⁠ a ₁ n / a ₁ +a ₂ ⁠ = ⁠ a ₂ n / a ₁ +a ₂ ⁠を獲得し 、種2も同様に ⁠ a ₁ n / a ₁ +a ₂ ⁠を獲得し、殺されなかった個体の絶対数が増加します。

種1の総個体数に対する比例的な増加は g ₁ = ⁠ a ₂ n / a ₁ (a ₁ +a ₂ ) ⁠であり 、同様に種2についても g ₂ = ⁠ a ₁ n / a ₂ (a ₁ +a ₂ ) ⁠ となり、捕食者が完全に教育された場合の擬態による個体あたりの適応度の増加が示される。

したがって、ミュラーは、g1:g2 の比率は a ₂ / a ₁ : a ₁ / a ₂であり、これは a 2 2 :a 1 2 に等しく、希少種は^一般_{的な種よりもはるかに多く獲得すると結論付け}^た。^{[ 8 ]} 

このモデルは近似であり、種が等しく不利益であると仮定している。後のモデルはより複雑である。一方が他方よりも不味い場合、相対的な利益はさらに異なり、不味くない種は擬態によって提供される保護から（相対的な不味さの二乗として）より大きな利益を得る。^{[ 10 ]}一部の人は、「ミュラー型」擬態は相利共生ではなく、「準ベイツ型」または寄生的である可能性があると主張している。「準ベイツ型」擬態では、不味さが弱い種が擬態から保護を得ると提案されているが、擬態される強く保護された「モデル」種は、擬態ペアの平均不味さが弱まる結果、より大きな捕食を受ける。^{[ 5 ]}攻撃される固定数 n を仮定することは有用な第一歩であるが、捕食者の記憶の効果を完全に反映する可能性は低い。^{[ 5 ]}ミュラーは、段階的な変化（機能的応答^{[ 11 ]}）の方が妥当であるにもかかわらず、事実上ステップ関数を仮定した。 ^{[ 10 ]}

生物学者は、ミュラー型擬態を擬態とみなすことは必ずしもなかった。その理由は、この用語がベイツ型擬態と強く結びついていたことと、欺瞞が関与していなかったことの両方である。ベイツ型擬態の場合とは異なり、ミュラー型擬態によって発せられる警告信号は（無意識のうちに）正直である。ミュラー型擬態を表す以前の用語で、現在は使われていないものには、「同型性」、「非欺瞞的同型性」、「算術的同型性」などがあった。^{[ 12 ]}

ミュラー型擬態は、警告色、つまり警告信号に依存しています。このような正直な信号を持つ危険な生物は捕食者に避けられ、捕食者は悪い経験の後、同じ不利益な獲物を二度と追いかけないことをすぐに学習します。特定の獲物を本能的に避ける動物にとって、学習は実際には必要ありません。 ^{[ 13 ]}しかし、経験から学ぶことはより一般的です。^{[ 14 ]}学習する捕食者の根底にある概念は、警告信号によって、有害な生物が可能な限りうまくカモフラージュされている場合よりも、その生物を記憶しやすくするということです。このように、警告色とカモフラージュは相反する概念ですが、相互に排他的であるという意味ではありません。多くの動物は、脅威にさらされるまで目立たないようにし、その後、驚くべき眼状紋、腹部の鮮やかな色、大きな鳴き声などの警告信号を突然使用します。このようにして、両方の戦略の利点を享受します。これらの戦略は、発達の過程で異なる方法で使用されることもあります。例えば、大きな白い蝶は幼虫の時は警告色だが、成虫になるとミュラー型擬態をする。^{[ 15 ]}

同じ捕食者の多くの異なる獲物がそれぞれ独自の警告信号を用いる可能​​性はあるが、これはどの当事者にとっても意味がない。もし彼らが共通の警告信号に合意できれば、捕食者は不利益な経験が少なくなり、獲物はそれを教育する個体数が少なくなる。そのような会議は必要ない。たまたま利益にならない^{[ b ]}種に少し似ている獲物種は、同種のものよりも安全であり、自然選択によって獲物種は単一の警告言語へと向かう。これは、擬態者が捕食者にとって利益にならないか、あるいは単なるフリーライダーであるかによって、ベイツ型擬態とミュラー型擬態の両方の進化につながる可能性がある。複数の種が保護協力に参加し、擬態の輪を拡大することができる。ミュラーはベイツのパラドックスに対する説明を提供した。彼の見解では、擬態は1つの種による搾取の事例ではなく、むしろ相利共生的な取り決めであったが、彼の数学モデルは顕著な非対称性を示した。^{[ 7 ] [ 16 ] [ 9 ]}

ミュラー型戦略は通常、ベイツ型擬態と対比される。ベイツ型擬態では、無害な種が捕食者を避けるという利点を得るために、利益のない種の外見を模倣する。したがって、ベイツ型擬態はある意味でモデル種の防御に寄生しているのに対し、ミュラー型擬態は相互利益である。しかし、擬態種は防御の程度が異なる可能性があるため、ミュラー型擬態とベイツ型擬態の区別は絶対的なものではなく、2つの形態の間には連続性があると言える。^{[ 17 ]}

ミツバチ科のタテハチョウとオオカバマダラ（アゲハチョウ科の一種）はどちらも有毒なミュラー型擬態種だが、長い間ベイツ型擬態種と考えられていた。アゲハチョウ科のタテハチョウのミトコンドリアDNA分析によると、ミツバチ科のタテハチョウは北米西部に生息する2種の姉妹種と姉妹関係にある。翅の模様の変異は毒性の進化に先行していたようで、他の種は無毒のままであり、これらのタテハチョウの毒性が共通祖先から受け継がれた特性であるという仮説を否定している。^{[ 18 ]}

