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| カエル | |
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| さまざまな種類のカエル | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 両生類 |
| クレード: | サリエンティア |
| 注文： | アヌラ ・デュメリル、1806年（アノレスとして） |
| サブグループ | |
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テキストを参照 | |
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| カエルの原産地分布（緑色） | |
カエルは、短体で尾のない両生類の多様で主に肉食性のグループに属する動物で、無尾目[1] （古代ギリシャ語のἀνούρα 、文字通り「尾のない」に由来）を構成する。最古の化石「原始カエル」であるトリアドバトラクスは、マダガスカルの前期三畳紀（2億5000万年前）で発見されているが、分子時計年代測定によると、他の両生類からの分岐は、さらに遡って2億6500万年前のペルム紀まで遡る可能性があることが示唆されている。カエルは熱帯から亜北極地域まで広く分布しているが、種の多様性が最も集中しているのは熱帯雨林である。カエルは現存する両生類種の約88%を占める。また、脊椎動物の最も多様な5つの目の一つでもある。イボイノシシガエルの種はヒキガエルと呼ばれる傾向がありますが、カエルとヒキガエルの区別は非公式なものであり、分類学や進化の歴史によるものではありません。
成体のカエルは、がっしりとした体、突き出た目、前方に付いた舌、下に折りたたまれた手足を持ち、尾はない（尾のあるカエルの尾は雄の総排出腔の延長である）。カエルは腺性皮膚を持ち、不快なものから有毒なものまで様々な分泌物を分泌する。皮膚の色は、よくカモフラージュされたまだら模様の茶色、灰色、緑から、毒性を示して捕食者を追い払う鮮やかな赤や黄色、黒の模様まで様々である。成体のカエルは淡水と陸上に生息し、一部の種は地中や樹上での生活に適応している。
カエルは一般的に水中に卵を産みます。卵はオタマジャクシと呼ばれる尾と内鰓のある水生幼生に孵ります。草食、雑食、プランクトン食に適した、高度に特殊化したやすり状の口器を持っています。成体に変態するとライフサイクルが完了します。いくつかの種は陸上に卵を産んだり、オタマジャクシの段階を経ずに過ごしたりします。成体のカエルは一般的に小型無脊椎動物からなる肉食を食べますが、雑食性の種も存在し、植物質を食べる種も少数います。カエルの皮膚には健康に重要な豊富な微生物叢があります。カエルは食べたものを体重に変換するのが非常に効率的です。捕食動物にとって重要な食料源であり、世界の多くの生態系の食物網ダイナミクスの一部です。皮膚は半浸透性であるため脱水症状にかかりやすいため、湿った場所に生息するか、乾燥した生息地に対処するために特別な適応をしています。カエルは、特に繁殖期には、さまざまな鳴き声を発し、交尾相手を引き付けたり、捕食者を撃退したり、一般的には生き残るために、 多種多様な複雑な行動を示します。
カエルは人間の食料として重宝されており、文学、象徴、宗教においても多くの文化的役割を担っている。また、環境の指標ともみなされており、カエルの個体数の減少は環境破壊の早期警告サインとみなされることが多い。カエルの個体数は1950年代以降大幅に減少している。種の3分の1以上が絶滅の危機に瀕していると考えられており、1980年代以降に120種以上が絶滅したと考えられている。カエルの奇形数は増加傾向にあり、新たな真菌性疾患であるツボカビ症が世界中に広がっている。保全生物学者は、これらの問題の原因を解明し、解決するために取り組んでいる。
語源と分類
カエルやヒキガエルという一般名の使用には、分類学上の正当性はない。分類の観点からは、無尾目に属する種はすべてカエルであるが、ヒキガエル科に属する種のみが「真のヒキガエル」と見なされる。一般名におけるカエルという用語の使用は、通常、水生または半水生で、滑らかで湿った皮膚を持つ種を指す。一方、ヒキガエルという用語は、一般的に、乾燥したイボイノシシの皮膚を持つ陸生種を指す。[2] [3]この規則には多くの例外がある。ヨーロッパヒキガエル（Bombina bombina）は、わずかにイボイノシシの皮膚を持ち、水辺の生息地を好む[4]一方、パナマキンイロガエル（Atelopus zeteki）はヒキガエル科に属し、滑らかな皮膚を持つ。[5]
語源
目名のアヌラ（およびその本来の綴りであるアノレス）の由来は、古代ギリシャ語の α否定接頭辞ἀν-（母音の前のἀ-からan-）「なし」[6]とοὐρά（ourá）「動物の尾」[7]であり、「尾がない」という意味である。これは、この両生類の尾がない特徴を指している。[8] [9] [10]
カエルという語の起源ははっきりせず、議論の的となっている。[11]この語は古英語でfroggaとして初めて確認されているが、古英語でカエルを指す通常の語はfrosc （ froxやforscなどの変形）であり、frogという語はこれに何らかの関連があるという点では一致している。古英語のfrosc は、英語の方言でfroshやfroskとして19 世紀まで使われ続け、 [12]他のゲルマン語にも広く類似しており、現代言語ではドイツ語の Frosch、ノルウェー語の frosk、アイスランド語の froskur、オランダ語の (kik)vorsなどの例がある。[11]これらの語から、ゲルマン語の共通祖先* froskazを再構築できる。[13]オックスフォード英語辞典第3版では、 * froskazの語源は不明であるが、 * preu （「ジャンプ」を意味する）に由来する祖語である可能性が高いとしている。[11]
しかし、古英語のfroscからfroggaがどのように派生したかは定かではない。なぜなら、この語源の発展には規則的な音変化が伴わないからである。むしろ、古英語では、動物に-gで終わる愛称を作る傾向があったようで、 dog、hog、pig、stag、(ear)wigなど、いずれも語源が定かではない例がある。frogは、この傾向の一環としてfroscから派生したと思われる。[11]
一方、ヒキガエル（toad）という単語は、古英語のtādigeとして最初に確認され、英語特有の語源であり、同様に語源は定かではありません。[14]これは、オタマジャクシ（ tadpole ）という単語の基になっており、中英語の taddepolとして最初に確認され、明らかに「ヒキガエルの頭」を意味しています。[15]
分類
両生類の種の約88%は無尾目（Anura）に分類されます。[16]これらには59の科に7,700種以上[1]が含まれており、その中でもアマガエル科（1062種）、ストラボマンティダエ科（807種）、ミクロアマガエル科（758種）、ヒキガエル科（657種）が最も種の豊富さが特徴です。[17]
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無尾類には、現代のカエルすべてと、無尾類の定義に当てはまる化石種すべてが含まれる。無尾類の成体の特徴は、仙骨前椎の数が9個以下、癒合した椎骨でできた尾骨の存在、尾がない、腸骨が長く前方に傾斜している、前肢が後肢より短い、橈骨と尺骨が癒合している、脛骨と腓骨が癒合している、足首の骨が長い、前頭骨がない、舌骨板がある、下顎に歯がない（ Gastrotheca guentheriは例外）3対の骨（角板状骨、歯骨、および面皰骨、 Pipoidesaでは最後の1対がない）で構成される、[18]支えのない舌、皮膚の下のリンパ腔、および眼の水晶体に付着する水晶体牽引筋という筋肉がある。[19]無尾類の幼生またはオタマジャクシは、中央に1つの呼吸孔と、ケラチン質の嘴と歯状突起からなる口器を持っています。[19]
カエルとヒキガエルは、大きく分けて3つの亜目に分類されます。4つの原始的なカエル科を含む古カエル亜目、5つのより進化した中間のカエル科を含む中カエル亜目、そして圧倒的に最大のグループである新カエル亜目には、世界中の最も一般的な種を含む残りの現代のカエル科が含まれます。新カエル亜目はさらに、HyloideaとRanoideaの2つの上科に分けられます。 [ 20]この分類は、椎骨の数、胸帯の構造、オタマジャクシの形態などの形態学的特徴に基づいています。この分類は広く受け入れられていますが、カエルの科間の関係については依然として議論が続いています。[21]
無尾類の中には容易に交雑する種もいる。例えば、食用カエル（Pelophylax esculentus）は、池ガエル（P. lessonae）と沼ガエル（P. ridibundus）の交雑種である。[22]ヒキガエルのBombina bombinaとB. variegataは、交雑種を形成する点で似ている。これらは親よりも繁殖力が低いため、交雑種が優勢な交雑地帯が形成される。 [23]
進化
両生類の3つの主要グループの起源と進化的関係については激しい議論が交わされている。 2005年のrDNA分析に基づく分子系統発生によると、サンショウウオとアシナシイモリはカエルよりも互いに近縁であり、3つのグループの分岐は超大陸パンゲアの分裂前の古生代または中生代初期に肉鰭類から分岐した直後に起こったと示唆されている。これは、グループが分裂する前の時代の両生類の化石が比較的少ないことを説明するのに役立つだろう。[24]ほぼ同じ時期に行われた別の分子系統発生分析では、リサンフィリアは約3億3000万年前に初めて出現し、テムノスパンディル起源説は他の説よりも信憑性が高いという結論に達した。ネオバトラキス類はアフリカ/インドに、サンショウウオ類は東アジアに、アシナシイモリ類は熱帯パンゲアに起源を持つとみられる。[25]他の研究者らは、この研究の主旨には同意しつつも、データを同期させるために使用した較正点の選択に疑問を呈した。彼らは、リサンフィリア類の多様化の時期を、古生物学的データとより一致する、3億年前よりも前のペルム紀に置くべきであると提案した。 [26] 2011年に行われたさらなる研究では、形態学的データと分子学的データのために採取された絶滅した分類群と現生の分類群の両方が使用され、リサンフィリア類は単系統であり、テムノスポンディル類ではなくレポスポンディル類に分類されるべきであるという結論に達した。この研究では、リサンフィリア類の起源は、約2億9000万年から3億500万年前の石炭紀後期以降であると仮定した。無尾目と有尾目が分岐したのは2億9200万年前と推定されているが、これはほとんどの分子生物学的研究が示唆するよりも遅く、アシナシイモリが分岐したのは2億3900万年前である。[27]
