警告音

警告信号とは、陸生動物であれ海生動物であれ、その動物が捕食者に対して、攻撃したり食べたりするのに価値がないことを知らせる信号である。[ ^{1]この無益性は、毒性、}毒液、不快な味や臭い、鋭い棘、攻撃的な性質など、獲物を殺したり食べたりすることを困難にするあらゆる防御から成り得る。これらの警告信号は、目立つ色、音、臭い、^[2]またはその他の知覚可能な特徴の形をとる場合がある。警告信号は、捕食者と獲物の両方にとって 有益であり、両者とも潜在的な危害を回避する。

この用語は、1877年にエドワード・バグナル・ポールトン^{[3] [4]が}アルフレッド・ラッセル・ウォレスの警告色の概念にちなんで作った造語です。^{[5]警告色は}ミュラー型擬態に利用されており、強力な防御力を持つ種が互いに似るように進化します。似た色の種を模倣することで、捕食者への警告信号が共有され、捕食者はより少ないコストでより早く学習することができます。

種が実際に化学的または物理的防御を備えていることを示す本物の警告信号は、捕食者を阻止する唯一の方法ではありません。ベイツ型擬態では、模倣する種は警告モデルに非常によく似ており、防御を共有しますが、多くの種は、防御されていない獲物が逃げられるほど捕食者を驚かせることができる、はったりをかけた警告表示を持っています。

「警告行動」という用語は、イギリスの動物学者エドワード・バグナル・ポールトンが1890年に著した『動物の色』の中で造られた。彼はこの用語を、他の動物に近寄らないように警告するサインを意味する古代ギリシャ語のἀπό apo「離れる」とσῆμα sēma「合図」に基づいて作った。^{[3] [4]}

警告信号の役割は、獲物が不味かったり毒があったりするなどの防御策を潜在的な捕食者に警告することで、攻撃を防ぐことです。簡単に検出できる警告は主要な防御メカニズムであり、目に見えない防御策は二次的なものです。^[6]警告信号は主に視覚的なものであり、明るい色や縞模様などのコントラストの高いパターンを使用します。警告信号は有毒な獲物を正直に示しています。なぜなら、目立つことは有害性と並行して進化するからです。^[7]したがって、生物がより明るく目立つほど、通常はより有毒です。^{[7] [8]}これは、威嚇的な外見で捕食者を驚かせようとするが、強力な防御に裏付けられていないはったりである、明滅的なディスプレイとは対照的です。 ^[9]

最も一般的で効果的な色は、赤、黄、黒、白です。^[10]これらの色は、緑の葉とのコントラストが強く、影や照明の変化に強く、彩度が高く、距離に応じたカモフラージュを提供します。^[10]警告色のいくつかの形態は、効果的なパターンと色の組み合わせを持つことで距離に応じたカモフラージュを提供し、遠くからは捕食者に簡単に検出されませんが、近くからは警告のように感じられるため、カモフラージュと警告色の間で有利なバランスが取れています。^[11]警告色は、背景、光の状態、捕食者の視覚に応じて進化します。^[12]目に見える信号は、捕食者により効果的に検出されるマルチモーダル信号を提供するために、匂い、音、または行動を伴う場合があります。^[13]

広義の意味で、不味さはさまざまな方法で作り出せる。テントウムシやタイガーモスなどの昆虫には苦味のある化学物質が含まれるものもあるし、 ^[14]スカンクは悪臭を放ち、ヤドクガエルの毒腺、ベルベットアントの針、クロゴケグモの神経毒は、攻撃すると危険であったり痛みを伴ったりする。タイガーモスは、コウモリに自分を避けるように警告する超音波音を発したり^[14]、鮮やかな色の体の一部を露出させる警告姿勢（アンケン反射を参照）や眼点を露出させる警告姿勢をとったりすることで、自らの不味さをアピールする。オオカミキリなどのベルベットアント（実際は寄生蜂）は、鮮やかな色をしており、つかまれると（鳴き声によって）聞こえる音を発し、警告を強める働きをする。^[15]哺乳類では、例えばハチクマのように、小型の動物が攻撃的であり、自らを守ることができれば、捕食者は思いとどまることができる。^[16]

