ザトウムシ

ザトウムシ目（旧称：Phalangida）は、クモ綱の目であり、一般的にはザトウムシ、ハーベストマン、ダディロングレッグス、グランドダディロングレッグスなどと呼ばれています。世界中で6,650種以上のザトウムシが発見されていますが、^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}現存する種の総数は10,000種を超える可能性があります。^{[ 4 ]}ザトウムシ目には、Cyphophthalmi、Eupnoi、Dyspnoi、Laniatores、Tetrophthalmiの5つの亜目があり、これらは2014年に命名されました。^{[ 5 ]}

現存する各亜目の代表種は、南極大陸を除くすべての大陸で見られる。

保存状態の良い化石は、スコットランドの4億年前のライニーチャートやフランスの3億500万年前の岩石から発見されている。これらの化石は驚くほど現代的であり、基本的な体型が非常に早い時期に発達したことを示している^{[ 6 ]}。そして、少なくとも一部の分類群では、それ以来ほとんど変化していない。

クモ綱におけるその系統的位置は議論の的となっており、最も近縁なのはラクダグモ（Solifugae）か、カブトガニ、Ricinulei、およびArachnopulmonata（サソリ、カニムシ、およびTetrapulmonata）を含むより大きなクレードである可能性がある。^{[ 7 ] [ 8 ]}表面的にはクモ（Araneae ）に似ており、しばしばクモと誤認されるが、Opilionesはクモとは近縁ではない独立した目である。Opilionesは、融合した体節と頭胸部の中央にある一対の目によって、脚の長いクモと容易に区別できる。クモは、くびれによって頭胸部から分離された明確な腹部を持ち、通常は頭胸部の縁に3～4対の目を持つ。

ザトウムシ類は、体の大きさに比べて脚が非常に長いことで知られていますが、脚の短い種もいます。すべてのクモ類と同様に、ザトウムシ類の体も、前方の頭胸部または前体部と、後方の10節からなる腹部または後体部の2つの体節から構成されています。ザトウムシ類とクモ類の最も分かりやすい違いは、ザトウムシ類では頭胸部と腹部の連結部が広いため、体が単一の楕円形の構造に見えることです。その他の違いとしては、ザトウムシ類は鋏角に毒腺を持たないため、人間に危害を加えることはありません。

また、絹糸腺を持たないため、網を張ることもありません。高度に進化した種では、腹部の最初の 5 つの節が融合して背側の盾状体である盾板を形成し、そのような種のほとんどではそれが甲羅と融合しています。そのようなザトウムシの中には、オスにのみこの盾板を持つものもいます。一部の種では、腹部の後方の 2 つの節が縮小しています。それらのいくつかは、表面で中央で分割され、互いに並んで 2 つの板を形成します。2 対目の脚は他の脚よりも長く、触角または触覚として機能します。脚の短い種では、これは明らかではないかもしれません。

ザトウムシ類の摂食器官（口器）は、液体だけでなく固形物も飲み込むことができる点で、ほとんどのクモ類とは異なっている。口器は、触肢の基節と第1脚の延長部によって形成される。

キフォフタルミを除くほとんどのザトウムシ類は、頭部の中央に横向きに一対のカメラ型の目があると長い間考えられてきた。キフォフタルミの目は、存在する場合、オゾポアの近くの側方に位置する。2014年に、2対の目を持つ3億500万年前の化石化したザトウムシが報告された。この発見は、キフォフタルミの目が他のザトウムシの目と相同ではないことを示唆している。^{[ 9 ] [ 10 ]}ブラジルのシロアリの巣に生息するCaecobunus termitarum（Grassatores）、洞窟に生息するGiupponia chagasi（Gonyleptidae ）、キフォフタルミのほとんどの種、およびGuasiniidaeのすべての種など、洞窟に適応した多くの種は目がない。^{[ 11 ]}しかし、最近のPhalangium opilio種といくつかの Laniatores の胚発生の研究により、ザトウムシは一対の正中眼に加えて、2 組の痕跡眼も持っていることが明らかになった。1 組は正中眼 (カブトガニやウミグモのものと相同)、もう 1 組は側眼 (カブトガニや昆虫の多面眼と相同) である。^{[ 12 ]}この発見は、ザトウムシの神経解剖学が、クモやサソリなどの派生的なクモ類よりも原始的であることを示唆している。また、以前に発見された 4 眼の化石ザトウムシは、おそらくEupnoi (真のザトウムシ) 亜目のメンバーであることも示された。^{[ 12 ]}