2008年、カエルやサンショウウオに似た特徴を多く持つ体躯脊椎動物のゲロバトラクス・ホットニがテキサス州で発見された。2億9千万年前のもので、カエルとサンショウウオの共通祖先に近い幹両生類で、ミッシングリンクとして歓迎された。これは、カエルとサンショウウオはアシナシイモリよりも互いに近縁である（両生類と呼ばれる系統を形成）という広く受け入れられている仮説と一致している。 [28] [29]しかし、ゲロバトラクス・ホットニは現生両生類とは無関係の単に二枚貝類の体躯脊椎動物であると示唆する者もいる。[30]
サリエンティア（ラテン語salire ( salio )、「跳ぶ」）は、無尾目（カエル目）の現代のカエルと、その近縁の化石である「原始カエル」または「幹カエル」を含むグループ全体の名称です。これらの原始カエルが持つ共通の特徴は、14個の仙骨前椎（現代のカエルは8個または9個）、骨盤内の長く前方に傾斜した腸骨、前頭頭頂骨の存在、および歯のない下顎です。サンショウウオよりもカエルに近い関係にある最古の両生類として知られているのは、マダガスカルの前期三畳紀（約2億5000万年前）のTriadobatrachus massinotiと、ポーランドの前期三畳紀（ Triadobatrachusとほぼ同じ時代）のCzatkobatrachus polonicusです。[31]トリアドバトラクスの頭骨はカエルに似ており、幅広く眼窩が大きいが、化石には現代のカエルとは異なる特徴がある。これには、より多くの椎骨を持つより長い体が含まれる。尾は、現代のカエルの癒合した尾骨や尾骨とは異なり、独立した椎骨を持っている。脛骨と腓骨も別々であるため、トリアドバトラクスは効率的に跳躍できなかった可能性が高い。[31] 2019年の研究では、チンル層からサリエンティアの存在が指摘され、無尾類が三畳紀後期に初めて出現した可能性があることが示唆された。[32]
化石証拠に基づくと、無尾類の系統に属する最も古い「真のカエル」はすべてジュラ紀前期に生息していた。[2] [33]そのような初期のカエルの1種であるプロサリラス・ビティスは、 1995年にアリゾナ州のケイエンタ層で発見され、ジュラ紀前期（1億9960万年から1億7500万年前）に遡るため、プロサリラスはトリアドバトラクスよりもいくらか新しいということになる。[34]トリアドバトラクスと同様に、プロサリラスは脚が大きく拡大していなかったが、現代のカエルに典型的な3本枝の骨盤構造を持っていた。トリアドバトラクスとは異なり、プロサリラスはすでに尾のほぼすべてを失っており[35]、跳躍によく適応していた。[36]ジュラ紀前期の別のカエルとしては、 Vieraella herbstiが知られている。これは背部と腹部の印象標本が1体のみ存在し、体長は33 mm（1+ジュラ紀中期のノトバトラクス・デギウストイは それよりわずかに若く、約1億5500万～1億7000万年前のものである。この種の主な進化的変化は、体の短縮と尾の喪失であった。N . degiustoiのオタマジャクシは、2024年時点で発見された最古のオタマジャクシであり、1億6800万～1億6100万年前に遡る。これらのオタマジャクシは濾過摂食への適応も示しており、濾過摂食幼生が一時的なプールに居住することはすでに一般的であったことを示唆している。 [37]現代の無尾目はジュラ紀までに進化が完了した可能性が高い。それ以来、染色体数の進化的変化は哺乳類の方がカエルよりも約20倍速く起こっており、これは哺乳類の方が種分化がより急速に起こっていることを意味する。 [38]
遺伝学の研究によると、ヒラタカガエル科、ミクロヒラタカガエル科、ナタタヌラ科（現生カエルの約88%を占める）は、チクシュルーブ衝突岩に関連する白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの直後、約6600万年前に同時に多様化した。樹上生活の起源（ヒラタカガエル科やナタタヌラ科など）はすべて、その時代とその後の森林の復活に由来している。[39] [40]
カエルの化石は地球上のすべての大陸で発見されている。[41] [42] 2020年には、南極半島のシーモア島で脊椎動物古生物学者のチームによって4000万年前のヘルメット状のカエルの化石が発見されたと発表され、この地域がかつて南アメリカのノソファガスの森に現在生息しているカエルと近縁のカエルが生息していたことを示している。[43]
系統発生
下の表は、カエルの系統群無尾目に属するさまざまな科の関係を示す系統樹です。この図は樹形図で、各カエル科が他の科とどのように関連しているかを示しており、各ノードは共通の祖先点を表しています。この図は、Frost et al. (2006)、[44] Heinicke et al. (2009) [45]および Pyron and Wiens (2011) [46]に基づいています。
形態学と生理学
カエルは幼生を除いて尾がなく、ほとんどのカエルは長い後肢、細長い足首の骨、水かきのある足指、爪がなく、目が大きく、皮膚は滑らかまたはイボ状である。脊椎は短く、自由椎骨は10個以下で、尾骨（尾骨または尾骨）は癒合している。[47]カエルの大きさは、パプアニューギニアのPaedophryne amauensis （吻部から肛門までの長さ7.7 mm [48] ）から、中央アフリカのゴライアスガエル（Conraua goliath ） （最大約35 cm、体重3.3 kg [49] ）まで様々である。さらに大きなサイズに成長した先史時代の絶滅種も存在する。[50]
足と脚
足と脚の構造はカエルの種によって大きく異なり、主に地上、水中、樹上、または巣穴に住んでいるかどうかによっても異なります。成体の無尾類は手に4本の指、足に5本の指を持っていますが[51]、最も小さな種では手足の指の一部が退化していることがよくあります。[52]カエルは獲物を捕まえて捕食者から逃れるために周囲の環境を素早く移動できなければならず、多くの適応がその役に立っています。ほとんどのカエルは跳躍が得意であるか、跳躍が得意だった祖先の子孫で、そのために筋骨格の 形態の多くが変化しています。脛骨、腓骨、足根骨は1本の強い骨に癒合しており、前肢の橈骨と尺骨も同様です（着地時の衝撃を吸収する必要があります）。中足骨は脚の長さを増すために長く伸び、カエルが跳躍時に地面を長時間押せるようにした。腸骨は長く伸びて仙骨と可動関節を形成し、これがトカゲ科やアオガエル科などの跳躍に特化した種では、跳躍力をさらに高めるための追加の肢関節として機能する。尾椎は骨盤内に引き込まれた尾骨に癒合している。これにより、跳躍中に脚から体に力が伝達される。[47]
( Rana temporaria )の水かきのある後ろ足
筋肉系も同様に変化している。祖先のカエルの後肢には、他のほとんどの四肢動物と同様に、反対に働く一対の筋肉（一方の筋肉は膝を曲げ、もう一方の筋肉は膝を伸ばす）があったと思われる。しかし、現代のカエルでは、ほぼすべての筋肉が跳躍動作に寄与するように変化しており、四肢を開始位置に戻して姿勢を維持するために残っているのは、わずかな小さな筋肉だけである。筋肉も大幅に肥大しており、主な脚の筋肉はカエルの全質量の17％以上を占めている。[53]
多くのカエルは水かきのある足を持っており、水かきの程度は種が水中で過ごす時間と正比例します。[54]完全に水生のアフリカツメガエル（Hymenochirus sp.）は足指全体に水かきがありますが、樹上性の種であるホワイトズアオガエル（Litoria caerulea）の足指は4分の1または半分しか水かきがありません。[55]例外として、アマガエル科とモリアオガエル科のトビガエルが挙げられます。これらも滑空に使用する足指全体に水かきがあります。
樹上性のカエルは、垂直面を掴むために足指の先にパッドが付いている。これは吸盤ではなく、表面は円柱状の細胞で構成され、細胞間には小さな隙間があり、粘液腺によって潤滑されている。カエルが圧力をかけると、細胞は表面の凹凸に付着し、表面張力によってグリップが維持される。これにより、カエルは滑らかな表面を登ることができるが、パッドが過度に濡れているとこのシステムは効率的に機能しない。[56]
多くの樹上性カエルでは、それぞれの足指に小さな「介在構造」があり、基質と接触する表面積を増やしている。さらに、多くの樹上性カエルは、跳躍と歩行の両方を可能にする股関節を持っている。樹高の高いところに生息するカエルの中には、足指の間に精巧な水かきを持つものもいる。これにより、カエルは「パラシュート」を降りる、つまり樹冠のある位置から別の位置へ制御された滑空をすることができる。[57]
地上性カエルは一般に水生カエルや樹上性カエルのような適応を欠いている。ほとんどのカエルは、指の肉球が小さく、水かきもほとんどない。コウチヒメカエル（Scaphiopus couchii）などの穴掘りカエルの中には、後ろ足にフラップ状の指の突起があり、しばしばスペードと呼ばれる角質化した 結節があり、穴掘りに役立っている。[58]
オタマジャクシの段階で、発達中の後ろ足の1本がトンボの幼虫などの捕食者に食べられることがあります。足全体が成長する場合もありますが、成長しない場合もあります。ただし、カエルは3本の足だけで通常の寿命を全うすることもあります。まれに、寄生性の扁形動物( Ribeiroia ondatrae ) がオタマジャクシの後ろを掘り、肢芽細胞の再配置を引き起こし、カエルに1本以上の余分な足が生えることがあります。[59]
