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甲虫は、完全変態類の甲虫上目に属する鞘翅目（/ k oʊ l iː ˈ ɒ p t ɛr ə / ）を形成する昆虫です。前翅は硬化して鞘翅となり、他のほとんどの昆虫と区別されます。鞘翅目は約 40 万種が記載されており、すべての目の中で最大で、記載されている節足動物のほぼ 40% 、既知の動物種の 25% を占めています。[ 2 ]新種は頻繁に発見されており、推定では総種数は 90 万から 210 万種の間であるとされています。
海と極地を除くほぼすべての生息地に生息する甲虫は、さまざまな方法で生態系と相互作用します。甲虫は植物や菌類を餌とし、動植物の残骸を分解し、他の無脊椎動物を捕食します。コロラドハムシのように深刻な農業害虫となる種もあれば、テントウムシ科（テントウムシ）のようにアブラムシ、カイガラムシ、アザミウマなど作物を食害する吸汁性昆虫を捕食する種もあります。また、ホタルのように発光器官を交尾やコミュニケーションに利用するなど、特異な特徴を持つ種もいます。
甲虫類は一般的に鞘翅を含む非常に硬い外骨格を持つが、ハネカクシ類のように鞘翅が非常に短いものや、ツチハンミョウ類のように鞘翅が柔らかいものもある。甲虫類の一般的な解剖学的構造は昆虫に典型的なもので、かなり均一であるが、潜水中に利用するために鞘翅の下に気泡を閉じ込めるミズカマキリ類のような、いくつかの斬新な例もある。甲虫類は完全変態動物であり、比較的動きの少ない蛹期を経て孵化から成虫になるまでの間に、体構造に一連の顕著で比較的急激な変化を伴う完全変態を行う。クワガタムシ類のように、雄が他の雄と戦うために使う非常に大きな大顎を持つ、顕著な性的二形性を持つものもある。多くの甲虫類は、毒性を警告する鮮やかな色や模様を持つ警告色を持つが、他の甲虫類は、そのような昆虫の無害なベイツ型擬態をしている。砂地に生息するものを含め、多くの甲虫は効果的な擬態能力を持っている。
甲虫は、古代エジプトの神聖なスカラベから、甲虫の翅を使った芸術、ペットとしての利用、娯楽や賭博のための闘虫まで、人間の文化において重要な役割を果たしてきました。多くの甲虫のグループは鮮やかで魅力的な色をしており、収集や装飾の対象となっています。300種以上が食用として利用されており、そのほとんどは幼虫です。広く食用にされている種には、ミールワームやカブトムシの幼虫などがあります。しかし、甲虫が人間の生活に及ぼす主な影響は、農業、林業、園芸における害虫としての役割です。深刻な害虫種には、ワタミゾウムシ、コロラドハムシ、ココナッツヒスパインハムシ、マウンテンパインビートルなど、多くの種類があります。しかし、ほとんどの甲虫は経済的被害をもたらさず、テントウムシの多くの種のように、害虫の駆除に役立つ有益な種もあります。甲虫の科学的研究は、鞘翅目学として知られています。
分類上の目である鞘翅目（Coleoptera）の名前は、アリストテレスが鞘翅（elytra）という硬い盾状の前翅を持つことからこのグループに与えたギリシャ語のkoleopteros （κολεόπτερος）に由来し、鞘（ koleos）と翼（pteron ）から成ります。英語のbeetleという名前は、古英語のbitela （小さな噛み虫）に由来し、bītan（噛む）と関連があり、[ 3 ] [ 4 ]中英語のbetylleにつながりました。[ 5 ]古英語でカブトムシを表す別の名前はċeafor （chafer）で、 cockchaferなどの名前に使われ、ゲルマン祖語の* kebrô （「カブトムシ」 、ドイツ語のKäfer 、オランダ語のkever、アフリカーンス語のkewerと比較）に由来します。[ 6 ]
甲虫は昆虫の中で群を抜いて最大の目であり、約40万種がこれまでに記述された節足動物種の約40%、動物種の約25%を占めています。[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] 2015年の研究では、甲虫種の総数について4つの独立した推定値が提供され、平均推定値は約150 万種で、「驚くほど狭い範囲」[ 12 ]を示し、4つの推定値すべてが最小0.9百万種から最大2.1 百万種の甲虫種に及んでいます。4つの推定値は、宿主特異性関係（150万から190 万）、他の分類群との比率（90万から120 万）、植物：甲虫の比率（120万から130万）、および記載年による体サイズに基づく外挿（170万から210万）を利用しました 。[ 12 ] [ 13 ]この途方もない多様性から、進化生物学者のJBSホールデンは、神学者からキリスト教の神の創造物から神の心について何が推測できるかと尋ねられたとき、「甲虫に対する異常な愛着」と冗談めかして答えた。 [ 14 ]
しかし、甲虫類が最も多様であるという順位付けには異論がある。複数の研究では、双翅目（ハエ）および/または膜翅目（ハバチ、スズメバチ、アリ、ミツバチ）の方が種数が多い可能性があるとされている。[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]
甲虫は、淡水や沿岸の生息地を含むほぼすべての生息地で見られ、樹木や樹皮から花、葉、根の近くの地下まで、植物の葉がある場所ならどこにでも生息しています。虫こぶの中の植物内部、枯れたり腐敗したりしている植物組織を含むすべての植物組織にも生息しています。[ 18 ]熱帯林の樹冠には、オサムシ科[ 20 ]、ハムシ科[ 21 ]、コガネムシ科[ 22 ]など、大きくて多様な甲虫の動物相があります。[ 19 ]
最も重い甲虫の中には、幼虫段階で少なくとも115 g (4.1 oz)の質量と11.5 cm (4.5 in)の長さに達することがあるゴライアスオオカブト( Goliathus goliatus )があり、成虫段階では70〜100 g (2.5〜3.5 oz)の重さと最大11 cm (4.3 in)の長さに達することがあります。[ 23 ]成虫のゾウオオカブト( Megasoma elephasおよびMegasoma actaeon)は、しばしば50 g (1.8 oz)と10 cm (3.9 in)に達します。[ 24 ]
最も長い甲虫はヘラクレスオオカブト（Dynastes hercules）で、非常に長い前胸角を含めた全長は少なくとも16.7cm （6.6 インチ）です。記録されている最小の甲虫と最小の自由生活昆虫（2015年現在））は、体長がわずか325μmほどの羽毛甲虫Scydosella musawasensisである。 [ 25 ]
最も古い既知の甲虫は、約2億9500万年前のドイツのペルム紀前期（アッセリアン期）のコレオプシスです。 [ 26 ]ペルム紀初期の甲虫は、まとめて「プロトコロエオプテラ」に分類され、木食性（木を食べる）で木に穴を開ける性質があったと考えられています。この時代の化石は、シベリアやヨーロッパ、例えばドイツのマインツ近郊のニーダーモシェルにある赤い粘板岩の化石層などで発見されています。 [ 27 ]さらに、チェコ共和国のオボラやロシアのウラル山脈のツェカルダでも化石が発見されています。 [ 28 ]しかし、アジアと北アメリカはともにユーラメリカとして統一されていたにもかかわらず、中期ペルム紀以前の北アメリカの化石はごくわずかしかありません。北米で最初に発見された化石は、オクラホマ州のウェリントン層で発見され、2005年と2008年に発表された。[ 29 ] [ 30 ]現代の甲虫の系統の初期のメンバーは、後期ペルム紀に出現した。ペルム紀末のペルム紀-三畳紀絶滅イベントでは、ほとんどの「原甲虫類」の系統が絶滅した。甲虫の多様性は、中期三畳紀まで絶滅前のレベルまで回復しなかった。[ 31 ]
ジュラ紀（2億1000万年前 ～ 1億4500万年前）には、肉食種と草食種の発達と成長を含め、甲虫科の多様性が劇的に増加しました[ 29 ] 。ハムシ上科もほぼ同時期に多様化し、ソテツや針葉樹から被子植物まで、幅広い植物を食害しました[ 32 ]。後期ジュラ紀に近づくと、クペディ科は減少しましたが、初期の草食種の多様性は増加しました。最近の草食甲虫のほとんどは顕花植物または被子植物を食害し、その成功により中期ジュラ紀には草食種の数が倍増しました。しかし、白亜紀における甲虫科の増加は、被子植物種の増加とは相関していません。[ 33 ]ほぼ同時期に、多数の原始的なゾウムシ類（例：ゾウムシ上科）やコメツキムシ類（例：コメツキムシ上科）が出現した。最初のタマムシ類（例：タマムシ科）も存在したが、白亜紀まで稀であった。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]
ジュラ紀の重要な化石産地は 150 ヶ所以上あり、その大部分は東ヨーロッパと北アジアにあります。特筆すべき産地としては、ドイツのオーバーバイエルンにあるゾルンホーフェン[ 37 ] 、南カザフスタンのカラタウ[ 38 ]、中国北部遼寧省の義県層[ 39 ] 、モンゴルの九龍山層やその他の化石産地などがあります。北アメリカには、ジュラ紀の昆虫の化石記録がある産地はごくわずかで、ハートフォード盆地、ディアフィールド盆地、ニューアーク盆地の貝殻石灰岩層のみです。[ 29 ] [ 40 ]
白亜紀には、南大西洋の開裂とニュージーランドの孤立により、南の大陸塊が分裂し、南アメリカ、南極大陸、オーストラリアはより遠ざかりました。[ 32 ]クペディ科とアルコステマタの多様性は著しく減少しました。捕食性のオサムシ科（Carabidae）とハネカクシ科（Staphylinidae）は異なるパターンで分布し始めました。オサムシ科は主に温暖な地域に生息し、ハネカクシ科とコメツキムシ科（Elateridae）は温帯気候を好みました。同様に、捕食性のクモ類とキュクジョイデアは、タマムシ科（Buprestidae）とともに樹皮の下で獲物を狩りました。タマムシは木材の主要な消費者であったため、その多様性は急速に増加しましたが、[ 41 ]カミキリムシ科（Cerambycidae）は比較的まれで、その多様性は白亜紀後期の終わりに近づいて初めて増加しました。[ 29 ]最初の糞食性甲虫は白亜紀後期に発見され[ 42 ]、草食恐竜の排泄物で生活していた可能性がある。[ 43 ]幼虫と成虫の両方が水生生活に適応した最初の種が発見された。ミズスマシ科 (Gyrinidae) は中程度の多様性を示したが、他の初期の甲虫 (例えば Dytiscidae) はそれほど多様ではなく、最も広く分布していたのは水生ハエの幼虫を捕食するCoptoclavidaeの種であった。 [ 29 ] 2020 年の白亜紀の琥珀から発見された化石甲虫の古生態学的解釈のレビューでは、腐朽木食が最も一般的な摂食戦略であり、特に菌類食性の種が優勢であったことが示唆されている。 [ 44 ]
