ホタル

ホタル 時間範囲:セノマニアン-最近 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
フォトゥリス・ルシクレセンス[4]
夜光虫の交尾
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	甲虫目
亜目:	ポリファガ
インフラオーダー:	コラテリフォミア
スーパーファミリー:	コメツキムシ科
家族：	ヤツメウナギ科 ラフィネスク、1815
亜科
アミデティナエ[1] チェゲヴァリナエ[2] チェスピリトイナエ[3] キフォノケリナエ ランプロヒジナエ[1] ランピリナエ ルシオリナエ オトレチナエ ホトゥリナエ プシロク ラディナエ[1] プテロティナエ[1] Genera incertae sedis : [1] Anadrilus Kirsch、1875 Araucariocladus Silveira and Mermudes、2017 Crassitarsus Martin、2019 Lamprigera Motschulsky、1853 Ocullogryphus Jeng、Engel、Yang、2007 Photoctus McDermott、1961 Pollaclasis Newman、 1838年

ホタル科は2,000種以上が記載されているコガネムシ科の甲虫で、その多くは発光種です。ホタル科は軟体動物で、主に薄暮時に交尾相手を引き付けるために目立つように発光することから、一般にホタル、ホタル、またはツチボタルと呼ばれています。[ 5 ]ホタル科の発光は^、幼虫が不快な存在であることを警告する信号として始まったと考えられています。この発光能力はその後、交尾信号として利用され、さらに発展して、Photuris属の成虫の雌ホタルは、雄を獲物として捕らえるために Photinus属の発光パターンを模倣します。

ホタルは温帯および熱帯気候に生息しています。多くは沼地や湿地、森林地帯に生息し、幼虫の餌源は豊富です。知られているホタルはすべて幼虫のときに光りますが、成虫になると光る種はわずかで、発光器官の位置は種によって異なり、同じ種でも性別によって異なります。ホタルは古代から人々の注目を集めてきました。ホタルの存在はさまざまな文化においてさまざまな状況を意味すると考えられており、特に日本では美的に高く評価されており、この目的のために公園が設けられています。

ホタルは甲虫であり、多くの点でライフサイクルのあらゆる段階で他の甲虫に似ており、完全変態を経る。^[6]交尾の数日後、メスは地表または地表のすぐ下に受精卵を産む。卵は3～4週間後に孵化する。^[7] Aquatica leiiなどの水生幼虫を持つ特定のホタル種では、メスは水生植物の浮上部分に産卵し、幼虫は孵化後に水中に降りていく。^[8]

幼虫は夏の終わりまで餌を食べます。ほとんどのホタルは幼虫の状態で冬眠します。地中に穴を掘って冬眠するものもあれば、樹皮の上や下に居場所を見つけるものもあります。春に出現します。少なくとも 1 種、Ellychnia corruscaは成虫で越冬します。^[9]ほとんどの種の幼虫は特殊な捕食者で、他の幼虫、陸生のカタツムリ、ナメクジを食べます。一部の種は非常に特殊化しており、溝の付いた下顎で消化液を直接獲物に送ります。幼虫期は数週間から、種によっては 2 年以上続きます。^[10]幼虫は1 週間から 2 週間半蛹になり、成虫として出現します。^[7]

成虫の食性はホタルの種類によって異なり、捕食するものもあれば、植物の花粉や蜜を食べるものもある。ヨーロッパツチボタルのように口を持たない成虫もおり、交尾と産卵のためだけに出現し、その後死ぬ。ほとんどの種では、成虫は夏の数週間しか生きられない。^{[7] [11]}

ホタルは、色、形、大きさ、触角などの特徴など、全体的な外観が非常に多様です。成虫の大きさは種によって異なり、最大のものは体長25 mm (1 in) に達します。多くの種には飛べない幼虫状の雌がいます。成虫の雌は複眼を持ち、幼虫は単眼であるため、幼虫と区別できる場合が多いですが、雌の目は雄の目よりもはるかに小さく (そして、多くの場合、大きく退縮しています) なっています。^[12]最も一般的に知られているホタルは夜行性ですが、多くの種は昼行性で、通常は発光しません。ただし、影になっている場所に留まる一部の種は発光することがあります。^[6]