ザトウムシは、刺激を受けると独特の匂いのする液体を分泌する一対の前体防御臭腺（臭孔）を持っています。一部の種では、この液体に有害なキノンが含まれています。ザトウムシは書肺を持たず、気管で呼吸します。一対の気門は、第4脚の基部と腹部の間にあり、左右に1つずつ開口部があります。より活動的な種では、脚の脛節にも気門があります。腹側の頭胸部に生殖孔があり、他のクモ類とは異なり、雄のザトウムシは陰茎を持つため、交尾は直接行われます。すべての種が卵を産みます。

典型的な体長は7 mm (0.28インチ)を超えず、一部の種は 1 mm 未満ですが、既知の最大の種であるTrogulus torosus ( Trogulidae ) は22 mm (0.87インチ)まで成長します。^{[ 4 ]}多くの種の脚幅は体長よりもはるかに大きく、160 mm (6.3インチ)を超えることもあり、東南アジアでは340 mm (13インチ)に達することもあります。 ^{[ 13 ]}ほとんどの種は 1 年間生きます。         

多くの種は雑食性で、主に小さな昆虫やあらゆる種類の植物や菌類を食べます。中には腐肉食性で、死んだ生物、鳥の糞、その他の排泄物を食べるものもいます。このような幅広い食性は、通常は純粋な捕食者であるクモ類では珍しいものです。ほとんどのザトウムシは獲物を待ち伏せしますが、積極的に狩りをする種もいます。ザトウムシの目は像を形成できないため、2番目の脚を触角として環境を探ります。他のほとんどのクモ類とは異なり、ザトウムシには吸い込み胃や濾過機構がありません。代わりに、食物の小さな粒子を摂取するため、グレガリナなどの内部寄生虫に感染しやすいのです。^{[ 4 ]}

単為生殖種も存在するが、ほとんどのザトウムシは有性生殖を行う。オスが精包を注入するキフォフタルミ亜目の小型の穴掘り種を除いて、交尾は直接交尾を伴う。メスは鞭毛がなく動かない精子を産卵管の先端に蓄える。卵は産卵中に受精する。^{[ 14 ]}一部の種のオスは交尾前に鋏角から分泌物（婚姻贈与）をメスに提供する。交尾後にオスがメスを守る場合もあり、多くの種ではオスが縄張りを守る。一部の種では、オスは交尾後にメスの感覚脚を特に探し出して揺さぶる行動も示す。これはメスを二度目の交尾に誘うためと考えられている。^{[ 15 ]}

雌は交尾後すぐに、あるいは数か月後に産卵する。一部の種はこの目的のために巣を作る。ザトウムシのユニークな特徴は、一部の種が親による世話を行うことである。この場合、雄は複数のパートナーから生まれた卵を、しばしば卵を食べる雌から守り、定期的に卵を掃除する責任を単独で負う。^{[ 16 ]}父性による世話は、少なくとも3回独立して進化している。1回はProgonyleptoidellinae + Caelopyginaeのクレードで、1回はGonyleptinaeで、1回はHeteropachylinaeで。^{[ 17 ]}アムシ科の母性による世話はおそらく自然選択によって進化したが、父性による世話は性選択の結果であると思われる。^{[ 18 ]}温度などの状況によっては、卵は産卵後最初の20日以降、約半年後までいつでも孵化する可能性がある。ザトウムシは成虫になるまでに4～8齢の幼虫期を経るが、既知の種のほとんどは6齢である。^{[ 4 ]}

ほとんどの種は夜行性で、茶色系の体色をしているが、昼行性の種もいくつか知られており、その中には黄色、緑、黒の鮮やかな模様を持ち、赤みがかった黒っぽい斑点や網目模様が様々に現れるものもいる。

