昆虫の嗅覚

昆虫の嗅覚とは、昆虫が採餌、捕食者の回避、交尾相手の探索（フェロモン経由）、産卵場所の特定などのために揮発性化合物を検出・識別できるようにする化学受容体の機能を指します。 ^[1]したがって、それは昆虫にとって最も重要な感覚です。 [1 ^]昆虫の最も重要な行動は、何をいつ嗅いだかに応じて完璧にタイミングが取られている必要があります。^{[2]たとえば、}蛾のDeilephila elpenorやスズメバチのPolybia sericeaなど、多くの昆虫種にとって、嗅覚は宿主植物の位置を特定したり獲物を狩ったりするのに不可欠です。

昆虫が匂いを感知するために主に使う器官は、触角と上顎触角と呼ばれる特殊な口器の2つです。^[3]しかし、最近の研究では、イチジクバチの産卵管が嗅覚の役割を担っていることが実証されています。^[4]これらの嗅覚器官の中には、嗅覚受容ニューロンと呼ばれるニューロンがあり、その名前が示すように、その細胞膜に匂い分子の受容体があります。嗅覚受容ニューロンの大部分は通常、触角に存在します。これらのニューロンは非常に豊富であり、たとえば、ショウジョウバエには2,600個の嗅覚感覚ニューロンがあります。^[3]

昆虫は何千もの揮発性化合物を敏感かつ選択的に嗅ぎ分けることができます。^{[1] [5]}感度とは、昆虫が微量の臭気物質や臭気物質の濃度のわずかな変化にどれだけ適応しているかを指します。選択性とは、昆虫が1つの臭気物質を他の臭気物質と区別する能力を指します。吸血節足動物では、これらの化合物は一般的に短鎖カルボン酸、アルデヒド、低分子量窒素化合物の3つのクラスに分類されます。^[5]

昆虫は、哺乳類、特にヒトの嗅覚を研究するためのモデルシステムとして使用されてきました。しかし、Gタンパク質共役受容体（GPCR）を使用する脊椎動物とは異なり、昆虫は、すべてヘテロ多量体のリガンド依存性イオンチャネルであるOR（嗅覚受容体）、GR（味覚受容体）、IR（イオンチャネル型受容体）などのタンパク質を発現します。^[3]チョウ目の蛾の一種であるクロヨトウ（ Agrotis ipsilon ）は、蛾が宿主植物から放出されるような性フェロモンや匂い物質を認識するのに役立つOBP（嗅覚物質結合タンパク質）、CSP（化学感覚結合タンパク質）、SNMP（感覚ニューロン膜タンパク質）などのさらに多くのタンパク質を生成します。^[6]脊椎動物と同様に、感覚ニューロンからの軸索は糸球体に収束しますが、糸球体が収容されている場所は異なります。哺乳類では嗅球に位置しますが、昆虫では触角葉に位置します。^[7]

嗅覚は代謝コストが高い。2016年時点では、ほとんどの研究が非現実的に信頼できる食物を用いた実験室条件下で行われているため、進化上のトレードオフ^{[アップデート]}についてはさらなる研究が必要である。^[8]

触角、上顎触覚、および唇の感覚ニューロンは、嗅覚受容体のような細胞表面タンパク質への匂いの結合に反応して、スパイク（活動電位）と呼ばれる匂い特有の電気信号を生成します。触角と上顎の感覚ニューロンは、この情報を軸索を介して触角葉に送ります^[7]。一方、唇の感覚ニューロンは、この情報を軸索を介して食道下神経節に送ります^[9]。触角葉内では、糸球体と呼ばれる半境界（膜境界）構造にある他のニューロンとシナプスを形成します。

具体的には、次のようになります。まず、嗅覚物質が昆虫の触角または上顎触肢に向かって漂います。上顎触肢は、感覚子と呼ばれる毛のような突起で覆われています。^[5]次に、嗅覚物質は、その感覚子の外骨格（またはクチクラ）の小さな孔から入り、細胞外液と呼ばれる細胞間の液体に拡散します。^[1]そこで、嗅覚物質分子は嗅覚結合タンパク質に結合し、嗅覚受容ニューロン（ORN）の表面にある受容体^{[1]と共受容体（Orco）チームに輸送されます。 [1] [3]}これにより、ニューロンは軸索に沿って活動電位を発射します。 ^{[2]この信号は昆虫の脳の触角葉または食道下神経節に送信され、そこで他の}感覚子からの他の信号と情報を統合することができます。