警告臭は昆虫では広く見られるが、脊椎動物ではそれほどではなく、主に爬虫類、両生類、魚類の少数の種と、悪臭を放ったり攻撃的な哺乳類に限られている。ピトフーイと呼ばれる赤と黒の鳥は、有毒な羽毛と皮膚を持っているが、これは明らかに毒のある甲虫を摂取したためである。^[17]警告臭は人類の進化において役割を果たしたと提唱されており、武器で身を守ることができる大型人類の捕食者に対して、体臭が警告を告げていると考えられている。^[18]

おそらく最も数が多い警告サインを示す脊椎動物は、ヤドクガエル（科：ヤドクガエル科）でしょう。^[19]これらの新熱帯の無尾両生類は、幅広い色彩と毒性を示します。^[20]この毒ガエル科の種（特にヤドクガエル目、エピペドバテス目、フィロバテス目）の中には目立つ色彩をしており、すべての生物種の中で最も毒性の高いアルカロイドの1つを隔離します。 ^{[21] [22]同じ科には、これらの毒性アルカロイドを持たない隠蔽カエル（}コロステス属やマンノフリン属など）もいます。^{[23] [24]}これらのカエルは幅広い色彩と毒性を示しますが、種間の遺伝的差異はほとんどありません。^[20]目立つ色彩の進化は、化学的防御、食性の特殊化、音響の多様化、体重の増加などの特徴と相関している。^{[25] [22]}

一部の植物は、食用にならない化学物質や、とげのある葉やトゲなどの物理的防御を草食動物に警告するために警告色を使用していると考えられています。 ^[26]シナバルガの幼虫など多くの昆虫は、宿主植物から有毒な化学物質を獲得します。^[27]哺乳類では、スカンクとゾリラは、毛皮に鮮明なコントラストの白黒模様を付けて悪臭のする化学的防御をアピールし、同様の模様のアナグマとラーテルは、鋭い爪、強力な顎、攻撃的な性質をアピールします。^{[28]コントラストの強い模様を持つ}スズメ目の鳥など、一部の鮮やかな色の鳥も、少なくともメスでは警告色である可能性がありますが、オスの鳥は性選択によって鮮やかな色になっていることが多く、その色は食用かどうかとは相関していないため、警告色が重要であるかどうかは不明です。^[29]

ガラガラヘビの音を出すガラガラ音は、警告音の音響的形態である。^[30]ポリフェムス蛾の幼虫（Antheraea polyphemus）の音作りも同様に音響的警告音であり、化学的防御と関連し、化学的防御に先行している可能性がある。^{[31]同様の音響防御は、}カイコ上科の幼虫にも存在する。^[32]

海洋生態系における警告物質の存在については議論が続いている。^[35]多くの海洋生物、特にサンゴ礁の生物は、スポンジ、サンゴ、軟体動物、魚類など、鮮やかな色や模様をしており、化学的または物理的な防御とはほとんど関係がない。カリブ海のサンゴ礁のスポンジは鮮やかな色をしており、多くの種は有毒化学物質に満ちているが、この2つの要因の間には統計的な関係はない。^[36]

ウミウシ類は海洋生態系における警告行動の例として最もよく挙げられるが、その証拠については異論もある。^[37]主な理由は、(1) 種間で擬態の例がほとんどないこと、(2) 多くの種が夜行性または隠蔽性であること、(3) 色彩スペクトルの赤色側の明るい色が水深に応じて急速に減衰することである。例えば、熱帯の海洋ナメクジの中で最大級の種であるスペインダンサーウミウシ ( Hexabranchus属) は、化学的に強力に防御され、鮮やかな赤と白の色をしているが、夜行性で、擬態する生物は知られていない。^[38]