ほとんどのホタルは脊椎動物の捕食者にとって不快なものである。なぜならホタルにはステロイドピロンであるルシブファギンが含まれており、これは一部の有毒ヒキガエルに含まれる強心剤 ブファジエノリドに似ているからである。 ^[13]すべてのホタルは幼虫のときに光り、その生物発光は捕食者に対する正直な警告信号である。^{[14] [15] [16]}

ホタルの発光は、生物発光という化学反応によるものです。これは、通常メスのホタルの下腹部にある特殊な発光器官で発生します。ルシフェラーゼという酵素は、マグネシウムイオン、ATP 、酸素の存在下でルシフェリンに作用して発光します。酸素は腹部の気管または呼吸管から供給されます。これらの物質をコードする遺伝子は、さまざまな生物に挿入されています。^[17]ホタルのルシフェラーゼは法医学で使用され、この酵素は医療用途にも使用されています。特に、ATPやマグネシウムの存在を検出するために使用されます。 ^{[14]ホタルは}赤外線や紫外線の周波数を含まない「冷光」を生成します。光は黄色、緑、または淡い赤で、波長は510～670ナノメートルです。米国東部に生息するぼんやりと光る「ブルーゴースト」のような種は、遠くから見ると青みがかった白色の光を発しているように見えるが、近くで観察すると明るい緑色に光る。^{[18]青く見えるのは}プルキンエ効果によるものと考えられる。^[19] Aquatica leiiのゲノム研究で、科学者らは、このホタルの発光器官の形成、活性化、配置に関与する2つの重要な遺伝子、Alabd-BとAlUnc-4を発見した。^[20]

成虫は主に配偶者選択のために光を発する。幼虫期の初期の生物発光は成虫のホタルの系統発生に取り入れられ、多くの種で性的コミュニケーションのメカニズムとして固定され保持される前に、繰り返し獲得と喪失を繰り返した。^{[14] [21]}成虫のホタル科昆虫は求愛において配偶者とコミュニケーションをとるために、一定の光、点滅、および光システムとは無関係の化学信号の使用など、さまざまな方法を持っている。^[22]化学信号、つまりフェロモンは性的コミュニケーションの祖先的な形態であり、これは系統における点滅信号の進化に先立って起こり、今日でも昼行性種に保持されている。^{[14] [23]一部の種、特に}Photinus、Photuris、およびPyractomena属 のホタルは、飛翔中のオスがメスを探すときに発する独特の求愛発光パターンによって区別される。一般的に、ホタル属のメスは飛べないが、同種のオスに閃光反応を示す。閃光シグナルは、光シグナルであれ化学シグナルであれ、ホタルが同種のメスを識別することを可能にする。閃光シグナルの特徴には、持続時間、タイミング、色、繰り返し回数と頻度、飛行高度、飛行方向（登る、潜るなど）の違いがあり、種間および地理的に異なる。^{[24] [16]}閃光シグナルが個体群内の種間で十分に区別されない場合、性選択によってシグナルパターンの分岐が促進される。^[24]

同期した点滅はいくつかの種で発生し、位相同期と自発的秩序として説明されている。^[25]熱帯のホタルは、特に東南アジアで、大規模なグループ間で定期的に同期した点滅を行う。マレーシアのジャングルの川岸では、夜になるとホタルは正確に発光を同期させる。この行動の原因に関する現在の仮説には、食事、社会的相互作用、高度が含まれている。フィリピンでは、ドンソルの町で一年中何千匹ものホタルを見ることができる。米国では、ホタルが一斉に点滅する最も有名な目撃例の1つが、毎年6月の最初の数週間、テネシー州エルクモント近郊のグレートスモーキー山脈で発生する。 ^[26] サウスカロライナ州のコンガリー国立公園でもこの現象が見られる。^[27]