肌
カエルの皮膚は保護機能があり、呼吸機能があり、水分を吸収し、体温調節にも役立ちます。特に頭と背中には多くの腺があり、しばしば不快で有毒な物質を分泌します（顆粒腺）。分泌物は粘着性があることが多く、皮膚の潤いを保ち、カビや細菌の侵入を防ぎ、動物を滑りやすくして捕食者から逃げやすくします。[60]皮膚は数週間ごとに脱落します。通常、背中の真ん中から腹部にかけて皮膚が裂け、カエルは手足を引っ張って自由にします。脱落した皮膚は頭に向かって動かされ、すぐに食べられます。[61]
カエルは冷血動物なので、体温調節に適した行動パターンをとらなければならない。体を温めるためには、太陽の下や暖かい表面に移動すればよい。体温が上がりすぎた場合は、日陰に移動するか、皮膚を空気にさらす面積を最小限に抑える姿勢をとる。この姿勢は水分損失を防ぐためにも使われ、カエルは手足を顎と体の下に折り込んで基質の近くにしゃがむ。[62]カエルの皮膚の色は体温調節に使われる。涼しく湿った状態では、皮膚の色は暑くて乾燥した日よりも濃くなる。灰色の泡巣アオガエル（Chiromantis xerampelina）は、体温上昇の可能性を最小限に抑えるために白くなることさえある。[63]
多くのカエルは、特に骨盤周辺で皮膚から直接水と酸素を吸収することができますが、カエルの皮膚の浸透性によっても水分が失われることがあります。体全体にある腺から粘液が分泌され、皮膚の潤いを保ち、蒸発が減少します。オスの手と胸にあるいくつかの腺は、接着を助ける粘着性の分泌物を分泌するように特化しています。アオガエルの同様の腺は、足の接着円板で接着剤のような物質を生成します。樹上性のカエルの中には、皮膚に防水層を作ることで水分の損失を減らすものや、南米のいくつかの種はワックス状の分泌物で皮膚を覆うものがあります。他のカエルは、夜行性になったり、水分を節約する姿勢で休んだりするなど、水分を節約する行動をとっています。一部のカエルは、お互いに体を押し付け合いながら、大きな群れで休むこともあります。これにより、空気や乾燥した表面にさらされる皮膚の量が減り、水分の損失が減ります。[62] ウッドハウスヒキガエル（Bufo woodhousii）は、乾燥した場所に閉じ込められた後、水にアクセスできると、水分補給のために浅瀬に座ります。[64]オスのケガエル（Trichobatrachus robustus）は、腰と太ももから皮膚乳頭が突き出ており、剛毛のような外観になっています。これには血管が含まれており、呼吸に利用できる皮膚の面積を増やすと考えられています。[65]
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いくつかの種は皮膚に骨板が埋め込まれており、この特徴は何度か独立して進化したようです。 [66]他の特定の種では、頭頂部の皮膚が圧縮され、真皮の結合組織が頭蓋骨と骨化しています（外骨腫）。[67] [68]
カエルではカエルによく見られる防御機構としてカモフラージュがある。イボや皮膚のしわなどの特徴は、通常、地上性のカエルに見られるが、滑らかな皮膚ではそれほど効果的なカモフラージュにはならない。カエルの中には、光と湿気が色素細胞を刺激して細胞を膨張させたり収縮させたりすることで、昼と夜で体色が変わる種もいる。 [69]皮膚の質感をコントロールできる種もいる。[ 70]パシフィック・ツリーフロッグ（Pseudacris regilla）には、緑色と茶色のモルフがあり、無地またはまだら模様で、季節や背景色によって体色が変わる。[71]アメリカヤマガエル（Lithobates sylvaticus）は、葉の隙間に似た黒い目の模様、葉の中央脈に似た背部皮膚の帯（背外側真皮襞）のほか、落ち葉の特徴に似た染み、斑点、脚の縞模様など、目障りな 色彩を用いる。
呼吸と循環
他の両生類と同様に、酸素は皮膚の透過性が高いため通過できる。このユニークな特徴により、空気に触れない場所でも皮膚呼吸ができる。肋骨は一般にないため、肺は頬からのポンプ作用で満たされ、肺を失ったカエルは肺がなくても身体機能を維持できる。[69]完全に水生のボルネオヒラタガエル（Barbourula kalimantanensis）は、完全に肺を欠くことが知られている最初のカエルである。[72]
カエルは3つの部屋に分かれた心臓を持っており、これはトカゲと共通する特徴である。肺からの酸素化された血液と呼吸組織からの脱酸素化された血液は、別々の心房から心臓に入る。これらの心室が収縮すると、2つの血流は共通の心室に流れ込み、らせん状の弁を介して適切な血管、酸素化された血液の場合は大動脈、脱酸素化された血液の場合は肺動脈に送り出される。[73]
カエルのいくつかの種は、酸素の少ない水でも生き残れるように適応している。チチカカカガエル（Telmatobius culeus）はそのような種の一つで、ガス交換を高めるために表面積を増やすしわのある皮膚を持っている。通常は原始的な肺を使用しないが、湖底にいるときに体をリズミカルに上げ下げして周囲の水の流れを増やすことがある。[74]
消化と排泄
カエルは上あごに沿って上顎歯を持っており、これは飲み込む前に食物をつかむのに使われる。これらの歯は非常に弱く、噛んだり、機敏な獲物を捕まえて傷つけたりするのに使うことはできない。その代わりに、カエルは粘着性のある裂けた舌を使って昆虫や他の動く小さな獲物を捕まえる。舌は通常口の中で巻かれており、後ろは自由で、前部は下顎につながっている。舌は猛スピードで突き出したり引っ込めたりすることができる。[54]両生類の舌にはサルバリー腺があり、カエルは二相粘弾性流体と呼ばれるものを生成する。舌が獲物を包み込むときのように圧力を受けると、この流体は流動的になり、獲物の体を覆っている。圧力が下がると、粘性が高く弾力のある状態に戻り、舌にさらなるグリップ力を与える。[75]カエルの中には舌がなく、手で食物を口に詰め込むものもいる。[54]ネズミや他のカエルなどの比較的大型の動物を捕食するアフリカウシガエル（Pyxicephalus）は、下顎の前部に歯のような機能を果たす歯状突起と呼ばれる円錐形の骨の突起を持っています。[16]目は頭蓋骨の穴を通って引き込むことができ、食べ物を喉に押し込むのに役立つため、食べ物を飲み込むのに役立ちます。[54] [76]
その後、食べ物は食道を通って胃に移動し、そこで消化酵素が加えられ、かき混ぜられます。その後、消化の大部分が行われる小腸（十二指腸と回腸）に進みます。膵臓からの膵液と、肝臓で生成され胆嚢に蓄えられた胆汁は小腸に分泌され、そこで液体が食べ物を消化し、栄養素が吸収されます。食べ物の残りは大腸に送られ、余分な水分が除去され、老廃物が総排泄腔から排出されます。[77]
カエルは陸上生活に適応しているが、体内の水分を効率的に保持できない点で淡水魚に似ている。陸上では、皮膚からの蒸発によって多くの水分が失われる。排泄器官は哺乳類と似ており、血液から窒素化合物を除去する腎臓が2つある。カエルは尿細管から毒性物質を洗い流すために、大量の薄い尿を生成する。[78]オタマジャクシや水生カエルは窒素をアンモニアとして排泄するが、ほとんどの陸生成体は主に毒性の低い尿素として窒素を排泄する。水にほとんどアクセスできないアオガエルのいくつかの種は、さらに毒性の低い尿酸を排泄する。[78]尿は一対の尿管を通って膀胱に流れ、そこから定期的に総排泄腔に排出される。すべての体内の老廃物は総排泄腔を通って体外に排出され、総排泄腔は総排泄孔で終わる。[79]
生殖器系
雄のカエルでは、2つの精巣が腎臓に付着しており、精液は輸出管と呼ばれる細い管を通って腎臓に流れ込む。その後、尿管を通って尿生殖管と呼ばれる尿管を移動する。ペニスはなく、雌が卵子を産むと、精子は総排泄腔から直接卵子に放出される。雌のカエルの卵巣は腎臓の横にあり、卵子は一対の卵管を通って総排泄腔を通って体外に排出される。[79]
カエルが交尾するとき、オスはメスの背中に登り、前脚の後ろか後ろ脚のすぐ前で前肢をメスの体に巻き付ける。この姿勢は抱擁と呼ばれ、数日間保持されることがある。[80]オスのカエルには、ホルモンに依存する二次性徴がある。これには、繁殖期にしっかりとつかまるために親指に特別な肉球が発達することが含まれる。[81]抱擁中のオスのカエルの握りは、メスを刺激して卵を産卵させる。卵は通常ゼリーに包まれている。多くの種では、オスはメスよりも小さくてスリムである。オスには声帯があり、特に繁殖期には様々な鳴き声を出す。また、いくつかの種では、音を増幅するために声嚢も持っている。 [79]
神経系
カエルは、脳、脊髄、神経からなる高度に発達した神経系を持っています。カエルの脳の多くの部分は人間の脳と一致しています。カエルの脳は、2 つの嗅覚葉、2 つの大脳半球、松果体、2 つの視葉、小脳、延髄から構成されています。筋肉の協調と姿勢は小脳によって制御され、延髄は呼吸、消化、その他の自動機能を調節します。カエルの大脳の相対的な大きさは、人間よりもはるかに小さいです。カエルには、外部から直接脳に情報を渡す10 対の脳神経と、脊髄を介して四肢から脳に情報を渡す10 対の脊髄神経があります。 [79] 対照的に、すべての有羊膜動物(哺乳類、鳥類、爬虫類) は 12 対の脳神経を持っています。[82]
視力
ほとんどのカエルの目は頭のてっぺん近くの両側にあり、半球状の膨らみとして外側に突き出ている。前方100°の視野とほぼ360°の全視野を両眼で見ることができる。 [83]目は水中にいるカエルの中で水から突き出ている唯一の部分かもしれない。それぞれの目には閉じられる上瞼と下瞼があり、瞬膜があるため特にカエルが泳いでいるときにはさらに目を保護する。[84]水生のカエル科の仲間は目が頭のてっぺんにあり、水中の獲物を見つけるのに適した位置にある。[83]虹彩にはさまざまな色があり、瞳孔にはさまざまな形がある。ヒキガエル（Bufo bufo ）は金色の虹彩と水平のスリット状の瞳孔を持ち、アカメアマガエル（ Agalychnis callidryas）は垂直のスリット状の瞳孔を持ち、ヤドクガエルは暗い色の虹彩を持ち、ヒキガエル（Bombina spp.）は三角形の瞳孔を持ち、トマトガエル（Dyscophus spp. ）は円形の瞳孔を持つ。ミナミヒキガエル（Anaxyrus terrestris ）の虹彩は、周囲のカモフラージュされた皮膚に溶け込むような模様になっている。[84]