防御力が弱いベイツ型擬態種は、警戒色を持つ種との類似性からある程度の防御力を得ることができるため、擬態は当然のことである。 ^[39]他の研究では、インド太平洋のサンゴ礁に生息するウミウシ科のナメクジなどのウミウシは警戒色を帯びていると結論付けられている。 ^[40] ミュラー型擬態は、地中海に生息する一部のウミウシの色彩に関係していると考えられており、これらはすべて海綿動物の餌から防御化学物質を得ている。^[41]

オニヒトデは、メトロディラ・サブラータなどの他のヒトデと同様に、目立つ色彩と目立つ長く鋭い棘を持ち、また、効果的な防御として機能する可能性のある化学物質である細胞溶解性 サポニンを持っています。この証拠は、このような種が警告物質であると考えるのに十分であると主張されています。^{[33] [34]}

警告行動や擬態は、陸生昆虫よりも海洋無脊椎動物では目立たないという説もある。これは、幼虫ではなく成虫として分散し、世代期間がはるかに短い昆虫にとって、捕食はより強い選択力であるためである。^{[35]さらに、}ルリマキナなどの魚類捕食者は鳥類よりも視覚的な合図に素早く適応し、警告行動の効果を弱める可能性があるという証拠がある。^[43]しかし、ピンク色のイボイノシシは警告行動であり、捕食者に与える有彩色および無彩色のシグナルは、どちらも独立して攻撃率を低下させるという実験的証拠がある。^[42]

青い輪のタコは有毒である。皮膚の色素胞細胞で効果的なカモフラージュ模様を描きながら、ほとんどの時間を裂け目に隠れて過ごす。しかし、刺激を受けるとすぐに体色を変え、明るい黄色になり、50～60個の輪のそれぞれが3分の1秒以内に明るい虹色の青色に点滅する。^[44]これは警告表示であるとよく言われるが、^{[45] [46] [47] [48]}この仮説が検証されたことはほとんどない。^[49]

防御のメカニズムは、捕食者の記憶に依存している。一度、不快な味のバッタを経験した鳥は、同じ経験を繰り返さないように努める。その結果、警告の種は群れをなすことが多い。悪い経験の記憶が薄れる前に、捕食者は繰り返してその経験を強化するかもしれない。警告の生物は、スピードや敏捷性の必要性がほとんどないため、動きが遅いことが多い。その代わり、その形態は強靭で傷に強いことが多く、捕食者が警告されれば逃げることができる。^[50]

警告行動を示す種は、隠蔽生物のように隠れたりじっとしている必要がないため、露出した場所ではより多くの自由を得ることができ、より多くの時間を餌探しに費やして、より多くの、より良質の食物を見つけることができます。^[51]警告行動を示す種は、発声信号を含む目立つ交尾ディスプレイを利用する可能性があり、それが性的選択によって発達する可能性があります。^{[52] [22]}

1867年2月23日付けのアルフレッド・ラッセル・ウォレス宛の手紙で、チャールズ・ダーウィンは次のように書いている。「月曜日の夕方、私はベイツを訪ねて難題を突きつけたが、彼は答えられず、以前の同様の機会と同様に、彼の最初の提案は『ウォレスに聞いたほうがいい』だった。私の難問は、なぜイモムシは時々あんなに美しく芸術的な色をしているのかということだ」^{[53]ダーウィンは、イモムシは未成熟で性的に活動していないため、}性選択理論（メスが配偶者をどれだけ魅力的かに基づいて選ぶ）がイモムシには当てはまらないことに困惑した。

ウォレスは翌日、次のような提案を返信した。「一部の毛虫は不快な味や臭いで保護されているので、鳥のくちばしでつつくような小さな傷でも、成長中の毛虫はほぼ確実に死んでしまうので、食べられる毛虫と間違えられないようにすることが毛虫にとって有利になるだろう。したがって、茶色や緑の食べられる毛虫と明らかに区別できる派手で目立つ色であれば、鳥は毛虫が食用に適さない種類だと容易に認識でき、食べられるのと同じくらいひどい発作を回避できるだろう。」[ 54 ^]