ミュラー型擬態は視覚的な擬態を伴う必要はなく、感覚のどれでも利用できる。例えば、多くのヘビは同じ聴覚的な警告信号を共有しており、聴覚的なミュラー型擬態の輪を形成している。複数の信号が共有される場合もある。ヘビは聴覚信号と警告色の両方を利用できる。^{[ 19 ]}

擬態生物の出現頻度と、関係する両種の「生存率」の間には負の相関関係がある。これは、モデル生物が擬態生物よりも多い場合、両種にとって繁殖的に有利であることを意味し、捕食者と被食者の間の負の相互作用が増加する。^{[ 19 ]}

特に鱗翅目における擬態色擬態の進化に関する洞察は、Optix遺伝子の研究を通して見ることができる。Optix遺伝子は、ヘリコニウスチョウの特徴的な赤い翅の模様に関与しており、捕食者に対して毒性があることを知らせるのに役立っている。捕食者が以前に追跡した可能性のある他の有毒な赤い翅のチョウとこの色を共有することで、ヘリコニウスチョウは関連性によって生存の可能性を高める。ヘリコニウスチョウの多くの近縁種のゲノムをマッピングすることで、「単一の転写因子のシス調節進化が、遠縁の種における複雑な色彩パターンの収斂進化を繰り返し促進できることが示されている…」。^{[ 20 ]}これは、近くの遺伝子の転写を調節する非コードDNA断片の進化が、遠縁の種間で類似した表現型の色彩の原因である可能性があり、その形質が相同なのか、単に収斂進化の結果なのかを判断するのが難しいことを示唆している。

ミュラー型擬態のメカニズムとして提案されているものの一つに「二段階仮説」がある。これは、まず大きな突然変異によって擬態種とモデル種が近似的に類似するようになり、両種とも既に警告色を持っているというものである。第二段階では、より小さな変化によって類似性がさらに高まる。しかし、これは形質が単一の遺伝子によって制御されている場合にのみ有効である可能性が高く、多くの体色パターンは複数の遺伝子によって制御されていることは確かである。^{[ 21 ]}

擬態毒ガエルRanitomeya (Dendrobates) imitator は多型性で、 Ranitomeya variabilisの黒と黄色の縞模様を模倣した縞模様型、同じくR. variabilisの青緑色の高地斑点模様を模倣した斑点模様型、そして赤と黒の縞模様を持つRanitomeya summersiを模倣した縞模様型がある。^{[ 5 ] [ 23 ]}

したがって、 R. imitator は、異なる標的に似るように別々の集団で進化してきたようで、つまり、R. imitatorと他の種が熱帯の蝶についてミュラーが想定したように相互に収束するのではなく、標的種に似るように変化した（収束した）のである。^{[ 24 ]}

このような対立は一般的である可能性がある。このメカニズムは、1909 年に昆虫学者の F.A. Dixey によって提唱され^{[ 25 ]}、議論の的となっている。進化生物学者のJames Mallet は、2001 年にこの状況を再検討し、ミュラー型擬態では、対立が収束よりも一般的である可能性があると示唆した。対立進化では、擬態する種は捕食に対して、モデルにますます似てくることで反応する。したがって、最初の利益は擬態する種にあり、ミュラーの元の収束理論にあるような相互主義は暗示されていない。しかし、モデルと擬態する種が非常に似てくると、ある程度の相互保護が起こりやすくなる。 ^{[ 9 ] [ 24 ]}この理論では、ある地域のすべての擬態する種が単一の色彩パターンに収束すると予測される。しかし、 Heliconius属の蝶は単一の地理的領域で複数のミュラー型擬態環を形成するため、自然界ではこのようなことは起こらないようだ。この発見は、おそらく他の進化の力が働いていることを示唆している。^{[ 22 ]}

ミュラー型擬態は、リングと呼ばれる複数の種の集まりでよく見られます。ミュラー型擬態は、リングがよく見られる蝶に限らず、ハチ目（マルハナバチなど）や他の昆虫、魚類やサンゴヘビなどの脊椎動物にも見られます。マルハナバチ（Bombus）はすべて、黒、白、黄、赤の組み合わせ（多くは縞模様^）で警告色をしており、雌はすべて毒針を持っているため、捕食者にとって明らかに不利益です。世界のいくつかの地域、すなわちアメリカの西海岸と東海岸、^{西ヨーロッパ、カシミール}では、マルハナバチのいくつかの種が互いに擬態する体色パターンに収束または退化しているという証拠があります。これらの地域にはそれぞれ1つから4つの擬態リングがあり、他の地域のものとはパターンが異なります。^{[ 9 ]}

擬態者間の関係は複雑になることがある。例えば、毒牙を持つメイアカンサス属（Meiacanthus spp.）は中空の犬歯と毒腺を持ち、捕食魚に避けられている。ギンポ科のプラギオトレムス・タウンセンディ（Plagiotremus townsendi）はメイアカンサスに似ており、様々な捕食者に食べられているため、この場合はベイツ型擬態である。しかし、ミノカサゴ（Pterois volitans）には避けられているため、ミュラー型擬態でもある。^{[ 26 ]}

関連する環のセットは複合体と呼ばれます。大きな複合体は、 Dasymutilla属の北米産ベルベットアリの間で知られています。ある研究で調査された351種のうち、336種は形態的に類似しており、明らかに8つの異なる擬態環を形成していました。別の研究では、65種が形態と地理的の両方で分離可能な6つの環を形成しているように見えました。^{[ 27 ] [ 28 ]}