カエルの遠視力は近視力よりも優れています。鳴き声を出すカエルは侵入者や動く影を見つけるとすぐに静かになりますが、物体が近ければ近いほど見えにくくなります。[84]カエルが昆虫を捕まえるために舌を出すのは、よく見えない小さな動く物体に反応しているため、舌を伸ばすときに目を閉じるため、事前に正確に位置合わせする必要があります。 [ 54]以前は議論されていましたが、[85]最近の研究では、カエルは非常に暗い場所でも色を見ることができることが示されています。[86]
聴覚
カエルは空中でも水中でも音を聞くことができる。外耳はなく、鼓膜は直接露出しているか、皮膚の層で覆われていて、目のすぐ後ろの円形の領域として見える。鼓膜の大きさと間隔は、カエルが鳴く周波数と波長に関係している。ウシガエルなどの一部の種では、鼓膜の大きさでカエルの性別がわかる。オスは鼓室が目よりも大きいのに対し、メスは目と鼓室がほぼ同じ大きさである。[87]騒音によって鼓室が振動し、音が中耳と内耳に伝わる。中耳には三半規管があり、バランスと方向感覚の制御に役立つ。内耳では、聴覚有毛細胞が蝸牛の2つの領域、基底乳頭と両生類乳頭に配置されています。前者は高周波数を、後者は低周波を検出します。[88]蝸牛が短いため、カエルは可聴周波数の範囲を広げ、異なる音を区別するために電気的チューニングを使用します。 [89]この配置により、同種の縄張りや繁殖の鳴き声を感知することができます。乾燥地域に生息する一部の種では、雷や大雨の音で休眠状態から目覚めることがあります。[88]カエルは予期しない音に驚くことがありますが、視覚で音源を見つけるまで通常は何の行動も起こしません。[87]
電話
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カエルの鳴き声やけたたましい声はその種に特有である。カエルは喉頭に空気を通してこの音を出す。鳴くカエルのほとんどは、喉の下または口角にある1つまたは複数の発声嚢（皮膚の膜）によって音を増幅し、鳴き声を増幅する際には発声嚢が膨らむ。カエルの鳴き声は非常に大きく、1マイル（1.6 km）離れたところからでも聞こえる。[90]さらに、排水管などの人工構造物を使って人工的に鳴き声を増幅する種もいる。[91]北米の渓流に生息するカエル（Ascaphus truei）は鳴かない。[92]
雄のカエルが鳴く主な機能は、メスを引きつけることです。雄は単独で鳴くこともあれば、繁殖地に多数の雄が集まって合唱することもあります。アオガエル（ Polypedates leucomystax）などの多くのカエル種では、雌が雄の鳴き声に応答し、繁殖コロニーの生殖活動を強化する役割を果たします。[93]雌のカエルは、群れの中で目立つ、より強くより低い周波数の音を出す雄を好みます。その理由は、雄が自分の能力を示すことで、より優れた子孫を産む適性を示すためだと考えられています。[94]
オスのカエルや、他のオスに乗せられた反応のないメスのカエルは、別の鳴き声を発する。これは独特のさえずり声で、体の振動を伴う。[95]アマガエルや一部の非水生種は、雨が降る前の湿度を感知して雨の鳴き声を出す。[95]多くの種は、他のオスを追い払うために使われる縄張りの鳴き声も出す。これらの鳴き声はすべて、カエルが口を閉じた状態で発せられる。[95]一部のカエルは危険にさらされたときに、口を開けて鳴らすので、より高い音が出る。これは通常、カエルが捕食者に捕まったときに使用され、攻撃者の注意をそらしたり混乱させたりして、カエルを逃がすのに役立つ可能性がある。[95]
カエルの多くの種は低い鳴き声を出す。アメリカウシガエル（Rana catesbiana ）の鳴き声は「jug o' rum」と表記されることもある。[96]太平洋アオガエル（Pseudacris regilla ）は、映画でよく聞かれる擬音語「ribbit」を発する。[97]カエルの鳴き声を音声で表現した他の表現には、「brekekekex koax koax」があり、これはアリストパネスの古代ギリシャ喜劇「カエル」に登場する沼ガエル（ Pelophylax ridibundus ）の鳴き声である。[98]凹耳急流ガエル（Amolops tormotus ）の鳴き声は多くの点で珍しい。オスは、上向きと下向きの周波数変調が発生する多様な鳴き声で有名である。コミュニケーションをとるときは、超音波周波数範囲の鳴き声を出す。この種のカエルの鳴き声を珍しいものにしている最後の点は、非線形音響現象が音響信号の重要な要素となっていることである。[99]
昏睡
極限の状況下では、カエルの中には冬眠状態に入り、何か月も活動しないものもいる。寒冷地では、多くの種類のカエルが冬眠する。アメリカヒキガエル（Bufo americanus ）などの陸生種は巣穴を掘り、そこで休眠する。掘るのがあまり得意でない他の種は、割れ目を見つけたり、枯れ葉の中に身を埋めたりする。アメリカウシガエル（ Rana catesbeiana ）などの水生種は通常、池の底に沈み、泥に半分浸かった状態でそこに横たわるが、水に溶けている酸素を利用できる。代謝が遅くなり、蓄えたエネルギーで生きる。アメリカアカガエル、ヌマガエル、春ヒキガエルなどの一部のカエルは、凍っても生き残ることができる。氷の結晶が皮膚の下と体腔内に形成されるが、重要な臓器は高濃度のグルコースによって凍結から保護されている。凍ったカエルは、一見すると生命がないように見えますが、気温が上がると呼吸を再開し、心拍も再開します。[100]
その対極にあるのが、オーストラリアの暑く乾いた季節に定期的に夏眠するシマガエル（Cyclorana alboguttata）で、1年のうち9～10か月は水も食べ物も手に入らない休眠状態で生き延びます。地中に穴を掘り、脱皮した皮膚で作った繭の中で丸くなって身を守ります。クイーンズランド大学の研究者らは、夏眠中、カエルの代謝が変化し、ミトコンドリアの稼働効率が上がることを発見しました。これは、昏睡状態のカエルが利用できる限られたエネルギーがより効率的に使用されることを意味します。この生存メカニズムは、長時間完全に無意識のままで、変温動物で熱を生成する必要がないためエネルギー所要量が低い動物にのみ有効です。[101]他の研究では、これらのエネルギー所要量を供給するために筋肉が萎縮しますが、後肢の筋肉は影響を受けないことが示されています。[102]カエルの上限臨界温度は約41℃であることがわかっています。[103]
移動
カエルの様々な種は、跳躍、走行、歩行、泳ぎ、穴を掘る、登る、滑空するなど、さまざまな移動方法を使います。
- ジャンプ
カエルは一般に並外れた跳躍力を持つ動物として知られており、体の大きさに比して、脊椎動物の中で最も跳躍力が高い。 [104]縞模様のロケットガエル（Litoria nasuta）は、2メートル（6+1 ⁄ 2フィート）、これは体長55 mm（ 2+跳躍力は種によって大きく異なる 。種内では、体長が大きくなるにつれて跳躍距離は長くなるが、相対的な跳躍距離（跳躍した体長）は短くなる。 [ 105 ]インドヒキガエル（ Euphlyctis cyanophlyctis）は、水面に浮かんだ状態から水から飛び出す能力がある。 [106]小さな北方ヒキガエル（ Acris crepitans）は、池の表面を短く素早く跳躍しながら「滑る」ことができる。 [107]
スローモーション撮影により、筋肉が受動的柔軟性を持っていることが分かる。筋肉はカエルがまだしゃがんだ姿勢にある間に最初に伸ばされ、次に収縮し、カエルを空中に飛ばすために再び伸ばされる。前脚は胸に対して折り畳まれ、後脚はジャンプの間ずっと伸ばされた流線型の姿勢のままである。[53]キューバアオガエル（Osteopilus septentrionalis）やキタヒョウガエル（Rana pipiens ）などの非常に跳躍力の高いカエルでは、ジャンプ中を発揮する最大パワーが筋肉が理論的に生み出せるパワーを超えることがある。筋肉が収縮すると、エネルギーはまず足首の骨に巻き付いた伸びた腱に伝達される。次に、筋肉が再び伸びると同時に腱がカタパルトのようにエネルギーを放出し、筋力による加速の限界を超えた強力な加速を生み出す。[108]同様のメカニズムがイナゴやバッタでも確認されている。[109]
幼生カエルの早期孵化は、カエルの跳躍能力や全体的な運動能力に悪影響を及ぼす可能性がある。[110]後肢は完全に形成されないため、通常の孵化カエルに比べて短く、はるかに弱くなる。[110]早期孵化カエルの幼生は、水泳や歩行など、他の運動形態に頼る傾向が強い可能性がある。[110]
- 歩くことと走ること
ヒキガエル科、ミズヒキガエル科、ミズヒキガエル科のカエルは後ろ足が短く、跳躍するよりも歩く傾向がある。[111]素早く移動しようとすると、手足の動きを速めたり、不格好に跳ねる歩き方に頼ったりする。グレートプレーンズナローマウスヒキガエル（Gastrophryne olivacea）は、「走ることと、通常1～2インチの長さの短い跳躍を組み合わせた」歩き方をすると言われている。[112]ある実験では、ファウラーヒキガエル（Bufo fowleri）をさまざまな速度で回転するトレッドミルに置いた。ヒキガエルの酸素摂取量を測定したところ、跳躍は持続的な移動中は資源を効率的に利用しないが、短時間の高強度活動中は有効な戦略であることがわかった。[113]