ダーウィンはこの考えに熱心だったため、ウォレスはロンドン昆虫学会にこの仮説の検証を依頼した。^[55]これに対し、昆虫学者のジョン・ジェンナー・ウィアーは自身の鳥舎で幼虫と鳥の実験を行い、1869年に動物の警告色に関する最初の実験的証拠を示した。^[56]警告色の進化は19世紀の博物学者を驚かせた。目立つ信号は捕食される可能性が高いことを示唆するため、集団内で警告色が定着する可能性は低いと推定されていたからである。^[57]

ウォレスは1877年に動物の色彩に関する論文の中で「警告色」という用語を作り出した。 ^[5] 1890年にエドワード・バグナル・ポールトンは著書『動物の色彩』の中でこの概念を警告色と改名した。^[4]彼はこの用語の由来を次のように説明している。

2番目の項目（意味的色彩）には、警告色彩と認識マークが含まれる。前者は敵に警告を与えるため、警告色彩（ギリシャ語で「apo（から）」と「sema（サイン）」）と呼ばれる^[58]。

警告色は進化論的に矛盾している。警告色は捕食者に目立つようにするため、捕食者が警告色を避けることを学ぶ前に、その個体は殺され、警告色の特徴は排除される可能性がある。^[59]警告色が最初の数個体に大きな不利をもたらすのであれば、警告色がその種の中で有益になるほど長く続くことは決してないだろう。^[60]

食性の保守主義が関係する説明の証拠があり、捕食者は未知の量であるために新しい獲物を避ける。^[61]これは長期的な影響である。^{[61] [62] [63]}食性の保守主義は、​​いくつかの鳥類や魚類の種で実験的に実証されている。^{[64] [61] [63] [65]}

さらに、鳥は、同じくらいに不快な味だが謎めいた色の物体よりも、目立って不快な味の物体を長く思い出し、避ける。^[66]これは、警告色は捕食者にその色の獲物を避けるように教えるのに役立つというウォレスの当初の見解が正しかったことを示唆している。^[67]しかし、一部の鳥（経験の浅いムクドリや飼い鳥のヒナ）は、スズメバチに似せて黄色と黒に塗られたミールワームと鈍い緑色の対照群を使って実証されたように、目立つ色の物体を本能的に避ける。これは、警告色が、各世代に信号の意味を学習させるのではなく、警告信号の意味をコード化するように捕食者の進化を刺激することによって少なくとも部分的に機能することを示唆している。^[67]これらの結果はすべて、目新しく明るい色の個体は捕食者に食べられたり攻撃されたりする可能性が高いという考えと矛盾している。^{[61] [68]}

他の説明も可能である。捕食者は、未知の形態を本能的に恐れているのかもしれない（新奇恐怖症）^[69]が、それは定着するまでは十分であるが、これは一時的なものに過ぎない可能性が高い。^{[60] [69] [70]}

あるいは、獲物の動物が十分に群れをなして密集し、警戒信号を強化することもできる。その種がすでに不味いものであれば、捕食者は群れを避けることを学び、群れをなす個体を新しい警告特性で保護するかもしれない。^{[71] [72]}群れをなすことは、捕食者が不味い群れをなす獲物を避けることを学ぶのに役立つだろう。^[73]警告特性は、群れをなさない個体群であっても密集した個体群では好まれる可能性がある。^{[61] [69]}

もう一つの可能​​性は、警告色遺伝子が劣性で、 X染色体上にあるというものである。^[74]もしそうなら、捕食者はその特徴を持つオスからその色と不味さを関連付けることを学び、ヘテロ接合性のメスはその特徴を持ち続け、それが一般的になり、捕食者がそのシグナルを理解するようになる。^[74]十分に栄養を摂った捕食者は警告色モルフを無視し、他の獲物種を好む可能性もある。^{[60] [75]}