世界中の多くの化石産地には、白亜紀の甲虫が含まれています。そのほとんどはヨーロッパとアジアにあり、白亜紀には温帯気候帯に属していました。[ 39 ]下部白亜紀の産地には、ブラジル北部セアラ州のアラリペ盆地にあるクラト化石層や、その上にあるサンタナ層が含まれます。後者は当時赤道付近にありました。スペインでは、モンセックとラスホヤスの近くに重要な産地があります。オーストラリアでは、ビクトリア州サウスギップスランドのコルンバラ層群のクーンワラ化石層が注目に値します。上部白亜紀の主要な産地には、南カザフスタンのクジルジャールとロシアのアルカガラがあります。[ 29 ]
新生代には甲虫の化石が豊富に存在し、第四紀（160万年前まで）には化石種は現生種と同一であり、後期中新世（570万年前）以降も化石は現生種と非常に近い形態をしており、現生種の祖先である可能性が最も高い。第四紀の気候の大きな変動により、甲虫の地理的分布は大きく変化し、現在の生息地からは種の生物地理学的歴史をほとんど知る手がかりが得られない。気候変動の影響で昆虫が移動し、遺伝子プールの混合、急速な進化、絶滅、特に中緯度地域での絶滅を引き起こしたため、個体群の地理的隔離がしばしば破られたことは明らかである。[ 46 ]
甲虫の種の数が非常に多いため、分類には特別な問題が生じます。一部の科には数万種が含まれており、亜科や族に分ける必要があります。多食亜目は最大の亜目で、ハネカクシ科(Staphylinidae)、コガネムシ科 ( Scarabaeidae )、ツチハンミョウ科(Meloidae)、クワガタムシ科 (Lucanidae)、ゾウムシ科( Curculionidae ) など、170 以上の科に 30 万種以上の記載種が含まれています。[ 10 ] [ 47 ]これらの多食亜目の甲虫のグループは、他の亜目にはない頸部硬化体(筋肉の付着点として使用される頭部の硬化部分)の存在によって識別できます。[ 48 ]アデファガには、主に肉食性の甲虫の約 10 科が含まれ、オサムシ科(Carabidae)、ミズスマシ科 ( Dytiscidae )、ミズスマシ科(Gyrinidae) などがあります。これらの昆虫では、精巣は管状で、腹部の第 1 板 (外骨格の板) は後脚基節(甲虫の脚の基部関節) によって分割されています。[ 49 ]アーコステマタには、主に木材を食べる甲虫の 4 科が含まれ、アミメカブトムシ科(Cupedidae) や電柱甲虫などがあります。[ 50 ] アーコステマタは、後脚の基節または基節の前にメタトロチャンチンと呼ばれる露出した板を持っています。[ 51 ]ミクソファガには、ヒドロスカフィ科やスファエリウス属など、ほとんどが非常に小型の4科に属する約65種の記載種が含まれています。[ 52 ]ミクソファガの甲虫は小型で、ほとんどが藻類食です。口器の特徴は、ガレアがなく、左大顎に可動歯があることです。[ 53 ]
甲虫の形態の一貫性、特に鞘翅を持つことから、鞘翅目は単系統群であると長らく示唆されてきたが、その系統群内の亜目、すなわちAdephaga、Archostemata、Myxophaga、Polyphagaの配置については疑問が呈されてきた。[ 54 ] [ 32 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]ねじれた翅を持つ寄生虫であるネジレバネ目は、甲虫の姉妹群であり、ペルム紀前期に甲虫から分岐したと考えられている。[ 56 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]
分子系統解析により、鞘翅目は単系統群であることが確認されています。Duane McKenna ら (2015) は、183 科のうち 172 科の 367 種の 8 つの核遺伝子を使用しました。彼らは Adephaga を Hydradephaga と Geadephaga の 2 つのクレードに分割し、Cucujoidea を 3 つのクレードに分割し、Lymexyloidea を Tenebrionoidea 内に配置しました。Polyphaga は三畳紀に遡るようです。現存する甲虫の科のほとんどは白亜紀に発生したようです。[ 60 ]系統樹はMcKenna (2015) に基づいています。[ 60 ]各グループ (主に上科) の種の数は括弧内に示され、10,000 を超える場合は太字で示されています。[ 61 ]可能な場合は英語の一般名が付けられています。主要グループの起源の年代は、百万年前（mya）をイタリック体で示しています。[ 61 ]
甲虫は一般的に、非常に硬い外骨格と、飛行には使えない硬い前翅（鞘翅）を持つことが特徴です。ほとんどすべての甲虫は、水平方向に動く大顎を持っています。口器はまれに吸盤状ですが、退化している場合もあります。小顎には常に触肢があります。触角は通常、カミキリムシ科（カミキリムシ）やセミ寄生甲虫科（セミ寄生甲虫）などの一部のグループを除いて、11節以下です。脚の基節は通常、基節腔内に凹んでいます。生殖器は、現存するすべての甲虫で最後の腹部節に伸縮しています。甲虫の幼虫は、他の完全変態昆虫の幼虫と混同されることがよくあります。[ 51 ]甲虫の外骨格は、薄い縫合線で隔てられた多数の板（硬化板）で構成されています。この構造により、柔軟性を維持しながら装甲のような防御が実現します。甲虫の一般的な解剖学的構造はかなり均一ですが、特定の器官や付属肢は、この目に属する多くの科の間で外観や機能が大きく異なります。すべての昆虫と同様に、甲虫の体は頭部、胸部、腹部の 3 つの部分に分かれています。[ 8 ]種が非常に多いため、識別は非常に難しく、触角の形状、跗節式[ a ]および脚のこれらの小さな節の形状、口器、腹板 (胸板、側板、基節) などの属性に依存しています。多くの種では、正確な識別は雄特有の生殖器構造を調べることによってのみ可能です。[ 62 ]
頭部は、口器が前方に突き出ているか、時には下向きになっており、通常は強く硬化していて、時には非常に大きい。[ 7 ]目は複眼で、水生ミズスマシ科（ Gyrinidae ）のように、水面の上と下の両方を見ることができるように分割されているなど、驚くべき適応性を示すことがある。カミキリムシ科（Cerambycidae）やゾウムシ、ホタル科（Rhagophthalmidae）の一部[ 63 ]は目が分かれているが、多くは目が切れ込んでおり、少数は単眼と呼ばれる小さくて単純な目が通常頭部のさらに後方（頭頂部）にあり、これらは成虫よりも幼虫に多く見られる。[ 64 ]複眼の解剖学的構造は、種が主に薄明薄暮性か、昼行性か夜行性かによって変化することがある。[ 65 ]オセリは、成体のカーペットビートル（ダーメス科の単一の中央オセルスとして）、いくつかのゴブトムシ（オマリナ科）、およびデロドン科に見られます。[ 64 ]
カミキリムシの触角は主に感覚器官であり、動き、匂い、化学物質を感知できますが、[ 66 ]カミキリムシの環境を物理的に感じ取るためにも使用されることがあります。カミキリムシの科によって触角の使い方は異なります。たとえば、ハンミョウ科の甲虫は素早く移動しているときにはあまりよく見えないため、障害物を避けるために触角を体の前にしっかりと固定していることがあります。[ 67 ] カミキリムシ科の特定の種は触角を使ってバランスを取り、ツチハンミョウ科の甲虫は触角を使って物をつかむことがあります。水生甲虫の中には、触角を使って空気を集め、水中に潜っている間に体の下に空気を送り込む種もいます。同様に、交尾中に触角を使う科もあり、防御に使う種も少数います。カミキリムシ科のOnychocerus albitarsisでは、触角に防御に使う毒を注入する構造があり、これは節足動物の中では珍しい特徴です。[ 68 ]触角は、雌雄間で形態が大きく異なる場合があるが、多くの場合、同じ科内では類似している。触角は、棍棒状、糸状、角張った、数珠状、櫛状（片側または両側、櫛状）、または歯状である。触角の形態的変異は、多くの甲虫のグループを識別する上で重要である。ゾウムシ科は、肘状または膝状の触角を持つ。羽毛状の扇状触角は、リピケリ科および他のいくつかの科に見られる限定的な形態である。シデムシ科は、先端に球状の頭部を持つ頭状触角を持つ。コガネムシ科は、末端節が長く平らな構造に伸びて積み重なった板状触角を典型的に持つ。オサムシ科は、糸状の触角を典型的に持つ。触角は目と大顎の間から生じ、ゴミムシダマシ科では、触角は複眼の通常円形の輪郭を破る切れ込みの前方から生じます。触角は節に分かれており、通常11個の部分から構成され、最初の部分は柄節、2番目の部分は小柄節と呼ばれます。その他の節はまとめて鞭状部と呼ばれます。[ 66 ] [ 69 ] [ 70 ]
カブトムシの口器はバッタに似ています。一部のカブトムシでは、大顎が体の前面に大きなハサミのように見えます。大顎は、しばしば歯のような硬い構造のペアで、水平方向に動いて食物や敵をつかんだり、砕いたり、切断したりします（下記の防御を参照）。ほとんどのカブトムシでは、口の周りに指のような付属肢が2対あり、上顎触肢と下唇触肢と呼ばれ、食物を口の中に運ぶ役割を果たします。多くの種では、大顎は性的二形性を示し、オスの大顎は同種のメスの大顎に比べて著しく大きくなっています。[ 7 ]
胸部は、前胸部と翼胸部の 2 つの明確な部分に分かれています。翼胸部は、中胸部と後胸部が融合したもので、他の昆虫種では一般的に分離していますが、前胸部とは柔軟に関節しています。下から見ると、胸部は 3 対の脚と 2 対の翅がすべて発生する部分です。腹部は胸部の後方のすべてです。 [ 8 ]上から見ると、ほとんどの甲虫は 3 つの明確な部分があるように見えますが、これは誤解を招くものです。甲虫の上面では、中央の部分は前胸背板と呼ばれる硬い板で、これは胸部の前部のみであり、胸部の後ろ部は甲虫の翅によって隠されています。[ 71 ]