アカアシガエル（Kassina maculata）は、跳躍には向かない短くて細い後肢を持つ。2本の後ろ足を交互に使う走り方をすることで、素早く移動することができる。スローモーション写真では、速歩や疾走ができる馬とは異なり、カエルの歩き方は低速、中速、高速で同様の動きをしていることが分かる。[114]この種は木や低木に登ることもでき、夜間に昆虫を捕まえるために登る。[115]インドスキッパーフロッグ（Euphlyctis cyanophlyctis）は足が広く、水面を数メートル（ヤード）走ることができる。[107]
- 水泳
水辺に生息したり、水辺を訪れるカエルは、泳ぐ能力を向上させる適応をしている。後肢は筋肉が発達していて強い。後肢の指の間の水かきは足の面積を増やし、カエルが水中を力強く進むのに役立つ。アブラナ科のカエルは完全に水生で、最も顕著な特殊化を示している。柔軟性のない脊柱、平らで流線型の体、側線系、大きな水かきのある足を持つ強力な後肢を持っている。[116]オタマジャクシはほとんどの場合、尾を左右に動かすときに推進力を提供する大きな尾びれを持っている。[117]
- 穴掘り
カエルの中には、穴を掘って地中で生活するのに適応したものもいる。丸い体、短い手足、目が飛び出た小さな頭、そして穴を掘るのに適した後ろ足を持つ傾向がある。その極端な例が南インドに生息するムラサキガエル（Nasikabatrachus sahyadrensis）で、シロアリを餌とし、その一生のほとんどを地中で過ごす。モンスーンの時期に一時的に地表に出て、一時的な池で交尾と繁殖を行う。先端が尖った小さな頭と、ふっくらとした丸い体を持つ。この地中生活のため、2003年に初めて記載されたが、当時は科学界にとっては新しいものであったが、地元の人々には以前から知られていた。[118]
北アメリカのヒキガエルも地中生活に適応している。平原ヒキガエル（Spea bombifrons）はその典型で、後ろ足の中足骨の1つに角質化した骨のフラップが付いており、これを使って後ろ向きに地面を掘る。掘るとき、ヒキガエルは腰を左右にくねらせて緩い土の中に潜る。夏は浅い巣穴を掘り、夜間に餌を探しにそこから出てくる。冬にはもっと深く掘り、深さ4.5メートル（14フィート9インチ）まで掘った記録がある。[119]トンネルは土で満たされ、ヒキガエルは端にある小さな部屋で冬眠する。この間、ヒキガエルの組織には尿素が蓄積し、浸透圧 によって周囲の湿った土から水が引き込まれ、ヒキガエルの必要量を補給する。[119]ヒキガエルは「爆発的な繁殖者」であり、一斉に巣穴から出てきて一時的な水たまりに集まり、繁殖に適した場所を見つけた最初のオスの呼び声に引き寄せられる。[120]
オーストラリアの穴掘りカエルの生活様式はかなり異なっている。ウエスタン・マダラカエル（Heleioporus albopunctatus）は川のそばや一時的な小川の川床に巣穴を掘り、餌を探すために定期的に出てくる。交尾が行われ、卵は巣穴内の泡の巣に産み付けられる。卵はそこで部分的に成長するが、大雨が降って水に浸るまで孵化しない。その後、オタマジャクシは外洋に泳ぎ出し、急速に成長を完了する。[121]マダガスカルの穴掘りカエルはそれほど掘らず、主に落ち葉の中に身を埋める。これらのうちの1種、ミズガエル（ Scaphiophryne marmorata）は、平らな頭と短い鼻を持ち、後ろ足には掘削を助けるためによく発達した中足骨結節がある。また、前足の末端には大きく拡大した円盤があり、茂みをよじ登るのに役立ちます。[122] 雨が降った後に一時的に形成される水たまりで繁殖します。[123]
- クライミング
アオガエルは樹冠の高いところに生息し、枝や小枝、葉の上をよじ登り、地上に降りてこないこともある。「本物の」アオガエルはアマガエル科に属するが、他のカエル科の仲間も独自に樹上性を獲得しており、これは収斂進化の一例である。これらには、ガラスガエル科（Centrolenidae）、ヤブガエル科（Hyperoliidae）、一部の口の狭いカエル科（Microhylidae）、灌木ガエル科（Rhacophoridae）が含まれる。[111]ほとんどのアオガエルは体長が10cm（4インチ）未満で、長い脚と、先端に粘着パッドが付いた長い足指を持つ。足指パッドの表面は、溝で区切られた平らな頂部の六角形の表皮細胞の密集した層で形成され、溝に腺が粘液を分泌する。粘液で湿ったこれらの足指パッドは、ガラスを含むあらゆる濡れた表面や乾いた表面をつかむ力を提供します。関与する力には、足指パッドの表皮と表面の境界摩擦、表面張力、粘性などがあります。[124]アオガエルは非常にアクロバティックで、小枝から足の指1本でぶら下がったり、風に吹かれた葦の葉につかまりながら昆虫を捕まえることができます。[ 125] Phyllomedusinae亜科の一部のメンバーは、足に対向する指を持っています。アミメダカ（Phyllomedusa ayeaye）は、前足に1本の対向する指があり、後足には2本の対向する指があります。これにより、川沿いの生息地をよじ登りながら灌木
- 滑空
カエルの進化の歴史の中で、いくつかの異なるグループが独立して空を飛ぶようになった。[127]熱帯雨林に生息するカエルの中には、木から木へ滑空したり、林床にパラシュートで降下したりするのに特に適応しているものもいる。その典型が、マレーシアとボルネオに生息するワレスオオカミガエル( Rhacophorus nigropalmatus ) である。このカエルは足が大きく、指先は平らな粘着性の円盤状に広がっており、指は完全に水かきになっている。四肢の側縁と尾の領域には皮膚のフラップがある。指を広げ、四肢を伸ばし、これらのフラップを広げると、かなりの距離を滑空することができるが、動力飛行はできない。[128]このカエルは移動方向を変え、木々の間を最大 15 メートル (50 フィート) の距離を移動することができる。[129]
生涯の歴史
（Rana clamitans）のライフサイクル
再生
カエルの繁殖には主に2つのタイプ、長期繁殖と爆発的繁殖がある。大多数の種が採用している前者では、成体のカエルは1年の特定の時期に池、湖、または小川に集まり繁殖する。多くのカエルは幼生として育った水域に戻る。このため、何千匹もの個体が毎年移動することになる。爆発的繁殖では、成熟した成体のカエルは、乾燥地帯での降雨などの特定の誘因に反応して繁殖地に到着する。これらのカエルでは、交尾と産卵が速やかに行われ、幼生の成長速度は、一時的な水たまりが干上がる前にそれを利用するために速い。[130]
繁殖期間が長い個体では、オスが繁殖地に最初に到着し、しばらくそこに留まるのに対し、メスは後から到着し、産卵後すぐに去る傾向がある。つまり、水辺ではオスの数がメスの数を上回り、他のオスを追い出して縄張りを守る。オスは鳴くことで自分の存在をアピールし、近隣のカエルと交互に鳴くことが多い。体が大きく力強いオスは鳴き声が低く、縄張りの質が高い。メスは少なくとも部分的には声の低さに基づいてメスを選ぶ。[131] 種によっては、縄張りを持たず鳴かないサテライトオスがいる。サテライトオスは、鳴いているオスに近づいてくるメスを横取りしたり、空いた縄張りを乗っ取ったりする。鳴くことはエネルギーを消耗する行為である。時には両者の役割が逆転し、鳴いているオスが縄張りを放棄してサテライトオスになることもある。[130]
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爆発的に繁殖するカエルでは、一時的な水たまりなど、繁殖に適した場所を最初に見つけたオスが大きな声で鳴くと、他のオスとメスのカエルがその水たまりに集まる。爆発的に繁殖するカエルは一斉に鳴く傾向があり、遠くからでも聞こえる合唱となる。北米のヒキガエル（Scaphiopus spp.）はこのカテゴリーに入る。繁殖においては、配偶者の選択や求愛よりもスピードが重要だ。年によっては、適切な条件が整わず、カエルが2年以上繁殖しないこともある。[130]ニューメキシコのヒキガエル（Spea multiplicata ）のメスの中には、一度に産卵できる卵の半分しか産まないものもいる。おそらく、後でより良い繁殖の機会が訪れた場合に備えて、卵の一部を取っておくためだろう。[132]
繁殖地では、オスがメスの上に乗り、メスの体をしっかりと掴む。通常、抱卵は水中で行われ、メスが卵を放出し、オスが精子で覆う。受精は体外受精で行われる。グレートプレーンズヒキガエル（Bufo cognatus ）など多くの種では、オスが後ろ足で卵を抑え、3分ほどその場に保持する。[130]西アフリカのNimbaphrynoides属の種は、カエルの中では胎生であることが独特である。Limnonectes larvaepartus、Eleutherodactylus jasperi 、タンザニアのNectophrynoides属の種だけが卵胎生であることが知られている。これらの種では、受精は体内で行われ、メスは完全に成長した幼体のカエルを出産するが、Limnonectes larvaepartusはオタマジャクシを出産する。[133] [134] [135]
ライフサイクル
卵 / カエルの卵
カエルは、塊、表面の膜、糸、または個別に卵を産むことがあります。約半数の種は水中に卵を産み、他の種は植物、地面、または掘削穴に卵を産みます。[136] [137] [138]小さな黄色の縞模様のピグミーエレウス（Eleutherodactylus limbatus）は、湿った土に埋めて卵を1つずつ産みます。[139]スモーキージャングルフロッグ（Leptodactylus pentadactylus）は、くぼ地に泡の巣を作ります。巣が浸水すると卵が孵りますが、浸水しなければオタマジャクシは泡の中で成長を終えることもあります。[140]アカメアマガエル（Agalychnis callidryas）は、池の上の葉に卵を産み、孵化すると幼生は下の水に落ちます。[141]
アメリカアカガエル（Rana sylvatica）などの特定の種では、ゼラチン状の物質に共生する単細胞緑藻類が存在します。これらは光合成を通じて成長中の幼虫に余分な酸素を提供することで、成長中の幼虫に利益をもたらす可能性があると考えられています。[142]アメリカアカガエルの球状の卵塊の内部は周囲の水よりも最大6°C（11°F）暖かいこともわかっており、これが幼虫の成長を早めます。[143]卵の中で成長中の幼虫は、近くの捕食性のスズメバチやヘビが引き起こす振動を感知し、食べられないように早く孵化します。[144]一般に、卵の段階の長さは種と環境条件によって異なります。水生卵は通常、成長中の幼虫が放出する酵素の結果としてカプセルが破裂し、1週間以内に孵化します。 [145]