多くのザトウムシ類は同種の個体を容易に許容し、水辺近くの保護された場所では多数の個体が集まっているのがよく見られる。これらの集団は、ラニアトレス属では200個体、特定のユープノイ属では7万個体以上にも及ぶことがある。集団行動は、気候上の不利な状況に対する戦略であると同時に、匂いの分泌物の効果と、特定の個体が食べられる確率の低減とを組み合わせ、捕食者に対する戦略でもあると考えられる。^{[ 4 ]}

ザトウムシは、食事の後、脚を一本ずつ顎に通してきれいにする。

^{ザトウムシの捕食者には、哺乳類[ 19 ] [ 20 ]}、両生類、クモ^{[ 21 ] [ 22 ]}やサソリ^{[ 23 ]}などの他のクモ類を含むさまざまな動物が含まれます。ザトウムシは、体表の装甲などの形態的特徴から化学分泌物に対する行動反応まで、捕食に対するさまざまな一次および二次防御を示します^{[ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] 。}これらの防御の一部は、特定のザトウムシのグループに帰属され、限定されています^{[ 27 ]。}

二次的な防御

二次的な防御手段により、ザトウムシは直接的または間接的に捕食者と接触した後、捕食者から逃れて生き延びることができる。これには、死に至る、凍結する、体を揺らす、自切する、逃走する、摩擦音を発する、報復する、化学物質を分泌するなどが含まれる。

死に至る病

動物の中には、攻撃を受けた際に、発見やさらなる攻撃を避けるために、死んだふりをするという反応を示すものもいる。^{[ 36 ]}クモなどのクモ類は、脅威にさらされた時や、交尾後に雌のクモに食べられるのを避けるために、このメカニズムを用いる。^{[ 37 ] [ 38 ]}タナトーシスは、潜在的な捕食者に発見された際の第二の防御手段として用いられ、Dyspnoi 亜目とLaniatores亜目によく見られる。 ^{[ 35 ]}個体は脚を引っ込めたり伸ばしたりして体が硬直する。^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]}

凍結

凍りつき、つまり動きを完全に停止することは、スクレロソマ科で記録されている。^{[ 43 ]}これは、即座に生存する可能性を高める一方で、食物と水の摂取量の減少にもつながる。^{[ 44 ]}

ボビング

攻撃をかわし逃走を容易にするため、アシナガグモ亜目（ Eupnoi）に属するアシナガグモ類（一般的にアシナガグモとして知られている）は、2つのメカニズムを使用する。1つはボビングで、この特定の個体は体を跳ねさせる。これは、体の正確な位置の特定を混乱させ、かわすのに役立つ可能性がある。^{[ 27 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}これは、個体が多数集まっているときに、全員が同時に震えているときに捕食を避けるための欺瞞的なメカニズムとなる可能性がある。^{[ 27 ] [ 47 ]}アシナガグモ（Opiliones）とよく間違えられるユリヒメグモ科（Pholcidae）も、巣が乱されたときや求愛中にこの行動を示す。^{[ 48 ]}

自切

自切とは、捕食者に拘束された際に逃走するために用いられる、付属肢の自発的な切断のことである。^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]} Eupnoi属、特にSclerosomatidae科のザトウムシは、捕獲された際にこの戦略をよく用いる。^{[ 47 ] [ 53 ] [ 54 ]}ザトウムシは脚を再生しないため、この戦略はコストがかかる可能性がある。 ^{[ 27 ]}脚を失うと、移動能力、速度、登攀能力、感覚知​​覚、食物探知能力、縄張り意識が低下する。^{[ 47 ] [ 54 ] [ 53 ] [ 55 ]}

自切した脚は、切断後60秒から1時間ほど痙攣するため、捕食者からのさらなる防御手段となる。^{[ 51 ]}これはまた、攻撃をそらし、捕食者を欺いて動物を攻撃させないようにする効果もある。アリやクモに対して効果があることが示されている。^{[ 40 ]}