多節の脚は、跗節と呼ばれる 2 ～ 5 つの小さな節で終わります。他の多くの昆虫の目と同様に、甲虫は各脚の最後の跗節の先端に、通常 1 対の爪を持っています。ほとんどの甲虫は脚を使って歩きますが、脚は他の用途に適応しています。ゲンゴロウ科 (Dytiscidae)、ミズスマシ科 ( Haliplidae )、および多くの種類のミズスマシ科(Hydrophilidae) を含む水生甲虫では、脚、多くの場合最後の 1 対が泳ぐように変化しており、通常は長い毛の列があります。オスのゲンゴロウは前脚に吸盤があり、メスをつかむのに使用します。[ 72 ]他の甲虫は、穴を掘るために脚が広がり、しばしば棘があります。このような適応を持つ種は、コガネムシ科、オサムシ科、およびヒメトビムシ科( Histeridae )に見られます。ハムシ科（Chrysomelidae）のノミハムシやゾウムシ科（Curculionidae）のノミゾウムシなど、一部の甲虫の後脚には跳躍を助けるために大腿骨が発達している。 [ 73 ]
カブトムシの前翅は飛行には使われず、体の後部を覆い後翅を保護する鞘翅を形成します。鞘翅は通常、硬い殻のような構造で、後翅を飛行のために動かすには持ち上げる必要があります。[ 74 ]しかし、兵隊甲虫（Cantharidae）では鞘翅が柔らかく、この科は革翅科と呼ばれています。[ 75 ]他の柔らかい翅を持つ甲虫には、防御のために化学物質を放出するために簡単に破裂するもろい翅を持つ網翅甲虫Calopteron discrepansなどがあります。 [ 76 ]
カブトムシの飛翔翅には翅脈が交差しており、着地後にはこれらの翅脈に沿って折り畳まれ、鞘翅の下に収納される。各翅の基部にある膜のひだ（ジュグム）が特徴的である。 [ 74 ]カブトムシの中には飛ぶ能力を失ったものもいる。これには、オサムシ科（Carabidae）やゾウムシ科（Curculionidae）の一部、および砂漠や洞窟に生息する他の科の種が含まれる。多くは2つの鞘翅が融合して腹部を覆う固い盾を形成している。ホタル科（Phengodidae）のように、飛ぶ能力と鞘翅の両方を失った科もいくつかあり、ホタル科では雌は生涯を通じて幼虫に似ている。 [ 77 ]鞘翅と翅が存在するからといって、必ずしもカブトムシが飛ぶとは限らない。例えば、タンジーハムシは物理的に飛ぶことができるにもかかわらず、生息地間を歩く。[ 78 ]
腹部は後胸の後ろの部分で、呼吸と呼吸のための穴（気門）を持つ一連の環から構成され、背板、側板、胸板の 3 つの異なる分節した硬化板からなります。背板はほとんどすべての種で膜状、または通常は柔らかく、飛行していないときは翅と鞘翅に隠れています。側板は通常小さく、一部の種では隠れており、各側板には 1 つの気門があります。胸板は腹部の中で最も広く見える部分で、多かれ少なかれ硬化した節です。腹部自体には付属肢はありませんが、一部の種（例えば、モルデリア科）には関節のある胸板葉があります。[ 79 ]
甲虫の消化器系は主に草食性に適応している。消化は主に前部中腸で行われるが、オサムシ科のような捕食性のグループでは、消化の大部分は中腸酵素によって嗉嚢で行われる。コメツキムシ科では、幼虫は液体食で、酵素を分泌して口外で食物を消化する。[ 8 ]消化管は基本的に短く狭い咽頭、広がった拡張部、嗉嚢、発達の悪い砂嚢から構成される。これに続いて、種によって大きさが異なる中腸（盲腸が大部分を占める）と、長さが異なる後腸がある。通常、マルピーギ管は4～6本ある。[ 7 ]
カブトムシの神経系には昆虫に見られるすべてのタイプが含まれており、種によって異なり、3つの胸部神経節と7つまたは8つの腹部神経節が区別できるものから、胸部神経節と腹部神経節がすべて融合して複合構造を形成しているものまで様々である。[ 8 ]
ほとんどの昆虫と同様に、甲虫は気管系を介して空気を吸い込み、空気中に含まれる酸素を吸い込み、二酸化炭素を吐き出します。空気は気門から体内に入り、気管と気管小管のシステムを通って血体腔内を循環し、その壁を通してガスが拡散します。[ 8 ]
ゲンゴロウ科などのゲンゴロウは、潜水時に空気の泡を携えています。このような泡は、鞘翅の下、または特殊な疎水性の毛によって体側に保持されます。泡は少なくとも気門の一部を覆い、気管に空気が入るようにします。[ 8 ]泡の機能は、空気を貯蔵するだけでなく、物理的な鰓としても機能します。泡が閉じ込めた空気は酸素を含む水と接触しているため、動物の摂取によって泡内の酸素が減少すると、より多くの酸素が拡散して補充されます。[ 80 ]二酸化炭素は酸素や窒素よりも水に溶けやすいため、流入するよりも流出する方が速くなります。窒素は泡の中で最も豊富なガスであり、最も溶解度が低いため、泡の比較的静的な成分を構成し、呼吸ガスが蓄積され通過するための安定した媒体として機能します。甲虫が時折地表に上がるだけで、泡の構造を再構築するのに十分である。[ 81 ]
他の昆虫と同様に、甲虫は血液ではなく血リンパに基づく開放循環系を持っています。他の昆虫と同様に、体腔の背壁には分節した管状の心臓が付着しています。心臓には長さに沿って一定間隔で一対の入口または開口部があり、血リンパを体腔の主腔から頭部の前腔を通して循環させます。[ 82 ]
異なる腺は、配偶者を引き付けるための異なるフェロモンに特化しています。ルテリナエの種のフェロモンは、腹部先端節の内面を覆う上皮細胞から生成されます。メロロンティナエのアミノ酸ベースのフェロモンは、腹部先端の反転可能な腺から生成されます。他の種は、異なるタイプのフェロモンを生成します。カツオブシムシ科はエステルを生成し、コメツキムシ科の種は脂肪酸由来のアルデヒドとアセテートを生成します。[ 8 ]配偶者を引き付けるために、ホタル（Lampyridae）は、反射性の尿酸結晶で裏打ちされた透明な表面を持つ改変された脂肪体細胞を使用して、生物発光によって光を生成します。光の生成は、アデノシン三リン酸（ATP）と酸素の存在下で酵素（ルシフェラーゼ）によって触媒されるルシフェリンの酸化によって、オキシルシフェリン、二酸化炭素、および光を生成することによって非常に効率的です。 [ 8 ]
鼓膜器官または聴覚器官は、気嚢と関連する感覚ニューロンによって支えられたフレームに張られた膜（鼓膜）からなり、2つの科に見られます。[ 83 ]オサムシ科のCicindela属のいくつかの種は、翅の下の第1腹節の背面に聴覚器官を持っています。コガネムシ科のDynastinae亜科の2つの族は、前胸背板または頸膜のすぐ下に聴覚器官を持っています。どちらの科も超音波周波数に敏感で、超音波エコーロケーションによってコウモリの存在を検出する機能を持つという強力な証拠があります。[ 8 ]
甲虫は完全変態上目 に属し、そのためほとんどの甲虫は完全変態を行う。甲虫の典型的な変態は、卵、幼虫、蛹、成虫の4つの主要な段階を経る。[ 84 ]幼虫は一般的に蛆虫と呼ばれ、蛹は時に蛹と呼ばれる。一部の種では、蛹は幼虫が最終齢期の終わりに作る繭に包まれていることがある。ツチハンミョウ科やヒラタツチハンミョウ科などの一部の甲虫はさらに進み、第1齢幼虫が三爪類の形をとる過変態を行う。[ 85 ]
甲虫の中には複雑な交尾行動をとるものもいる。フェロモンによるコミュニケーションは、配偶者を見つける上で重要な役割を果たすことが多い。種によって使用するフェロモンは異なる。コガネムシ科のRutelinaeのような種は脂肪酸合成由来のフェロモンを使用し、他の種は有機化合物由来のフェロモンを使用する。また、Melolonthinaeのような他のコガネムシはアミノ酸やテルペノイドを使用する。甲虫が配偶者を見つける別の方法は、腹部に発光器官を持つ生物発光性のホタル（Lampyridae）に見られる。オスとメスは交尾前に複雑な対話を行う。各種類は、飛行パターン、発光時間、発光成分、発光強度の独自の組み合わせを持っている。[ 8 ]
交尾前に、オスとメスは摩擦音を発したり、乗っている物体を振動させたりすることがあります。ツチハンミョウ科では、オスはメスの背中に登り、触角でメスの頭、触肢、触角をこすります。Eupompha属では、オスは触角を縦方向の頭頂部に沿って動かします。交尾前の儀式を行わないと、交尾しないこともあります。[ 8 ]この交尾行動は、同じ種の分散した個体群間で異なる場合があります。たとえば、ロシアのタンジーハムシ（Chrysolina graminis ）の個体群の交尾に先立って、オスが触角でメスの目、前胸背板、触角を軽く叩くという手の込んだ儀式が行われますが、これは英国のこの種の個体群では見られません。[ 86 ]
別の例として、オスのアザミガメの交尾器は、鞭毛と呼ばれる細くて湾曲した長い管状の構造物です。使用しないときは、鞭毛はオスの腹部内に収納されており、必要に応じてオスよりも長く伸ばすことができます。交尾中、この器官は、オスが器官を挿入しなければならないコイル状の管を含む、メスの生殖器の複雑な形状に合わせて曲がります。さらに、アザミガメのこれらの物理的特性は、薄くて柔軟な構造物が座屈したり破裂したりすることなく硬化する能力が機械的に困難であり、現代医学における微細カテーテルの開発に重要な意味を持つ可能性があるため、研究されてきました。[ 87 ]
競争は、シデムシ（Nicrophorus ）などの種の交尾儀式において重要な役割を果たすことがあり、昆虫はどちらが交尾できるかを決めるために戦います。多くの雄の甲虫は縄張り意識が強く、侵入してきた雄から縄張りを激しく守ります。このような種では、雄は頭部または胸部に角を持つことが多く、体長が雌よりも長くなります。交尾は一般的に短時間で終わりますが、場合によっては数時間続くこともあります。交尾中、精子は雌に渡され、卵子を受精させます。 [ 7 ]
基本的にすべての甲虫は卵を産みますが、山地や亜寒帯に生息するアリと共生するアレオカリナ亜科やハムシ亜科の一部は卵胎生で、産んだ卵はほぼすぐに孵化します。[ 84 ]甲虫の卵は一般的に表面が滑らかで柔らかいですが、クペディ科の卵は硬いです。卵は種によって大きく異なり、幼虫期が多い種や、産卵数が多い種では卵が小さい傾向があります。雌は生涯に数十個から数千個の卵を産むことがあり、これは親の世話の程度によります。これは、葉の下に単純に卵を産むことから、コガネムシが幼虫を住まわせ、餌を与え、保護する親の世話まで多岐にわたります。アテラビ科は葉を巻いて、その中に卵を産み、保護します。[ 8 ] [ 88 ]