卵が孵って小さな成体のような幼体になる直接発生は、多くのカエルで知られており、例えばIschnocnema henselii [146] 、Eleutherodactylus coqui [ 147]、Raorchestes ochlandrae、Raorchestes chalazodes [148]などである。
オタマジャクシ
卵から出てきた幼生はオタマジャクシ（またはオタマジャクシと呼ばれることもある）と呼ばれる。オタマジャクシにはまぶたや手足がなく、軟骨の骨格、呼吸用のえら（最初は外えら、後に内えら）、泳ぐための尾がある。[117]一般的に、自由生活の幼生は完全に水生だが、少なくとも1種（ナンノフリス・セイロネンシス）には半陸生のオタマジャクシがいて、湿った岩の間に生息する。[149] [150]
オタマジャクシは、成長の初期から、えら袋でえらと前脚を覆われている。肺はすぐに発達し始め、補助呼吸器官として使われる。種によっては卵の中にいる間に変態し、すぐに小さなカエルに孵化する。オタマジャクシには真の歯はないが、ほとんどの種の顎には、上顎にケラドントと呼ばれる小さな角質化した構造の2列の細長い平行列がある。下顎には通常、角質の嘴に囲まれた3列のケラドントがあるが、列の数は様々であり、口器の正確な配置によって種の識別が可能になる。[145] Pipidaeでは、 Hymenochirusを除いて、オタマジャクシは一対の前ひげを持ち、小さなナマズに似ている。[116]尾は脊索で固められているが、変態中に尾端を形成する基部のいくつかの椎骨を除いて、骨や軟骨の要素は含まれていない。これは彼らの生活様式への適応であると示唆されている。カエルへの変態は非常に速く起こるため、尾は軟部組織のみでできており、骨と軟骨は分解され吸収されるのに非常に長い時間がかかる。尾びれと先端は壊れやすく、簡単に裂けてしまうが、これは尾を掴もうとする捕食者から逃れるための適応であると考えられている。[151]
オタマジャクシは一般的に草食で、主に藻類を食べますが、これにはえらを通して水から濾過された珪藻も含まれます。一部の種はオタマジャクシの段階で肉食で、昆虫、小さなオタマジャクシ、魚を食べます。キューバアオガエル（Osteopilus septentrionalis ）は、オタマジャクシが共食いをする可能性がある数種の1つです。足が早く発達したオタマジャクシは他のオタマジャクシに食べられてしまう可能性があるため、遅く発達したオタマジャクシの方が長期的には生存の見込みが高い可能性があります。[152]
オタマジャクシは、魚、イモリ、捕食性のゲンゴロウ、鳥類、特にコウノトリやサギ、アヒルなどの水鳥に食べられやすい。オタマジャクシの中には、オオヒキガエル（Rhinella marina）のものなど、有毒なものもある。オタマジャクシの段階は、爆発的に繁殖するものでは1週間ほど短い場合もあれば、1回以上の冬を越して春に変態する場合もある。[153]
変態
オタマジャクシの段階の終わりに、カエルは体が突然成体の形に移行する変態を経験する。この変態は通常24時間しか続かず、甲状腺ホルモンの産生によって開始される。これ により、さまざまな組織がさまざまな方法で発達する。起こる主な変化には、肺の発達、えらとえら嚢の消失があり、前脚が見えるようになる。下顎は肉食性の成体の大きな下顎に変形し、草食性のオタマジャクシの長くらせん状の腸は、捕食動物に典型的な短い腸に置き換わる。[145]食物摂取の恒常性フィードバック制御はほとんどないため、オタマジャクシは食物がある限り絶えず食べる。しかし、変態の直前と変態中には空腹感は抑制され、腸と内臓が再編成され、異なる食事に備える間、食べるのを止める。[154] [155]また、腸内細菌叢も魚類に似たものから有羊膜類に似たものへと変化する。[156]例外は、レピドバトラクス・ラエビスのような肉食性のオタマジャクシで、その腸はすでに成体と同様の食事に適応している。これらは変態の間も食べ続ける。[157]神経系は、聴覚と立体視、および新しい移動方法と摂食方法に適応するようになる。[145]目は頭のより高い位置に移動し、眼瞼と関連する腺が形成される。鼓膜、中耳、内耳が発達する。皮膚は厚く強くなり、側線系は失われ、皮膚腺が発達する。[145]最終段階では尾が消失するが、これはかなり後になって起こり、その組織は四肢の急激な成長を生み出すために使われる。[158]カエルは変態期に最も捕食者に対して脆弱である。この時期には尾が失われ、手足による移動がようやく確立されつつある。[111]
-
変態前日のアカガエルの幼生 -
変形した顎、大きな目、鰓嚢の残骸を伴う変態段階 -
短い尾を持つ若いカエル。変態がほぼ完了している。
大人
成体のカエルは水中または水辺に住むこともあるが、完全に水生である種は少ない。[159]ほぼ全てのカエル種は成体になると肉食となり、昆虫、カニ、クモ、ダニ、ミミズ、カタツムリ、ナメクジなどの無脊椎動物を捕食する。大型の種の中には、他のカエル、小型哺乳類や爬虫類、魚類を食べるものもいる。[160] [161]数種は植物質も食べる。アオガエルのXenohyla truncataは部分的に草食で、果物、花の構造、花の蜜を多く食べる。[162] [163] Leptodactylus mystaceusは植物を食べることが分かっており、[ 164] [165] Euphlyctis hexadactylusは葉食で、植物が容積比で食事の79.5%を占める。[166] 多くのカエルは粘着性のある舌を使って獲物を捕まえますが、口でつかむだけのカエルもいます。[167]成体のカエル自身も多くの捕食動物に襲われます。ヒョウガエル（Rana pipiens）は、サギ、タカ、魚、大型サンショウウオ、ヘビ、アライグマ、スカンク、ミンク、ウシガエルなどの動物に食べられます。[168]
カエルは一次捕食者であり、食物連鎖の重要な一部である。冷血動物であるため、食べた食物を効率的に利用し、代謝にほとんどエネルギーを使わず、残りはバイオマスに変換される。カエル自身も二次捕食者に食べられ、無脊椎動物（そのほとんどは植物を餌とする）の一次陸上消費者である。草食動物を減らすことで、カエルは植物の成長を促進する役割を果たしており、このように微妙なバランスのとれた生態系の一部となっている。[169]
野生のカエルやヒキガエルの寿命についてはほとんどわかっていないが、中には何年も生きるものもいる。骨格年代学は骨を調べて年齢を判定する方法である。この方法を用いて、マウンテン・イエローレッグド・フロッグ（Rana muscosa）の年齢が研究され、足指の指骨には冬に成長が遅くなる季節線が示された。最高齢のカエルには10の足跡があったので、その年齢は4年間のオタマジャクシの段階を含めて14歳であると考えられた。[170]飼育下のカエルやヒキガエルは最長40年生きたと記録されており、ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）はこの年齢に達した。オオヒキガエル（Rhinella marina ）は飼育下で24年、アメリカウシガエル（ Rana catesbeiana ）は14年生きることが知られている。[171]温帯気候のカエルは冬の間冬眠し、アメリカヤマガエル（ Rana sylvatica ）を含む4種がこの時期に凍結に耐えられることが知られています。[172]
親の介護
カエルの子育てについてはよくわかっていないが、両生類の最大20%は何らかの方法で子どもの世話をしている可能性があると推定されている。[173]カエルの親の世話の進化は、主に繁殖する水域の大きさによって左右される。より小さな水域で繁殖するカエルは、より大規模で複雑な親の世話行動をとる傾向がある。[174]大きな水域では卵や幼生の捕食が多いため、カエルの中には陸上で卵を産む種もいる。そうなると、乾燥した陸上環境のため、どちらか一方または両方の親が卵の生存を確実にするために卵を湿らせておく必要がある。[175]その後、孵化したオタマジャクシを水域に運ぶ必要が生じ、さらに集中的な親の世話が必要になった。[174]
小さな水たまりには捕食者がほとんどおらず、オタマジャクシ間の競争が生存を制限する変数となる。ある種のカエルは、より小さなフィトテルマ（水を満たした葉腋または小さな木質の空洞）を数匹のオタマジャクシの産卵場所として利用することで、この競争を回避する。 [176] これらのより小さな育成場所は競争がないが、親の助けなしではオタマジャクシを育てるのに十分な栄養分がない。より大きなフィトテルマからより小さなフィトテルマの利用に変化したカエルの種は、子孫に栄養価は高いが未受精の卵を提供する戦略を進化させた。[174]メスのイチゴヤドクガエル（Oophaga pumilio）は、林床に卵を産む。オスのカエルは卵を捕食者から守り、卵が湿っているように総排出口に水を運ぶ。孵化すると、メスは背中に乗せたオタマジャクシを水のあるアナナスなどの水域に移し、1か所に1匹ずつ産み付ける。メスは定期的にオタマジャクシのもとを訪れ、フィトテルマに未受精卵を1～2個産み付けて餌を与え、幼生が変態できる大きさになるまでこれを続ける。[177]粒状毒ガエル（Oophaga granulifera）も同様にオタマジャクシの世話をする。[178]