脚が切断された後もピクピクと動き続けるのは、脚の最初の長い節（大腿骨）の先端に「ペースメーカー」と呼ばれる器官があるためです。これらのペースメーカーは神経を介して筋肉に信号を送り、脚を伸ばし、信号が途切れると脚は弛緩します。ザトウムシの脚は1分間ピクピクと動き続けるものもあれば、1時間も動き続けるものも記録されています。このピクピクとした動きは、ザトウムシが逃げる間、捕食者の注意を引きつけることで進化上の利点となるという仮説が立てられています。^{[ 4 ]}

逃走

潜在的な脅威を感知できる個体は、攻撃から素早く逃げることができる。これは、Leiobunumクレードの複数の長い脚を持つ種に見られるもので、それらの種は地面に倒れて走るか、地面に倒れて動かなくなる。^{[ 56 ]}これは、複数の個体の集合を撹乱したときにも見られ、その場合、個体はすべて散り散りになる。^{[ 27 ] [ 47 ]}

摩擦音

ラニアトーレス目とディスプノイ目の複数の種は、音を出すためにこすり合わせることができる体の部分である摩擦器官を持っており、これは種内コミュニケーションに使用され、捕食者に拘束されたときの第二の防御線としても使用されることが示されている。^{[ 35 ]}

報復

ラニアトーレスの装甲ザトウムシは、しばしばその変形した形態を武器として利用することができる。^{[ 21 ] [ 57 ] [ 58 ]}多くは触肢、後脚、または体に棘を持っている。^{[ 27 ] [ 59 ]}鋏角と触肢で挟むことで、潜在的な捕食者に危害を加えることができる。^{[ 21 ]}これは、ザトウムシが捕食から逃れるために怪我を負わせることで、ドクイトグモに対する生存率を高めることが証明されている。^{[ 58 ]}

化学薬品

ザトウムシは化学的に身を守ることでよく知られています。ザトウムシは、オゾポアと呼ばれる臭腺から強い臭いのする分泌物を出し、 ^{[ 27 ] [ 29 ] [ 34 ] [ 41 ] [ 60 ]}捕食者に対する盾として機能します。これにより、強く不快な味が生まれ、これが最も効果的な防御手段となることがよくあります。^{[ 57 ]} Cyphophthalmiでは、臭腺からナフトキノン、クロロナフトキノン、脂肪族メチルケトンが放出され、Insidiatores では窒素含有物質、テルペン、脂肪族ケトン、フェノール類が使用され、 Grassatoresではアルキル化フェノール類とベンゾキノンが使用され、Palpatoresではナフトキノン、メチルケトン、エチルケトンなどの物質が使用されます。^{[ 61 ]}これらの分泌物は、ザトウムシを徘徊性クモ（Ctenidae）、^{[ 21 ] [ 22 ]}オオカミグモ（Lycosidae）およびFormica exsectoidesアリからうまく保護してきました。^{[ 26 ]}しかし、これらの化学刺激物は、4 種のザトウムシがクロサソリBothriurus bonariensis（Bothriuridae）に捕食されるのを防ぐことはできません。^{[ 23 ]}これらの分泌物には、個体や系統間で異なる複数の揮発性化合物が含まれています。^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ]}

ブラジルでは、すべての洞窟性種（すべての動物分類群）が少なくとも絶滅の危機に瀕していると考えられています。ザトウムシの4種はブラジルの絶滅危惧種リストに掲載されており、いずれも洞窟に生息しています。Giupponia chagasi、Iandumoema uai、Pachylospeleus strinatii、Spaeleoleptes spaeleusです。

アルゼンチンに生息する数種のザトウムシは、絶滅危惧種ではないにしても、絶滅の危機に瀕しているようだ。例えば、コルドバ州シエラス・チカス山脈の最高峰であるセロ・ウリトルコ山頂にのみ生息するパキロイデルス・フルビグラヌラトゥスや、アルゼンチン北西部の熱帯雨林に生息するパキロイデス・ボレリイなどが挙げられる。これらの熱帯雨林は、人間による破壊が著しい地域にある。洞窟に生息するピクンチェノプス・スペラエウスは、人間の活動によって絶滅の危機に瀕しているようだ。今のところ、アルゼンチンではどのレッドリストにもザトウムシも掲載されていないため、保護されていない。