The larva is usually the principal feeding stage of the beetle life cycle. Larvae tend to feed voraciously once they emerge from their eggs. Some feed externally on plants, such as those of certain leaf beetles, while others feed within their food sources. Examples of internal feeders are most Buprestidae and longhorn beetles. The larvae of many beetle families are predatory like the adults (ground beetles, ladybirds, rove beetles). The larval period varies between species, but can be as long as several years. The larvae of skin beetles undergo a degree of reversed development when starved, and later grow back to the previously attained level of maturity. The cycle can be repeated many times (see Biological immortality).[89] Larval morphology is highly varied amongst species, with well-developed and sclerotized heads, distinguishable thoracic and abdominal segments (usually the tenth, though sometimes the eighth or ninth).[7]
Beetle larvae can be differentiated from other insect larvae by their hardened, often darkened heads, the presence of chewing mouthparts, and spiracles along the sides of their bodies. Like adult beetles, the larvae are varied in appearance, particularly between beetle families. Beetles with somewhat flattened, highly mobile larvae include the ground beetles and rove beetles; their larvae are described as campodeiform. Some beetle larvae resemble hardened worms with dark head capsules and minute legs. These are elateriform larvae, and are found in the click beetle (Elateridae) and darkling beetle (Tenebrionidae) families. Some elateriform larvae of click beetles are known as wireworms. Beetles in the Scarabaeoidea have short, thick larvae described as scarabaeiform, more commonly known as grubs.[90]
All beetle larvae go through several instars, which are the developmental stages between each moult. In many species, the larvae simply increase in size with each successive instar as more food is consumed. In some cases, however, more dramatic changes occur. Among certain beetle families or genera, particularly those that exhibit parasitic lifestyles, the first instar (the planidium) is highly mobile to search out a host, while the following instars are more sedentary and remain on or within their host. This is known as hypermetamorphosis; it occurs in the Meloidae, Micromalthidae, and Ripiphoridae.[91] The blister beetle Epicauta vittata (Meloidae), for example, has three distinct larval stages. Its first stage, the triungulin, has longer legs to go in search of the eggs of grasshoppers. After feeding for a week it moults to the second stage, called the caraboid stage, which resembles the larva of a carabid beetle. In another week it moults and assumes the appearance of a scarabaeid larva—the scarabaeidoid stage. Its penultimate larval stage is the pseudo-pupa or the coarcate larva, which will overwinter and pupate until the next spring.[92]
The larval period can vary widely. A fungus feeding staphylinid Phanerota fasciata undergoes three moults in 3.2 days at room temperature while Anisotoma sp. (Leiodidae) completes its larval stage in the fruiting body of slime mold in 2 days and possibly represents the fastest growing beetles. Dermestid beetles, Trogoderma inclusum can remain in an extended larval state under unfavourable conditions, even reducing their size between moults. A larva is reported to have survived for 3.5 years in an enclosed container.[8]
As with all holometabolans, beetle larvae pupate, and from these pupae emerge fully formed, sexually mature adult beetles, or imagos. Pupae never have mandibles (they are adecticous). In most pupae, the appendages are not attached to the body and are said to be exarate; in a few beetles (Staphylinidae, Ptiliidae etc.) the appendages are fused with the body (termed as obtect pupae).[7]
成虫の寿命は種によって数週間から数年と非常にばらつきがある。[ 7 ] [ 51 ]木材穿孔性甲虫の中には、非常に長いライフサイクルを持つものもある。家具や家の木材が甲虫の幼虫に侵食されている場合、木材は最初に製材された時点で既に幼虫を含んでいたと考えられている。40年前の白樺の本棚から成虫のEburia quadrigeminata（カミキリムシ科）が放出された一方、Buprestis aurulentaや他のタマムシ科の甲虫は、木製品の製造から51年後に羽化することが記録されている。[ 93 ]
鞘翅は、カブトムシが飛行したり狭い空間を移動したりすることを可能にする。飛行していないときは繊細な翅を鞘翅の下に折りたたみ、離陸直前に翅を広げる。翅の展開と折りたたみは、翅の基部に付着した筋肉によって行われる。放射状脈と肘脈の張力が維持されている限り、翅はまっすぐなままである。[ 8 ]カブトムシのいくつかの種（Cetoniinae の多く、 Scarabaeinae、Curculionidae、Buprestidae の一部）は、鞘翅を閉じ、後胸翅を鞘翅の側縁の下に広げて飛行する。[ 94 ]カブトムシが飛行中に到達する高度は様々である。レーダーを用いてテントウムシの一種であるナナホシテントウとナナホシテントウの飛行高度を調査した研究では、ある場所の上空を飛行している個体の大部分は 地上150～195mの高さであったが、一部は1100mを超える高度に達したことが示された 。[ 95 ]
多くのハネカクシは鞘翅が非常に小さく、飛ぶことはできるものの、ほとんどの場合地上を移動します。柔らかい体と強い腹部の筋肉のおかげで柔軟性があり、小さな隙間にも簡単に入り込むことができます。[ 96 ]
水生甲虫は、水面下で空気を保持するためにいくつかの技術を使用します。ゲンゴロウ科（Dytiscidae）は、潜水時に腹部と鞘翅の間に空気を保持します。ミズスマシ科（Hydrophilidae）は、体の下に空気の層を保持する毛を持っています。成虫の這う水生甲虫は、鞘翅と後脚基節（後脚の基節）の両方を使用して空気を保持しますが、ミズスマシは潜水するたびに空気の泡を一緒に運びます。[ 97 ]
カブトムシはフェロモンの使用など、さまざまな方法でコミュニケーションをとります。マツノキクイムシはフェロモンを放出して他のカブトムシを木に引き寄せます。カブトムシの大群は木の化学防御を突破することができます。木の防御が尽きた後、カブトムシは集合防止フェロモンを放出します。この種は摩擦音を発してコミュニケーションをとることができますが[ 98 ]、他の種は攻撃されたときに音を使って身を守ることがあります[ 99 ] 。