カエルには、他にも多様な形の子育てが見られる。小さな雄のColostethus subpunctatus は、石や丸太の下に産みつけた卵のかたまりを見張っている。卵が孵ると、雄は背中にオタマジャクシを乗せて臨時の池に運び、そこで雄が半分水に浸かると、1匹以上のオタマジャクシが落ちる。それから雄は別の池に移動する。[179]雄のミズヒキガエル( Alytes obstetricans ) は後ろ足に卵をくっつけて持ち歩く。乾燥した天候では池に浸かって卵を湿らせ、湿った植物では後ろ足を上げて卵が濡れすぎないようにする。3～6週間後、雄は池に移動し、卵からオタマジャクシが孵る。[180]トゥンガラガエル( Physalaemus pustulosus ) は、卵を捕食者から守るために泡で浮かぶ巣を作る。泡はタンパク質とレクチンからできており、抗菌作用があるようです。[181]数組のカエルが、以前に作られたいかだの上にコロニー状の巣を作ることがあります。卵は中央に産み付けられ、その後に泡と卵が交互に層をなし、最後に泡で覆われます。[182]
カエルの中には、自分の体の中で子孫を守るものもいる。オスもメスも袋ガエル（Assa darlingtoni）は、地面に産みつけられた卵を守る。卵が孵ると、オスはゼリー状のもので体を滑らかにし、卵塊の中に浸かる。オタマジャクシはオスの脇の皮膚の袋の中に入り込み、幼体のカエルに変態するまで成長する。[183] オーストラリアに生息する、おそらく絶滅した胃抱卵カエル（Rheobatrachus sp. ）のメスは、受精卵を飲み込み、卵はメスの胃の中で成長する。メスは摂食をやめ、胃酸の分泌もやめる。オタマジャクシは卵の黄身を栄養源とする。6～7週間後、変態の準備が整う。母親は小さなカエルを吐き戻し、カエルはメスの口から飛び去っていく。[184]チリのダーウィンガエル（Rhinoderma darwinii）の雌は、地上に最大40個の卵を産み、雄がそれを守っている。オタマジャクシが孵化寸前になると、雄はそれを飲み込み、大きくなった鳴嚢の中に入れ、運ぶ。ここで、卵黄から得られる栄養分を補うために、オタマジャクシは泡立った粘性のある液体に浸される。オタマジャクシは7～10週間、鳴嚢の中に留まり、変態を経て雄の口の中に入り、外に出る。[185]
防衛
一見すると、カエルは体が小さく、動きが遅く、皮膚が薄く、棘や爪、歯などの防御構造がないため、無防備に見えます。多くのカエルは発見されるのを避けるためにカモフラージュを使用しており、皮膚には中間色の斑点や縞模様がよく見られ、静止しているカエルは周囲に溶け込むことができます。中には、水中に飛び込むなどして驚異的な跳躍力を発揮し、潜在的な攻撃者から逃れることができるカエルもいますが、他の防御適応や戦略を持っているカエルも多くいます。[130]
多くのカエルの皮膚には、ブフォトキシンと呼ばれる弱い毒性物質が含まれており、潜在的な捕食者がカエルを不快に感じないようにしている。ほとんどのヒキガエルと一部のカエルは、耳下腺と呼ばれる大きな毒腺を持っている。耳下腺は頭の側面の目の後ろに位置し、他の腺は体の他の部分にある。これらの腺は粘液と様々な毒素を分泌し、カエルを掴みにくくしたり、不快な味や毒性を与えたりする。有毒な影響が即時に現れる場合、捕食者は行動をやめ、カエルは逃げる可能性がある。影響がよりゆっくりと現れる場合、捕食者は将来その種を避けることを学ぶかもしれない。[186]毒カエルは明るい色で毒性をアピールする傾向があり、これは警告色として知られる適応戦略である。ヤドクガエル科のヤドクガエルはこれを行っている。ヤドクガエルは通常、赤、オレンジ、黄色で、体に対照的な黒い模様があることが多い。アロバテス・ザパロは有毒ではないが、捕食者を欺くために、同じ生息域に生息する2種類の有毒種の外見を模倣する。[187]ヨーロッパヒキガエル（Bombina bombina ） などの他の種は、下側に警告色を持っている。攻撃されると、腹部の鮮やかな色が見えるポーズをとり、これを「フラッシュ」する。[4]
ヤドクガエルなどの一部のカエルは特に有毒である。南米の先住民はこれらのカエルから毒を抽出し、狩猟用の武器に塗るが[188] 、この目的で使用できるほど毒性の強い種は少ない。熱帯アメリカに生息する少なくとも2種の無毒のカエル（Eleutherodactylus gaigeiとLithodytes lineatus）は、自己防衛のためにヤドクガエルの体色を模倣している。 [189] [190]カエルの中には、食べるアリや他の節足動物から毒を得るものもある。[191]オーストラリアのコロボリーカエル（Pseudophryne corroboreeとPseudophryne pengilleyi ）などのカエルは、アルカロイドを自分で合成できる。[192]関与する化学物質は、刺激物、幻覚剤、けいれん剤、神経毒、血管収縮剤などである可能性がある。カエルの捕食者の多くは、これらの毒に高濃度で耐えられるように適応しているが、カエルを扱う人間を含む他の生物は深刻な影響を受ける可能性がある。[193]
カエルの中には、はったり、欺いたりする者もいる。ヨーロッパヒキガエル（Bufo bufo）は、攻撃されると特徴的な姿勢をとり、体を膨らませ、後肢を上げ、頭を下げて立つ。[194]ウシガエル（Rana catesbeiana）は、脅かされると、目を閉じてうずくまり、頭を前に傾ける。これにより、耳骨腺が最も効果的な位置に配置され、背中の他の腺から有毒な分泌物がにじみ出し、体の最も脆弱な部分が保護される。[130]カエルの中には、別の戦術として「叫ぶ」ものがあり、突然大きな音を出して捕食者を驚かせる傾向がある。ハイイロアオガエル（Hyla versicolor ）は、トガリネズミ（Blarina brevicauda）を追い払うこともある爆発音を出す。[130]ヒキガエルは多くの捕食動物に避けられていますが、ガータースネーク（Thamnophis sirtalis）は定期的にヒキガエルを捕食します。ヘビに近づかれたときに若いアメリカヒキガエル（Bufo americanus）が採用する戦略は、しゃがんで動かないことです。これは通常成功し、ヘビは通り過ぎ、ヒキガエルは気付かれずに済みます。しかし、ヘビの頭に遭遇した場合、ヒキガエルは身をかがめて防御する前に飛び退きます。[195]
分布
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カエルは南極を除くすべての大陸に生息しているが、特に大陸から遠く離れた島々には生息していない。[196] [197]多くの種は、気候の変化や、海、山脈、砂漠、森林伐採、道路工事、その他の人為的な障壁などの住みにくい地域によって、生息範囲が制限されている。[198]通常、カエルの多様性は、ヨーロッパなどの温帯地域よりも熱帯地域に多く見られる。[199]カエルの中には、砂漠などの乾燥地域に生息し、特定の適応によって生き延びているものもいる。オーストラリアのCyclorana属の種は、乾期に夏眠するために地中に潜り、水を通さない繭を作る。雨が降ると、カエルは地上に出て、一時的な水たまりを見つけて繁殖する。卵とオタマジャクシの発育は他のほとんどのカエルに比べて非常に速いため、池が干上がる前に繁殖を完了することができる。[200]カエルのいくつかの種は寒冷な環境に適応しています。生息地が北極圏にまで広がるアメリカヤマガエル（Rana sylvatica ）は、冬の間は地面に潜ります。この時期、体の大部分は凍結しますが、重要な臓器のブドウ糖濃度を高く保ち、損傷から保護します。[54]
保全
2006年には、ライフサイクルの何らかの段階で水に依存する両生類4,035種のうち、1,356種（33.6%）が絶滅危惧種とみなされた。この数値には、その状態を評価するための証拠が不十分な1,427種が含まれないため、過小評価されている可能性が高い。[201]カエルの個体数は1950年代以降劇的に減少している。カエルの種の3分の1以上が絶滅の危機に瀕していると考えられており、1980年代以降に120種以上が絶滅したと考えられている。[202]これらの種には、オーストラリアの胃で卵を温めるカエルやコスタリカのゴールデンヒキガエルなどがある。ゴールデンヒキガエルは、手つかずのモンテベルデ雲霧林保護区に生息し、1987年にその地域の約20種の他のカエルとともに個体数が激減したため、科学者にとって特に懸念されている。これは森林伐採などの人間の活動と直接結びつくものではなく、個体数の通常の変動の範囲外でした。[203]他の地域では、生息地の喪失は、汚染物質、気候変動、 UVB放射の増加、外来の捕食者や競争者の導入と同様に、カエルの個体数減少の大きな原因です。[204] 2006年に実施されたカナダの研究では、生息地の喪失よりも、環境への交通量の多さがカエルの個体数に対する大きな脅威であることが示唆されました。[205]カエルツボカビ症 やラナウイルスなどの新興感染症も、個体群に壊滅的な打撃を与えています。[206] [207]
多くの環境科学者は、カエルを含む両生類は食物連鎖の中間的な位置にあり、皮膚が浸透性があり、通常は二相性の生活（水生幼生と陸生成体）をするため、より広範な生態系の健全性を示す優れた生物学的指標であると考えている。 [208]水生卵と幼生の両方を持つ種が減少の影響を最も受け、直接発達する種が最も耐性があるようだ。[209]
カエルの突然変異や遺伝子の欠陥は1990 年代から増加している。これらには足が欠けたり、余分な足があったりすることが多い。池の表面の産卵に影響を与える紫外線の増加、農薬や肥料による化学汚染、吸虫 Ribeiroia ondatraeなどの寄生虫など、さまざまな原因が特定または仮説されている。おそらくこれらすべてが、ストレス要因、病気の発生率に寄与する環境要因、寄生虫による攻撃に対する脆弱性として複雑に関係しているのだろう。奇形は運動能力を低下させ、個体は成体まで生き残れない可能性がある。鳥に食べられるカエルの数が増えると、実際には他のカエルに寄生される可能性が高まる可能性がある。なぜなら、吸虫の複雑なライフサイクルには、カタツムリや鳥などのいくつかの中間宿主が含まれるからである。[210] [211]
いくつかのケースでは、飼育下繁殖プログラムが確立されており、おおむね成功している。[212] [213]世界動物園水族館協会は、動物園水族館が直面している保全問題に注目を集めるために、2008年を「カエルの年」と名付けた。[214]