マイオレラス・ランドイは、カナリア諸島のたった一つの洞窟でしか発見されていません。スペイン政府の「絶滅危惧種国家カタログ」に掲載されています。

Texella reddelliとTexella reyesiは、米国で絶滅危惧種に指定されています。どちらもテキサス州中部の洞窟に生息しています。テキサス州中部の洞窟に生息するTexella cokendolpheriと、カリフォルニア州中部の泉周辺やその他の限られた生息地に生息するCalicina minor、 Microcina edgewoodensis、 Microcina homi、 Microcina jungi、 Microcina leei、 Microcina lumi、 Microcina tiburonaは、絶滅危惧種として指定されることが検討されていますが、今のところ保護は受けていません。

都市伝説では、ザトウムシは世界で最も毒性の強い動物だとされていますが、 ^{[ 65 ]}牙が短すぎたり、口が丸くて小さすぎたりして人間を噛むことができないため、無害です（同じ神話は、ザトウムシやガガンボにも当てはまります。どちらも「アシナガグモ」とも呼ばれています）。^{[ 66 ]}既知のザトウムシの種には毒腺はありません。ザトウムシの鋏角は中空の牙ではなく、掴むための爪で、通常は非常に小さく、人間の皮膚を破るほど強くはありません。

ザトウムシ類は、科学的に軽視されてきたグループである。新種の記載は、常に少数の熱心な分類学者の活動に依存してきた。カール・フリードリヒ・レーヴァーは、 1910年代から1950年代にかけて、現在知られている種の約3分の1（2,260種）を記載し、1923年には、当時知られていたすべての種を記載した画期的な分類学的著作『世界のザトウムシ』（ Die Weberknechte der Erde）を出版した。この分野におけるその他の重要な分類学者には、以下のような人物がいる。

• ピエール アンドレ ラトレイユ(18 世紀)
• カール・ルートヴィヒ・コッホ、マクシミリアン・ペルティ（1830年代～1850年代）
• L. コッホ、トルト・タメルラン・テオドール・トレル(1860 年代 – 1870 年代)
• ウジェーヌ・サイモン、ウィリアム・ソーレンセン（1880年代～1890年代）
• ジェームズ・C・コーケンドルファー、レイモンド・フォスター、クラレンスとマリー・グッドナイト、ユルゲン・グルーバー、レジナルド・フレデリック・ローレンス、ヨッヘン・マルテンス、カンディド・フィルミーノ・デ・メロ＝レイトン（20世紀）
• ゴンサロ・ギリベット、アドリアーノ・ブリルハンテ・クリ、トーン・ノバク（21世紀）

1990年代以降、特に南米では、ザトウムシの生物学と生態学の研究が活発化している。^{[ 4 ]}

20世紀半ばに行われたザトウムシの発生生物学に関する初期の研究は、プラシャント・P・シャルマによって復活し、彼はザトウムシ（Phalangium opilio）をクモ類の比較ゲノミクスと進化発生生物学の研究のためのモデルシステムとして確立した。

ザトウムシは古代のクモ類です。4億1000万年前のデボン紀ライニーチャートの化石には、気管や生殖器などの特徴がすでに見られ、このグループが当時から陸上に生息していたことを示しています。クモと外見が似ており、しばしば混同されますが、おそらくサソリ、カニムシ、サソリモドキ類と近縁です。これら4つの目はドロモポダ目を形成します。ザトウムシ目は、長い期間にわたって形態的にほとんど変化していません。^{[ 4 ] [ 6 ]}実際、約1億6500万年前に細かい火山灰で化石化した中国で発見されたMesobunus martensiという種は、現代のザトウムシとほとんど区別がつかず、現存するSclerosomatidae科に分類されています。^{[ 67 ] [ 68 ]}

ザトウムシ目内の科間の関係はまだ完全には解明されていませんが、近年、これらの関係を決定するために大きな進歩がありました。以下のリストは、最近のいくつかの系統学的研究から得られた科間の関係をまとめたものですが、いくつかの分類群の位置付けや単系統性さえもまだ疑問視されています。^{[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]}