親による子育ては、甲虫のいくつかの科[ 100 ]に見られ、おそらく悪条件や捕食者から身を守るためである。[ 8 ]ハネカクシ科のBledius spectabilisは塩沼に生息しているため、卵と幼虫は満潮によって危険にさらされる。母甲虫は卵と幼虫を巡回し、浸水や窒息を防ぐために穴を掘り、捕食性のオサムシDicheirotrichus gustaviiや寄生バチBarycnemis blediatorから卵と幼虫を守る。寄生バチは幼虫の約 15% を殺してしまう。[ 101 ]
埋葬甲虫は子育てに熱心で、協力して子育てや給餌を行います。両親は協力して小さな動物の死骸を埋め、幼虫の食料源とし、その周りに育児室を作ります。両親は死骸を準備し、競争相手や早期の腐敗から守ります。卵が孵化すると、両親は幼虫をカビや細菌から守り、吐き戻した餌で幼虫の摂食を助けます。[ 102 ]フンコロガシの中には、草食動物の糞を集めてその中に卵を産み付けるなど、子育てを行う種もいます。これは大量給餌の一例です。一部の種はこの段階を過ぎても巣を離れず、子孫を守るために残ります。[ 103 ]
他のほとんどの甲虫類は、卵を産んだ後に親による世話をしない。[ 104 ]
雌が子孫を守る準社会性は、ハムシ科の2つの科、CassidinaeとChrysomelinaeでよく記録されている。[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]
真社会性には、協力的な育児（他の個体の子孫の育児を含む）、成虫のコロニー内での世代の重複、および生殖グループと非生殖グループへの分業が含まれます。[ 110 ]この行動を示すハチ目以外の生物はほとんどなく、この行動を示す唯一の甲虫はゾウムシAustroplatypus incompertusです。[ 111 ]このオーストラリアの種は、ユーカリの木の心材にある水平方向のトンネル網に生息しています。これは、アンブロシア菌の胞子を散布する300 種以上の木材穿孔性アンブロシア甲虫の 1 つです。 [ 112 ]菌類は甲虫のトンネル内で成長し、甲虫とその幼虫の食料となります。雌の子孫はトンネル内に留まり、菌類の成長を維持し、おそらく繁殖することはありません。[ 112 ] [ 111 ]共同育児は、幼虫が成虫の半消化された糞を食べるベス甲虫（ Passalidae ）にも見られる。 [ 113 ]
カブトムシは、多くの生息地で利用できる多様な食料源を幅広く活用することができます。雑食性で、植物と動物の両方を食べるものもいます。また、食性が非常に特化しているカブトムシもいます。ハムシ、カミキリムシ、ゾウムシの多くの種は宿主特異性が高く、単一の植物種のみを食べます。オサムシやハネカクシ（ハネカクシ科）などは主に肉食性で、ミミズやカタツムリなどの他の節足動物や小さな獲物を捕らえて食べます。ほとんどの捕食性カブトムシは雑食性ですが、一部の種はより特定の獲物に対する要求や好みを持っています。[ 114 ]一部の種では、消化能力は菌類との共生関係に依存しており、一部のカブトムシは腸内に酵母を宿しており、その中にはこれまで他の場所では発見されていなかった酵母も含まれています。[ 115 ]
Decaying organic matter is a primary diet for many species. This can range from dung, which is consumed by coprophagous species (such as certain scarab beetles in the Scarabaeidae), to dead animals, which are eaten by necrophagous species (such as the carrion beetles, Silphidae). Some beetles found in dung and carrion are in fact predatory. These include members of the Histeridae and Silphidae, preying on the larvae of coprophagous and necrophagous insects.[116] Many beetles feed under bark, some feed on wood while others feed on fungi growing on wood or leaf-litter. Some beetles have special mycangia, structures for the transport of fungal spores.[117]
Beetle-pollinated flowers are usually large, greenish or off-white in color, and heavily scented. Scents may be spicy, fruity, or similar to decaying organic material. Beetles were most likely the first insects to pollinate flowers.[118] Most beetle-pollinated flowers are flattened or dish-shaped, with pollen easily accessible, although they may include traps to keep the beetle longer. The plants' ovaries are usually well protected from the biting mouthparts of their pollinators. The beetle families that habitually pollinate flowers are the Buprestidae, Cantharidae, Cerambycidae, Cleridae, Dermestidae, Lycidae, Melyridae, Mordellidae, Nitidulidae and Scarabaeidae.[119] Beetles may be particularly important in some parts of the world such as semiarid areas of southern Africa and southern California[120] and the montane grasslands of KwaZulu-Natal in South Africa.[121]
A few species of beetles are ectoparasitic on mammals. One such species, Platypsyllus castoris, parasitises beavers (Castor spp.). This beetle lives as a parasite both as a larva and as an adult, feeding on epidermal tissue and possibly on skin secretions and wound exudates. They are strikingly flattened dorsoventrally, no doubt as an adaptation for slipping between the beavers' hairs. They are wingless and eyeless, as are many other ectoparasites.[122] Others are kleptoparasites of other invertebrates, such as the small hive beetle (Aethina tumida) that infests honey bee nests,[123] while many species are parasitic inquilines or commensal in the nests of ants.[124] A few groups of beetles are primary parasitoids of other insects, feeding off of, and eventually killing their hosts.[125]
Mutualism is well known in a few beetles, such as the ambrosia beetle, which partners with fungi to digest the wood of dead trees. The beetles excavate tunnels in dead trees in which they cultivate fungal gardens, their sole source of nutrition. After landing on a suitable tree, an ambrosia beetle excavates a tunnel in which it releases spores of its fungal symbiont. The fungus penetrates the plant's xylem tissue, digests it, and concentrates the nutrients on and near the surface of the beetle gallery, so the weevils and the fungus both benefit. The beetles cannot eat the wood due to toxins, and uses its relationship with fungi to help overcome the defenses of its host tree in order to provide nutrition for their larvae.[126] Chemically mediated by a bacterially produced polyunsaturated peroxide,[127] this mutualistic relationship between the beetle and the fungus is coevolved.[126][128]