さらに説明を加えると、メスは明るいオスを好むため、性選択の結果、警告色のオスは、交尾するまで生き延びることができれば、非警告色のオスよりも繁殖成功率が高くなる可能性がある。性選択は、他の要因がその形質に不利に働いているにもかかわらず、一見不適応な形質が存続するほど強力である。^[19]

何らかの理由で警告色を示す個体が一定の閾値集団に達すると、捕食者の学習プロセスはより多くの個体に分散されるため、警告色の特徴が完全に消滅する可能性は低くなります。^{[76]警告色を示す個体の集団がすべて同じ少数の個体から発生した場合、捕食者の学習プロセスにより、生き残った血縁者への警告信号が強くなり、}血縁選択を通じて死亡した個体や負傷した個体の包括適応度が高くなります。^[77]

警告の進化に関する理論では、警告は捕食者と獲物の間の相互選択によって生じると仮定している。視覚的または化学的である可能性のある獲物の際立った特徴が非識別的な捕食者によって選択され、同時に捕食者は際立った獲物の回避を選択する。同時相互選択 (CRS) は捕食者による学習を伴う場合もあれば、捕食者による学習されていない回避を引き起こす場合もある。CRS によって生じる警告は、獲物の群れや血縁関係という特別な条件なしに機能し、警告の合図が不味さやその他の利益にならない特徴と関連していることを捕食者が獲物をサンプリングして学習する必要はない。^[78]

警告行動は、警告行動をする種としない種の両方の進化に大きな影響を与えるほど、十分に成功した戦略です。

非警告種の種は、警告種の目立つ模様を模倣するように進化してきた。例えば、スズメバチはスズメバチの欺瞞的な擬態者であり、スズメバチに似ているが、針はない。スズメバチを避ける捕食者は、ある程度スズメバチも避ける。これは、19世紀後半にアマゾンの蝶を研究した英国の博物学者ヘンリー・ウォルター・ベイツにちなんで、ベイツ型擬態として知られている。 ^[79]ベイツ型擬態は頻度に依存しており、模倣者と模範者の比率が低いときに最も効果的である。そうでなければ、捕食者は模倣者に頻繁に遭遇することになる。^{[80] [81]}

擬態の2つ目の形態は、2つの警告生物が同じ捕食者に対する適応を共有し、欺瞞的でない形でお互いを模倣するときに発生します。これは、捕食者が両方の種を避けることを学ぶために、どちらかの種の個体を攻撃する必要が少なくなるため、両方の種にとって有益です。この形態の擬態は、 19世紀後半にアマゾンでこの現象を研究したドイツの博物学者フリッツ・ミュラーにちなんで、ミュラー型擬態として知られています。 ^{[82] [83]}

一緒に生息する蜂やスズメバチの多くの種はミュラー擬態である。それらの類似した色彩は捕食者に縞模様が刺されることと関連していることを教える。したがって、そのような種との嫌な経験をした捕食者は、将来的に類似した種を避ける可能性が高い。ミュラー擬態は、擬態毒ガエル（Ranitomeya imitator）などの脊椎動物に見られる。擬態毒ガエルは、その自然の地理的分布域全体にいくつかの形態があり、それぞれがその地域に生息する異なる毒ガエルの種と非常によく似ている。^[84]

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  真似すべきモデル、毒を持ち、真に警告的なサンゴヘビ
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  無害なレッドミルクスネークは、サンゴヘビのベイツ型擬態種である。

• ハンディキャップ原則

• エドマンズ、マルコム（1974）。動物の防御。ロングマン。ISBN 978-0-582-44132-3。
• ポールトン、エドワード・バグナル（1890年）。動物の色彩、その意味と用途、特に昆虫の場合の考察。ロンドン：ケガン・ポール、トレンチ＆トリュブナー。
• ラクストン、グレアム・D. ;シェラット、TN ; スピード、MP (2004)。 『攻撃の回避：隠蔽、警告信号、擬態の進化生態学』オックスフォード大学出版局。ISBN 978-0-19-852859-3。

• ウィキメディア・コモンズの警告色に関連するメディア