北マケドニアの地下水に生息するStygophalangiidae科（1種、Stygophalangium karamani ）は、時としてPhalangioidea上科に分類されることがあるが、これはザトウムシ類ではない。

長い歴史を持つにもかかわらず、ザトウムシの化石はほとんど知られていない。これは主に、ザトウムシの繊細な体構造と陸上生息という環境のため、堆積物の中から発見される可能性が低いからである。結果として、知られている化石のほとんどは琥珀の中に保存されている。

4億1000万年前のデボン紀ライニーチャートから発見された最古のザトウムシは、現代の種とほぼすべての特徴を示しており、ザトウムシの起源はシルル紀、あるいはそれ以前に遡ると考えられている。しかし、最近のザトウムシ目の分子研究では、この目の起源は約4億7300万年前（オルドビス紀）とされている。^{[ 74 ]}

キフォフタルミ類やラニアトレス類の化石は、 前者が基底的な系統群を形成し、後者がおそらく3億年以上前にディスプノイ類から分岐したにもかかわらず、 5000万年以上前のものは知られていない 。

当然のことながら、発見されたもののほとんどは比較的最近の時代のものである。新生代からは20種以上の化石が知られており、中生代からは3種、^{[ 68 ]}古生代からは少なくとも7種が知られている。^{[ 75 ]}

スウェーデンの博物学者でクモ学者のカール・ヤコブ・スンデヴァル（1801–1875）は、博物学者のマルティン・リスター（1638–1712）を称え、この目にリスターの用語であるオピリオネス（ Opiliones ）を採用した。これはラテン語のōpiliō （「羊飼い」）に由来し、これらのクモ類はリスターの時代には「羊飼いのクモ」として知られていたためである。リスターはイングランド産の3種を特徴づけた（ただし、リンネ以前の著作であるため、正式には記載していない）。^{[ 79 ]}

イギリスでは、ザトウムシはしばしば「ハーベストマン」または「ハーベストスパイダー」と呼ばれます。これには、収穫期に現れるから、あるいはザトウムシを殺すとその年は不作になるという迷信からなど、民間語源的な説明が数多くありますが^{[ 80 ]}、これらは根拠のないものです。より可能性が高いのは、他のヨーロッパの言語で「カッター」または「鎌」を意味する言葉で呼ばれているように、その奇妙な形の脚が小さな鎌や大鎌のように見えることが、元の説明であるということです。別名「羊飼いグモ」は、フランスのランド地方の羊飼いが伝統的に高足を使って遠くから放牧されている羊の群れをよく観察していたことをイギリス人が知っていて、脚の長いクモを見て羊飼いを連想したという推測に由来するとされることがあるが、^{[ 81 ]}実際には、農具が刈り取り道具ではなく羊飼いの杖に変わったという、この農業的なイメージの延長である可能性の方がはるかに高い。ザトウムシを表すオランダ語の同様の発展を比較してみよう。hooiwagen （文字通り「干し草の荷車」を意味する）と南部方言のkoewachter（文字通り「牛飼い」、牛を放牧する人）である。

英語圏の人々は、ザトウムシ目の種を口語的に「ダディロングレッグス」または「グランドダディロングレッグス」と呼ぶことがある。しかし、この名称は、外見が似ていることから、遠縁の節足動物の2つのグループ、すなわちガガンボ上科のガガンボと、ユリグモ科のイエグモ（「ダディロングレッグス」と区別されることもある）にも使われている。

• ウィキメディア・コモンズにあるザトウムシ類に関するメディア
• Wikispeciesにおけるザトウムシ類に関するデータ
• アドリアーノ・クリ：リオデジャネイロ国立博物館 ザトウムシ目の分類― ザトウムシ目の概観的な分類体系（科レベルまで）、科の写真も掲載
• ザトウムシ：ザトウムシ目– 北米産ザトウムシの識別写真と情報
• ザトウムシ：ザトウムシ目– ヨーロッパ産ザトウムシの識別写真と情報
• アバディーン大学：ライニーチャートの収穫人（化石）
• ジョエル・ハランの生物学カタログ（2017年以前のアーカイブのみ）