カブトムシの種の約90%は成虫休眠期に入り、代謝が低下して不利な環境条件を乗り切る静かな段階に入ります。成虫休眠は、鞘翅目の中で最も一般的な休眠形態です。食物のない期間（多くの場合、数ヶ月に及ぶ）を耐えるために、成虫は脂質、グリコーゲン、タンパク質、および将来の危険な環境条件の変化に対する抵抗に必要なその他の物質の貯蔵を蓄積して準備します。この休眠は、不利な季節の到来を告げる信号によって誘発されます。通常、その合図は光周期です。短い（減少する）日長は、冬の到来の信号として機能し、冬眠（休眠）を誘発します。[ 129 ]北極のカブトムシPterostichus brevicornisの冬眠の研究では、成虫の体脂肪レベルは秋に最も高く、消化管は食物で満たされていますが、1月末までには空になっていることが示されました。この体脂肪の減少は、脱水症状と相まって徐々に起こる過程であった。[ 130 ]
すべての昆虫は変温動物であるため、[ 131 ]一部の甲虫が極限環境で生きられるかどうかは、異常に高い温度や低い温度に対する耐性に依存します。キクイムシのPityogenes chalcographus は、樹皮の下で越冬中に-39 °Cで生き延びることができます。 [ 132 ]アラスカの甲虫Cucujus clavipes puniceusは-58 °Cに耐えることができ、その幼虫は-100 °C で生き延びることができます。[ 133 ]これらの低温では、甲虫の生存に対する最大の脅威は、体内の体液に氷の結晶が形成されることですが、これは水分子が集まるのを防ぐ不凍タンパク質の生成によって防がれます。Cucujus clavipesが経験する低温は、不凍タンパク質と連携した意図的な脱水によって生き延びることができます。これにより、不凍液が数倍に濃縮されます。[ 134 ]コクゾウムシTenebrio molitorの血リンパには、いくつかの不凍タンパク質が含まれています。[ 135 ]アラスカの甲虫Upis ceramboides は-60 °C で生存できます。その凍結保護物質は、脂肪酸に結合した糖からなる分子であるキシロマンナン、[ 136 ]および糖アルコールであるトレイトールです。[ 137 ]
逆に、砂漠に生息する甲虫は高温に耐えるように適応している。例えば、ゴミムシダマシ科のOnymacris rugatipennis は50 °Cに耐えることができる。[ 138 ]暑い砂地に生息するハンミョウは、暗い色よりも多くの熱を反射するため、しばしば白っぽい色をしている (例えばHabroscelimorpha dorsalis )。これらの甲虫は、暑さに耐えるための行動適応も示している。彼らは跗節で直立して体を熱い地面から遠ざけ、日陰を探し、頭の前部だけが直接日光にさらされるように太陽の方を向くことができる。[ 139 ]
The fogstand beetle of the Namib Desert, Stenocara gracilipes, is able to collect water from fog, as its elytra have a textured surface combining hydrophilic (water-loving) bumps and waxy, hydrophobic troughs. The beetle faces the early morning breeze, holding up its abdomen; droplets condense on the elytra and run along ridges towards their mouthparts. Similar adaptations are found in several other Namib desert beetles such as Onymacris unguicularis.[140]
Some terrestrial beetles that exploit shoreline and floodplain habitats have physiological adaptations for surviving floods. In the event of flooding, adult beetles may be mobile enough to move away from flooding, but larvae and pupa often cannot. Adults of Cicindela togata are unable to survive immersion in water, but larvae are able to survive a prolonged period, up to 6 days, of anoxia during floods. Anoxia tolerance in the larvae may have been sustained by switching to anaerobic metabolic pathways or by reducing metabolic rate.[141] Anoxia tolerance in the adult carabid beetle Pelophilia borealis was tested in laboratory conditions and it was found that they could survive a continuous period of up to 127 days in an atmosphere of 99.9% nitrogen at 0 °C.[142]
Beetles, both adults and larvae, are the prey of many animal predators including mammals from bats to rodents, birds, lizards, amphibians, fishes, dragonflies, robberflies, reduviid bugs, ants, other beetles, and spiders.[143][144] Beetles use a variety of anti-predator adaptations to defend themselves. These include camouflage and mimicry against predators that hunt by sight,[145] toxicity, and defensive behaviour.[146]
カモフラージュは甲虫の科、特に木や植物を食べる甲虫（ハムシ科、多くは緑色）やゾウムシによく見られる。一部の種では、彫刻やさまざまな色の鱗や毛によって、アボカドゾウムシHeilipus apiatusなどの甲虫が鳥の糞やその他の食べられないものに似る。[ 143 ]砂地に生息する多くの甲虫は、その基質の色に溶け込む。[ 146 ]
カミキリムシ科（Cerambycidae）の一部は、スズメバチのベイツ型擬態に成功している。カミキリムシは、体色と行動の擬態を組み合わせることで、すでに酷似しているスズメバチのように振る舞うことがある。テントウムシ、ツチハンミョウ、コガネムシ科の甲虫など、他の多くのカミキリムシは、不快な味や毒性のある物質を分泌して、食べにくくしたり、毒性を持たせたりしており、しばしば警告色を持っている。警告色とは、明るい色や対照的な体色で捕食者を遠ざける色彩のことである。多くのカミキリムシや他の昆虫は、これらの化学的に保護された種を模倣している。[ 145 ]
化学防御は一部の種にとって重要であり、通常は鮮やかな警告色によって示されます。ゴミムシダマシ科の一部は、姿勢を利用して有害な化学物質を放出し、捕食者を威嚇します。化学防御は、脊椎動物からの保護だけでなく、さまざまな微生物からの保護など、他の目的にも役立つ場合があります。一部の種は、餌とする植物から化学物質を隔離し、それを自身の防御に組み込みます。[ 146 ]
他の種は、忌避化学物質を生成するための特別な腺を持っています。オサムシ科の甲虫の防御腺は、腹部の末端の開口部から放出されるさまざまな炭化水素、アルデヒド、フェノール、キノン、エステル、および酸を生成します。アフリカのオサムシ（たとえば、 Anthia）は、アリと同じ化学物質、ギ酸を使用します。[ 145 ]ミイデラゴミムシは、第7腹節と第8腹節の間の節間膜の側面から排出される発達した尾部腺を持っています。この腺は、ヒドロキノンと過酸化水素用の2つの容器室と、過酸化水素とカタラーゼ酵素を保持する容器室で構成されています。これらの化学物質が混ざり合い、爆発的に噴射され、約100 ℃（212 °F）の温度に達し、ヒドロキノンが水素、酸素、およびキノンに分解されます。酸素は有害な化学物質の噴霧をジェット噴射のように噴射し、捕食動物に正確に狙いを定めることができる。[ 8 ]
オサムシ科、カブトムシ、カミキリムシなどの大型の地表性甲虫は、強力な大顎、または高度に硬化した（装甲された）棘や角を使って捕食者を撃退したり、撃退したりして身を守ります。[ 146 ]植物の葉を屋外で食べるゾウムシの多くの種は、攻撃を受けると落下反射で反応します。中には、付属肢を閉じて「死んだふり」をするタナトーシスと組み合わせる種もいます。 [ 147 ]コメツキムシ科（Elateridae）は、前胸腹板の頑丈な棘と中胸腹板の対応する溝からなるクリック機構に蓄えられたエネルギーを解放することで、危険から突然飛び出すことができます。[ 143 ]一部の種は、摩擦音を発して攻撃者を驚かせます。[ 99 ]
多くの甲虫種は、移動と呼ばれる年間の集団移動を行います。これには、花粉甲虫Meligethes aeneus [ 148 ]や多くのテントウムシの種が含まれます。[ 149 ]これらの集団移動は、季節的なものではなく、食料を求めての機会主義的なものである場合もあります。ブリティッシュコロンビア州で発生した異常に大規模なマウンテンパインビートル ( Dendroctonus ponderosae )の 2008 年の研究では、甲虫が1 ヘクタールあたり最大 18,600 匹の密度で 1 日あたり30 ～ 110 km 飛行できることが分かりました。 [ 150 ]