メスの「ファム・ファタール」フォトゥリスホタルは、より小型のフォティヌス属のホタルの光シグナルパターンを模倣し、オスを適切な交尾相手と思われるものに誘い寄せて食べます。^[14]これにより、メスは有毒な防御化学物質ルシブファギンを供給されます。^[28]

多くのホタルは光を発しません。通常、これらの種は昼行性、つまり昼間に飛ぶもので、Ellychnia属の種などがこれにあたります。背の高い植物や木の下など、主に影になっている場所に生息する昼行性のホタルの中には発光するものもいます。そのようなホタルの 1 つがLucidota属です。

非生物発光性のホタルは、フェロモンを使って交尾相手に合図を送る。いくつかの基底グループは生物発光を示さず、代わりに化学シグナルを使う。Phosphaenus hemipterus は発光器官を持っているが、昼行性のホタルで、大きな触角と小さな目を持つ。これらの特徴は、フェロモンが性的選択に使用され、発光器官が警告信号に使用されることを強く示唆している。制御された実験では、風下から来たオスが最初にメスのところに到着したことから、オスはフェロモンプルームに沿って風上に移動していることがわかった。オスは視覚的な手がかりを使わずにメスを見つけることができるため、P. hemipterusの性的コミュニケーションは完全にフェロモンによって媒介されていると思われる。^[29]

• 
  自らの光で照らすランプロヒザの雌
• ホタルのビデオ
• 
  ドイツ、ニュルンベルク近郊の森のホタル、30秒露出

ホタル科で最も古い化石として知られているのは、ミャンマーの白亜紀後期（セノマニアン期～9900万年前）のビルマ琥珀から発見されたプロトルシオラとフラマリオネラで、ホタル亜科に属しています。発光器官がはっきりと存在しています。^{[30] [31]}ゲノム解析によると、現生するすべてのホタルの最後の共通祖先の発光色は緑色であると推測されています。^[32]

ホタル（ホタルを含む）は、コウチュウ目（甲虫目）の約2,000種からなるLampyridae科に属している。この科は単一の系統群、つまり自然系統群を形成している。^[1]ツチボタルという用語は、ヨーロッパに広く分布するLampyris noctilucaなどのホタルの成虫と幼虫の両方に使用され、このホタルでは飛べない成虫の雌だけが明るく光り、飛べる雄は弱く断続的に光る。^{[33] [34] [35]}アメリカ大陸では、「ツチボタル」はコウチュウ目（甲虫目）のPhengodidae科に近縁であるが、ニュージーランドとオーストラリアでは、「ツチボタル」はハエ目（双翅目）のArachnocampa科の発光幼虫を指す。^[33]

2019年のMartinらによる系統学的および形態学的証拠に基づくLampyridae科の系統発生は以下の通りである: ^[1]

ホタルの個体数は世界中で減少していると考えられています。多くの地域ではモニタリングデータが不足していますが、ヨーロッパとアジアで発表されたいくつかの研究と相まって、ホタルが危機に瀕していることを示唆する事例報告が増えています。^{[36] [37] [38] [39]}最近のIUCNレッドリストによる北米のホタルの評価では、米国で絶滅の危険性が高まっている種が特定されており、18の分類群が絶滅の危機に瀕していると分類されています。^{[40] [41]}