これらの嗅覚ニューロンは双極性で、一方の端には匂いの受容体を持つ嗅覚樹状突起があり、もう一方の端には活動電位を脳の触角葉に運ぶ軸索があります。^[3]触角葉には、投射ニューロン（ほとんどが興奮性）と局所ニューロン（抑制性、一部興奮性）の2種類のニューロンがあります。投射ニューロンは、軸索末端を昆虫の脳のキノコ体と呼ばれる部分（学習した匂いの反応を制御するのに重要）と側角 と呼ばれる別の部分（生来の匂いの反応を制御するのに重要^[3] ）に送ります。これらの領域は両方とも昆虫の脳の 前大脳の一部です。

活動電位の記録は、電気触角図、電気触角図、単一感覚子記録（SSR）の3つの異なる方法で行われます。^[5]電気触角図（EAG）と電気触角図（EPG）では、それぞれ触角全体または上顎触角からの活動電位が記録されます。EAGとEPGは、それぞれの器官の嗅覚の全体像を提供します。^[5] SSRでは、電極を1つの感覚子に挿入し、その感覚子内に含まれる嗅覚新生神経のみから記録するため、より詳細な情報が得られます^{[5] 。}

これらの方法はいずれも、高分解能ガスクロマトグラフィーと組み合わせて、重要な動物や生息地から揮発性化合物を分離することができます。^[5]たとえば、この方法を使用して、特定の花のどの化合物がミツバチにとって最も魅力的であるかを判断できます。投射ニューロンからの記録は、一部の昆虫ではORNによって提示される匂いに対して強い特化と識別があることを示しています。これは、フェロモン検出を担う特殊な糸球体複合体であるマクログロメルリの投射ニューロンに特に当てはまります。

人間は昆虫の嗅覚系を利用して、農業害虫や病原菌を駆除しています。^[3]一部の農業害虫に対しては、成虫が産卵（卵を産む）して破壊的な幼虫が孵化する前に捕獲するために、製造された性フェロモンを罠にかけます。^[3] 昆虫が感知できる化学物質は数千種類ありますが、昆虫が匂いの源に近づいたり離れたりするための手がかりとして使う範囲は限られています。^[5]

特定の昆虫を誘引または忌避する物質を見つける技術は複雑で、長く集中的なプロセスです。たとえば、フェロモンを使用すると、生殖段階の昆虫、つまり生涯の短い期間の昆虫のみが引き寄せられます。^[2]食物の香りは空腹の昆虫には魅力的かもしれませんが、その昆虫が好む作物がいっぱいの畑では効果がありません。^[2]

昆虫は、状況に応じて同じ信号をさまざまな用途に使用します。これは化学的倹約と呼ばれます。^[5]昆虫が匂いに反応してどのように行動するかを変える可能性のある状況には、化合物の濃度、昆虫のライフステージ、交尾状態、他の嗅覚刺激、昆虫の摂食状態（空腹または満腹）、時間帯、さらには昆虫の体の位置などがあります。^{[2] [3] [5]}たとえば、ショウジョウバエはリンゴ酢に非常に惹かれますが、非常に高濃度では追加の嗅覚受容体（酢に対する親和性が低いOr85a）が活性化され、ハエの行動が誘引から嫌悪に変わります。^[3]同じ刺激に対するこれらの異なる行動は、行動可塑性と呼ばれます。^[2]

多くの昆虫は、 CO2濃度の非常に微細な変化を感知することができます。^[5] CO2は研究されたすべての節足動物にとって誘引物質であることがわかっており_[ 5 ^{] 、蚊の監視と駆除に非常に重要ですが、この定型的な反応でさえも可塑性があります。ショウジョウバエ}_{は歩行時にはCO2を}避けますが、飛行時にはCO2に向かって移動します。^[3]

多くの昆虫（および他の節足動物）は、N,N-ジエチル-3-メチルベンザミド、またはDEETを含む領域を避けることが示されています。昆虫はDEETを本能的に避けますが、これはおそらくDEETが味覚受容体、イオンチャネル受容体、および嗅覚受容体を刺激し、それらの受容体と他の匂い物質の相互作用を「歪める」「混乱物質」であるためです。^[3]

• 電気触角記録法、電気嗅覚記録法
• 機械嗅覚、E-nose
• ビル・S・ハンソン
• 単一感覚子記録