古代エジプトでは、数種のフンコロガシ、特に聖なるスカラベ（Scarabaeus sacer）が崇拝されていた。[ 151 ] [ 152 ]フンコロガシの象形文字は、実存的、架空的、または存在論的な意味を持っていた可能性がある。[ 153 ]骨、象牙、石、エジプトのファイアンス、貴金属で作られたスカラベの画像は、第6王朝からローマ支配の時代まで知られている。スカラベは古代エジプトの葬儀儀礼において最も重要なものであった。[ 154 ]スカラベは、フンコロガシが糞玉を転がす様子が、太陽を転がす様子に似ていることから、昇る太陽の神ケプリと結び付けられていた。 [ 151 ]古代エジプトの近隣諸国の中には、さまざまな種類の印章にスカラベのモチーフを採用した国もあった。これらのうち最もよく知られているのはユダヤのLMLK印章で、21のデザインのうち8つにスカラベ甲虫が描かれており、ヒゼキヤ王の治世中は貯蔵壺に刻印するためにのみ使用されていた。[ 155 ]プルタルコスの1世紀の『モラリア』では、古代エジプトと同様に、甲虫は太陽の象徴として言及されている。[ 156 ]紀元前2世紀から紀元後5世紀のギリシャの魔術パピルスでは、スカラベは呪文の材料として記述されている。[ 157 ]
Pliny the Elder discusses beetles in his Natural History,[158] describing the stag beetle: "Some insects, for the preservation of their wings, are covered with an erust (elytra)—the beetle, for instance, the wing of which is peculiarly fine and frail. To these insects a sting has been denied by Nature; but in one large kind we find horns of a remarkable length, two-pronged at the extremities, and forming pincers, which the animal closes when it is its intention to bite."[159][160] The stag beetle is recorded in a Greek myth by Nicander and recalled by Antoninus Liberalis in which Cerambus[b] is turned into a beetle: "He can be seen on trunks and has hook-teeth, ever moving his jaws together. He is black, long and has hard wings like a great dung beetle".[161] The story concludes with the comment that the beetles were used as toys by young boys, and that the head was removed and worn as a pendant.[160][162]
About 75% of beetle species are phytophagous in both the larval and adult stages. Many feed on economically important plants and stored plant products, including trees, cereals, tobacco, and dried fruits.[7] Some, such as the boll weevil, which feeds on cotton buds and flowers, can cause extremely serious damage to agriculture. The boll weevil crossed the Rio Grande near Brownsville, Texas, to enter the United States from Mexico around 1892,[163] and had reached southeastern Alabama by 1915. By the mid-1920s, it had entered all cotton-growing regions in the US, traveling 40 to 160 miles (60–260 km) per year. It remains the most destructive cotton pest in North America. Mississippi State University has estimated, since the boll weevil entered the United States, it has cost cotton producers about $13 billion, and in recent times about $300 million per year.[163]
The bark beetle, elm leaf beetle and the Asian longhorned beetle (Anoplophora glabripennis)[164] are among the species that attack elm trees. Bark beetles (Scolytidae) carry Dutch elm disease as they move from infected breeding sites to healthy trees. The disease has devastated elm trees across Europe and North America.[165]
Some species of beetle have evolved immunity to insecticides. For example, the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, is a destructive pest of potato plants. Its hosts include other members of the Solanaceae, such as nightshade, tomato, eggplant and capsicum, as well as the potato. Different populations have between them developed resistance to all major classes of insecticide.[166] The Colorado potato beetle was evaluated as a tool of entomological warfare during World War II, the idea being to use the beetle and its larvae to damage the crops of enemy nations.[167] Germany tested its Colorado potato beetle weaponisation program south of Frankfurt, releasing 54,000 beetles.[168]
The death watch beetle, Xestobium rufovillosum (Ptinidae), is a serious pest of older wooden buildings in Europe. It attacks hardwoods such as oak and chestnut, always where some fungal decay has taken or is taking place. The actual introduction of the pest into buildings is thought to take place at the time of construction.[169]
Other pests include the coconut hispine beetle, Brontispa longissima, which feeds on young leaves, seedlings and mature coconut trees, causing serious economic damage in the Philippines.[170] The mountain pine beetle is a destructive pest of mature or weakened lodgepole pine, sometimes affecting large areas of Canada.[171]
Beetles can be beneficial to human economics by controlling the populations of pests. The larvae and adults of some species of lady beetles (Coccinellidae) feed on aphids that are pests. Other lady beetles feed on scale insects, whitefly and mealybugs.[172] If normal food sources are scarce, they may feed on small caterpillars, young plant bugs, or honeydew and nectar.[173]Ground beetles (Carabidae) are common predators of many insect pests, including fly eggs, caterpillars, and wireworms.[174] Ground beetles can help to control weeds by eating their seeds in the soil, reducing the need for herbicides to protect crops.[175] The effectiveness of some species in reducing certain plant populations has resulted in the deliberate introduction of beetles in order to control weeds. For example, the genus Calligrapha is native to North America but has been used to control Parthenium hysterophorus in India and Ambrosia artemisiifolia in Russia.[176][177]