ホタルは、生息地の喪失や劣化、光害、農薬の使用、水質悪化、外来種、過剰採取、気候変動などの脅威に直面している。^[42]旅行・観光産業で急速に成長している分野であるホタル観光も、適切に管理されなければホタルとその生息地に対する潜在的な脅威となることが確認されている。^[43]他の多くの生物と同様に、ホタルは土地利用の変化（生息地の面積や連結性の喪失など）に直接影響を受け、これが陸上生態系における生物多様性の変化の主な要因であると特定されている。 ^[44]殺虫剤や除草剤などの農薬も、ホタル減少の原因である可能性が高いことが指摘されている。^{[45] [46]}これらの化学物質はホタルに直接害を及ぼすだけでなく、獲物の個体数を減らしたり、生息地を劣化させたりする可能性もある。光害はホタルにとって特に懸念される脅威である。ホタルの種の大半は生物発光による求愛信号を使用するため、^[47]環境光のレベルに非常に敏感であり、その結果として光害にも敏感である。^{[47] [48]}夜間の人工光がホタルに与える影響を調査する研究が増えており、光害はホタルの求愛信号を妨害し、幼虫の分散を妨げることさえあることがわかっている。^{[49] [50] [51] [52]}研究者は、ホタルの生息地を保護し強化することがホタルの個体群を保護するために必要であることに同意している。推奨事項には、夜間の人工光を減らすか制限すること、絶滅が危惧種が生息する生息地を復元すること、不必要な殺虫剤の使用をなくすことなどが含まれる。^{[46] [53] [54]}

バングラデシュのスンダルバンスホタル保護区は2019年に設立されました。

ホタルは、何世紀にもわたって世界中の人間の文化に登場してきました。^{[55]日本では、}ホタルの出現は季節の変わり目の到来を意味します。^[56]ホタル鑑賞は真夏の特別な美的楽しみであり、そのためだけに存在する公園で祝われます。^{[57] 14世紀に作られた}蛍丸と呼ばれる日本刀は、ある夜、その傷がホタルによって修復されたという伝説にちなんで名付けられました。^{[58] [59]}

イタリアでは、ホタル（イタリア語：lucciola ）は14世紀に書かれたダンテの神曲第26歌に登場する。 ^[60]

Quante 'l villan ch'al poggio si riposa,
nel Temp che Colui che 'l mondo schiara
la faccia sua a noi Tien meno ascosa,

Come la mosca cede a la zanzara,
vede lucciole giù per la vallea,
forsecolà dov' e'ヴェンデミアとアラ:

ディ・タンテ・フィアンメトゥッタ・リスプレンデア
・ロッタヴァ・ボルジア、...

— ダンテの地獄、カント XXVI、25 ～ 32 行目

農民が丘の上で休んでいるとき、下にある[トスカーナの]谷で見るホタルの数と同じくらいです。太陽が最も隠れない季節[真夏]、ハエが蚊に場所を譲る時間帯[夕暮れ]に、おそらく彼が土地を耕し、ブドウを集める畑で。それほど多くの炎で[地獄の]第八の溝は輝いていました。

— 散文翻訳

• Gullan, PJ; Cranston, PS (2014)。昆虫学概説（第 5 版）。John Wiley & Sons。

• ファウスト、リン・フリアソン（2017）。「ホタル、ツチボタル、ホタルの仲間」
• Lewis, SM; Cratsley, CK (2008). 「ホタルにおけるフラッシュ信号の進化、配偶者選択、および捕食」。Annual Review of Entomology . 53 : 293–321. doi :10.1146/annurev.ento.53.103106.093346. PMID  17877452. S2CID  16360536.
• ルイス、サラ（2016年）。『静かな火花：ホタルの不思議な世界』プリンストン大学出版局。ISBN 978-1400880317。
• Stous, Hollend (1997)。「Photuris の捕食とそれが他の新世界ホタルの閃光信号の進化に与える影響についてのレビュー」。

Wikiquote にFirefliesに関する引用があります。

ウィキメディア・コモンズには、 Lampyridaeに関連するメディアがあります。

• ヨーロッパのホタルとツチボタルの紹介
• Firefly.org – ホタルとホタルの昆虫に関する事実、写真、ホタルの昆虫の消失に関する情報
• ホタルを模したロボット、中国
• NCBI 分類データベース
• ボストン科学博物館 – ホタルについて知る
• オーストリアのホタルの幼虫のビデオ
• FireflyExperience.org – ホタルとホタルの光り輝く写真とビデオ