オオヒキガエル（Rhinella marina）は、南米と中央アメリカ原産の非常に適応力の高い種である。1930年代にプエルトリコに導入され、後に太平洋とカリブ海地域のさまざまな島に生物学的害虫駆除剤として導入された。[215] 1935年には、幼虫がサトウキビを食害して枯死させるDermolepida albohirtumなどのサトウキビ甲虫を駆除する目的で、オーストラリアのクイーンズランド州のサトウキビ畑に3000匹のヒキガエルが放たれた。これらの国の多くで初期の結果は良好であったが、後にヒキガエルが新しい環境で生態系のバランスを崩していることが明らかになった。ヒキガエルは自由に繁殖し、在来のカエル種と競合し、ハチや他の無害な在来無脊椎動物を食べ、新たな生息地には天敵がほとんどなく、ペットや肉食鳥類、哺乳類を毒殺した。これらの国々の多くでは、現在では害虫と侵入種の両方としてみなされており、科学者たちは生物学的な方法で駆除する方法を模索している。[216]
人間への使用
料理
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- 蛙
カエルの足は世界中の多くの場所で人間に食べられている。インドネシアは世界最大のカエル肉輸出国で、毎年5,000トン以上のカエル肉を主にフランス、ベルギー、ルクセンブルクに輸出している。[217]もともとは地元の野生個体群から供給されていたが、乱獲により供給量が減少した。その結果、カエルの養殖が発展し、カエルの世界的取引が行われた。主な輸入国はフランス、ベルギー、ルクセンブルク、米国で、主な輸出国はインドネシアと中国である。[218]アメリカウシガエル（Rana catesbeiana ）の年間世界取引量は、主に中国で養殖されており、1200〜2400トンである。[219]
マウンテンチキンフロッグは、鶏肉のような味がするためそう呼ばれているが、人間の消費もあって現在は絶滅の危機に瀕しており、ドミニカ人の主要な食料であった。[220 ] アライグマ、オポッサム、ヤマウズラ、プレーリーチキン、カエルなどは、マーク・トウェインがアメリカ料理の一部として記録した料理の中に含まれていた。[221]
科学研究
1970 年 11 月、NASA は無重力状態をテストするために、軌道上カエル耳石ミッションで 2 匹のウシガエルを 6 日間宇宙に送りました。
高校や大学の解剖学の授業では、カエルを解剖に使用しますが、多くの場合、生物系間のコントラストを強調するために、最初に有色物質を注入します。この方法は動物福祉上の懸念から減少しており、現在では「デジタルカエル」が仮想解剖に使用されています。[222]
カエルは科学の歴史を通じて実験動物として使われてきた。18世紀の生物学者ルイージ・ガルヴァーニはカエルの研究を通して電気と神経系のつながりを発見した。彼はカエルの足から電流を測定する最初の道具の一つを作った。 [223] 1852年、HF・スタンニウスはスタンニウス結紮と呼ばれる方法でカエルの心臓を使用し、心室と心房が互いに独立して異なる速度で拍動することを実証した。[224]アフリカツメガエルまたはプラタナ（アフリカツメガエル）は20世紀前半に初めて妊娠検査の研究室で広く使用された。妊婦の尿サンプルをメスのカエルに注入すると産卵を誘発するという発見はイギリスの動物学者ランスロット・ホグベンによるものである。これは、ヒト絨毛性ゴナドトロピンというホルモンが、妊娠中の女性の尿中に多量に存在するためです。[225] 1952年、ロバート・ブリッグスとトーマス・J・キングは、体細胞核移植によってカエルのクローンを作成しました。この同じ技術は後に羊のドリーを作成するために使用され、彼らの実験は高等動物で核移植が成功した最初の例でした。[226]
カエルはクローン研究や発生学の他の分野で使用されています。妊娠検査の代替法が開発されているにもかかわらず、アフリカツメガエルの胚は大きくて扱いやすく、入手しやすく、研究室で簡単に保管できるため、生物学者は発生生物学のモデル生物としてアフリカツメガエルを使い続けています。 [227]アフリカツメガエルは、より小型の近縁種であるアフリカツメガエルのアフリカツメガエルトロピカリスに取って代わられつつあります。アフリカツメガエルトロピカリスは、生殖年齢に達するのがアフリカツメガエルラエビスの1～2年に対して5ヶ月であるため、[228]世代をまたいだ研究をより迅速に行うことができます。
アフリカツメガエル、アフリカツメガエル、トノサウルス、アカゲザル、ナミテントウのゲノムは配列決定され、NCBIゲノムデータベースに登録されている。[229]
製薬
カエルの毒は非常に多様であるため、「天然の薬」として生化学者の関心を集めている。モルヒネの200倍の効力を持つ鎮痛剤であるアルカロイドのエピバチジンは、ヤドクガエルのいくつかの種によって生成される。カエルの皮膚から分離された他の化学物質は、HIV感染に対する抵抗力を与える可能性がある。[230]ヤドクガエル毒は、治療薬としての可能性について活発に研究されている。[231]
コロンブス以前のメソアメリカ人がオオヒキガエルの出す有毒な分泌物を幻覚剤として使っていたと長い間疑われてきたが、コロラド川ヒキガエル（Bufo alvarius ）が分泌する物質を使っていた可能性が高い。これらにはブフォテニン（5-MeO-DMT）という精神活性化合物が含まれており、現代では娯楽用薬物として使用されている。通常、皮膚分泌物は乾燥させてから喫煙される。[232]ヒキガエルの皮膚をなめて違法薬物を使用するとメディアで報じられているが、これは都市伝説である可能性がある。[233]
ゴールデンヤドクガエル（Phyllobates terribilis ）の皮膚からの滲出液は、伝統的に先住民コロンビア人が狩猟に使うダーツに毒を盛るために使われている。矢の先端をカエルの背中にこすりつけ、吹き矢で矢を放つ。バトラコトキシンとホモバトラコトキシンという2つのアルカロイド毒素の組み合わせは非常に強力で、カエル1匹には推定22,000匹のネズミを殺すのに十分な毒が含まれている。[234]ココエヤドクガエル（Phyllobates aurotaenia）とクロアシヤドクガエル（Phyllobates bicolor ） という他の2種もこの目的に使われている。これらはゴールデンヤドクガエルよりも毒性が低く、数も少ない。尖った棒に刺して火で熱し、ダーツに移す毒の量を最大化することもある。[234]
文化的意義
カエルは神話、おとぎ話、大衆文化に登場してきた。伝統的な中国の神話では、世界は巨大なカエルの上に成り立っており、カエルが月を飲み込もうとして月食を引き起こすという。カエルは宗教、民間伝承、大衆文化に登場してきた。古代エジプト人は新生児の守護神ヘケトをカエルの頭で描いた。マヤ人にとってカエルは水、作物、豊穣、誕生を表し、チャク神と関連づけられていた。聖書では、モーゼがエジプト人にカエルの疫病を撒き散らす。中世ヨーロッパ人はカエルとヒキガエルを悪魔や魔術と関連づけた。[235]グリム兄弟のおとぎ話『カエルの王子様』では、王女がカエルを飼い、それがハンサムな王子に変わるという話である。[236]現代文化では、カエルは1908年の小説『柳の下の風』のヒキガエル氏、ワーナー・ブラザースの漫画『ミシガン・J・フロッグ』、マペットのカエルのカーミット、ゲーム『フロッガー』など、喜劇的または不運な役割を担うことがあります。[237]
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さらに読む
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- Gissi, Carmela; San Mauro, Diego; Pesole, Graziano; Zardoya, Rafael (2006 年 2 月)。「無尾目 (両生類) のミトコンドリア系統発生: アミノ酸とヌクレオチドの特徴を用いた一致系統発生再構築の事例研究」。Gene . 366 ( 2): 228–237. doi :10.1016/j.gene.2005.07.034. PMID 16307849。
- ホルマン、JA（2004）。北米の化石カエルとヒキガエル。インディアナ大学出版局。ISBN 978-0-253-34280-5。
- サンマウロ、ディエゴ;ヴァンセス、ミゲル。アルコベンダス、マリーナ;ザルドヤ、ラファエル。マイヤー、アクセル (2005 年 5 月)。 「現生両生類の初期の多様化はパンゲアの分裂よりも前からあった。」アメリカの博物学者。165 (5): 590–599。土井：10.1086/429523。PMID 15795855。S2CID 17021360 。
- タイラー、MJ (1994)。オーストラリアのカエルの自然史。リードブックス。ISBN 978-0-7301-0468-1。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、カエルに関連するメディアがあります。
ウィキメディア・コモンズには、アヌラに関連するメディアがあります。
Wikibooks Cookbookにはレシピ/モジュールがあります
- 蛙
ウィキブックの学校科学には、カエルの解剖に関するページがあります。
Wikiquote にカエルに関する引用があります。
Wikispeciesには、無尾目に関する情報があります。
- 両生類ウェブ
- カエルのギャラリー – さまざまなカエルの種の写真と画像
- カエルの全身解剖プロジェクト – バーチャルなカエルの解剖と解剖
- 「ヒキガエルやカエルの消失に科学者らが懸念」サンフランシスコ・クロニクル、1992年4月20日
- 学名別両生類写真ギャラリー - 珍しいカエルがたくさん登場
- サイエンティフィック・アメリカン：研究者らが毒カエルの致命的な防御源を特定
メディア
- 卵が孵化するまでの発育をタイムラプス動画で紹介
- 世界中のカエルの鳴き声 –大英図書館サウンドアーカイブより
- カエルの鳴き声 –カナダ、マニトバ州
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