Dung beetles (Scarabidae) have been successfully used to reduce the populations of pestilent flies, such as Musca vetustissima and Haematobia exigua which are serious pests of cattle in Australia.[178] The beetles make the dung unavailable to breeding pests by quickly rolling and burying it in the soil, with the added effect of improving soil fertility, tilth, and nutrient cycling.[179] The Australian Dung Beetle Project (1965–1985), introduced species of dung beetle to Australia from South Africa and Europe to reduce populations of Musca vetustissima, following successful trials of this technique in Hawaii.[178] The American Institute of Biological Sciences reports that dung beetles, such as Euoniticellus intermedius, save the United States cattle industry an estimated US$380 million annually through burying above-ground livestock feces.[180]
The Dermestidae are often used in taxidermy and in the preparation of scientific specimens, to clean soft tissue from bones.[181] Larvae feed on and remove cartilage along with other soft tissue.[182][183]
Beetles are the most widely eaten insects, with about 344 species used as food, usually at the larval stage.[184] The mealworm (the larva of the darkling beetle) and the rhinoceros beetle are among the species commonly eaten.[185] A wide range of species is also used in folk medicine to treat those suffering from a variety of disorders and illnesses, though this is done without clinical studies supporting the efficacy of such treatments.[186]
生息地の特異性から、多くの甲虫類が指標として適していると考えられており、その存在、数、または不在は生息地の質の尺度となる。ハンミョウ科（Cicindelidae ）などの捕食性甲虫は、生物多様性の地域パターンを測定するための指標種として科学的に利用されている。分類が安定していること、生活史がよく記述されていること、大型で観察が容易であること、世界中の多くの生息地に生息し、特定の生息地に特化した種が存在すること、そして種ごとの出現が脊椎動物と無脊椎動物の両方を含む他の種を正確に示していることから、この目的に適している。[ 187 ]生息地に応じて、人為的に改変された生息地のハネカクシ類、サバンナの糞虫類[ 188 ]、森林の腐朽木甲虫類[ 189 ]など、他の多くのグループが潜在的な指標種として提案されている。[ 190 ]
多くの甲虫は丈夫な鞘翅を持ち、それが芸術の素材として使われてきた。甲虫の翅はその最たる例である。[ 191 ]時には、宗教的な意味合いから儀式用の品物に組み込まれることもある。甲虫全体は、そのまま、あるいは透明なプラスチックで覆われて、キーホルダーのような安価な土産物から高価な美術品まで、さまざまな品物に加工される。メキシコの一部地域では、ゾフェルス属の甲虫にコスチュームジュエリーや金の鎖を取り付けて、生きたブローチにしている。これは、ゾフェルス属の甲虫の鞘翅が非常に硬く、定着性であるため可能となっている。[ 192 ]
闘う甲虫は娯楽や賭博に利用されています。このスポーツは、特定の大型甲虫の縄張り行動や交尾競争を利用したものです。タイ北部のチェンマイ地区では、オスのXylotrupes rhinoceros 甲虫が野生で捕獲され、闘うように訓練されています。メスは丸太の中に閉じ込められ、フェロモンで闘うオスを刺激します。[ 193 ]これらの闘いは競争的であり、金銭や財産を賭ける賭博を伴う場合があります。[ 194 ]韓国では、ゲンゴロウ科のCybister tripunctatusがルーレットのようなゲームに使用されています。[ 195 ]
カブトムシは楽器として使われることもある。パプアニューギニアのオナバスル族は、歴史的に「フグ」ゾウムシRhynchophorus ferrugineus を楽器として使用し、人間の口を生きた成虫の翅の振動に対する可変共鳴室として利用していた。 [ 194 ]
カブトムシの中にはペットとして飼育されている種もあり、例えばゲンゴロウ科（Dytiscidae）は家庭用の淡水水槽で飼育されることがある。[ 196 ]日本では、カブトムシ科（Dynastinae）やクワガタムシ科（Lucanidae）を飼育することが特に少年たちの間で人気がある。[ 197 ]日本ではその人気の高さから、1999年には生きたカブトムシを販売する自動販売機が開発され、それぞれ最大100匹のクワガタムシを収容できるようになった。[ 198 ] [ 199 ]
ビクトリア朝時代には、甲虫の採集が非常に人気を博した。[ 200 ]博物学者のアルフレッド・ラッセル・ウォレスは、1869年の著書『マレー諸島』に記述されている8年間で、（彼自身の数え方によれば）合計83,200匹の甲虫を採集し、その中には科学的に新種とされた2,000種が含まれていた。[ 201 ]
いくつかの甲虫の適応は、商業的な応用が可能なバイオミメティクスの関心を集めている。ミイデラゴミムシの強力な忌避スプレーは、エアロゾルスプレーに比べて炭素排出量が少ないとされる微細ミストスプレー技術の開発にインスピレーションを与えた。[ 202 ]ナミブ砂漠の甲虫（Stenocara gracilipes ）の水分収集行動は、定期的な降雨のない乾燥地帯に住む人々に役立つ親水性および疎水性材料を利用した自動給水ボトルにインスピレーションを与えた。 [ 203 ]
生きた甲虫がサイボーグとして利用されてきた。国防高等研究計画局が資金提供したプロジェクトでは、監視作業の概念実証として、 Mecynorhina torquata甲虫に電極を埋め込み、背中に装着した無線受信機を介して遠隔操作できるようにした。[ 204 ]同様の技術は、人間の操作者がMecynorhina torquataの自由飛行操縦と歩行動作、およびZophobas morioの段階的旋回、後退歩行、フィードバック制御を制御できるようにするために応用されている。[ 205 ] [ 206 ]
甲虫は世界の生物多様性の大部分を占めているため、その保全は重要であり、同様に、生息地と生物多様性の喪失は甲虫に確実に影響を与える。多くの甲虫種は非常に特殊な生息地と長いライフサイクルを持ち、脆弱である。一部の種は絶滅の危機に瀕しており、他の種はすでに絶滅したと恐れられている。[ 207 ]島嶼種は、20世紀後半に絶滅したと考えられているマダガスカルのHelictopleurus undatusの場合のように、より影響を受けやすい傾向がある。 [ 208 ]保全活動家は、クワガタムシLucanus cervus [ 209 ]やハンミョウ科（Cicindelidae）などの象徴的な種で甲虫への好感を呼び起こそうとしてきた。日本ではゲンジホタル（Luciola cruciata）が非常に人気があり、南アフリカではアッドゾウフンコロガシが、観光の対象となる大型哺乳類5種を超えてエコツーリズムを拡大する可能性を秘めている。害虫である甲虫に対する一般的な嫌悪感も、昆虫への関心に転換できる。また、ホウネンエビを捕食する甲虫（Cicindis bruchi）のような種の珍しい生態学的適応も同様である。[ 210 ] [ 211 ]
The yellow mealworm beetle, Tenebrio molitor, contains a family of small Cys-rich and Thr-rich thermal hysteresis proteins that depress the hemolymph freezing point below the melting point by as much as 5.58°C(ΔT=thermal hysteresis). Thermal hysteresis protein expression was evaluated throughout development and after exposure to altered environmental conditions.
the Victorian mania for beetle collecting