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| ゴールデンヒキガエル | |
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| オスのゴールデンヒキガエル | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 両生類 |
| 注文： | アヌラ |
| 家族： | ヒヒ科 |
| 属: | インシリウス |
| 種： | †イヌタデ
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| 二名法名 | |
| †トビイロチョウ （サヴェージ、1966年）
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| 同義語 | |
ゴールデンヒキガエル（Incilius periglenes）は、コスタリカのモンテベルデ市の北方にある約4平方キロメートル（1.5平方マイル）の小さな高地でかつて豊富に生息していた絶滅したヒキガエルの一種です。[3]エルフエラ雲霧林の固有種でした。[4]モンテベルデヒキガエル、アラフエラヒキガエル、オレンジヒキガエルとも呼ばれ、両生類減少危機の「象徴」とよく考えられています。[5]このヒキガエルは、爬虫類学者ジェイ・サベージによって1966年に初めて記載されました。[3]ゴールデンヒキガエルのオス1匹が最後に目撃されたのは1989年5月15日で、それ以来、国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅種に分類されています。[1]
説明
ゴールデンヒキガエルは、ヒキガエル科（「真のヒキガエル」）に属する約 500 種の 1 つです。オスはオレンジ色で、腹部に少しまだら模様があることもありますが、メスは黒、黄色、赤、緑、白など、より多様な色をしています。オスとメスの皮膚は滑らかです。オスはメスを交尾に誘う鮮やかなオレンジ色をしていますが、メスは黄色の線で縁取られた暗い木炭色で覆われています。[6] 性的二形はメスを識別する上で重要な役割を果たしており、メスは通常オスよりも大きいです。体長はオスで 39 ～ 48 mm、メスで 42 ～ 56 mm です。オスはメスよりも四肢が長く、鼻はメスよりも長く鋭いです。[7]メスは眼窩（眼窩）の高さより上の頭蓋冠が大きくなっていますが、オスでは冠はずっと低い位置にあります。[8]
個体は、特に乾季には、その生涯の大半を湿った巣穴で過ごします。[4]ゴールデンヒキガエルの平均寿命は不明ですが、ヒキガエル科の他の両生類種の平均寿命は10～12年です。[9]
生息地と分布
ゴールデンヒキガエルは、コスタリカ北部のモンテベルデ雲霧林保護区、モンテベルデ市の北の雲霧林地帯に生息していました。[10]分布範囲は8 km 2以下、おそらく0.5 km 2程度で、平均標高は1,500～1,620 mでした。[11]この種は低地を好むようです。[8]
再生
ゴールデンヒキガエルの主な生息地は、ブリランテと呼ばれる冷たく湿った尾根でした。3月下旬から4月にかけて出現し、最初の数週間は木の根の間の雨水溜まりで交尾し、卵も産みました。[4] [12] 1972年以来、この場所で1500匹のゴールデンヒキガエルが繁殖したと報告されています。最後に記録された繁殖エピソードは1987年4月から5月にかけて発生しました。[13]
4 月の数週間、乾季が終わり森が湿潤すると、オスは地面の水たまりの近くに大群で集まり、メスを待ちます。ゴールデンヒキガエルは 3 月から 6 月にかけて大雨が降ると爆発的に繁殖することが分かっています。[14]オスは出会った他の個体にしがみつき、それから初めて相手の性別を識別します。オスはメスのゴールデンヒキガエルを見つけるとすぐに、メスが産卵するまでメスと抱擁します。[ 15]オスは短い交尾期が終わるまで交尾の機会を求めて互いに争い、その後ヒキガエルは巣穴に戻ります。[16]
オスの数がメスの数を上回り、ある年には 10 対 1 にもなった。この状況により、独身のオスが豊満なつがいを襲い、「のたうち回るヒキガエルの塊」と形容されるものを形成することがよくあった。[3] 1977 年と 1982 年のシーズンには、繁殖池でオスの数がメスの数を 8 対 1 以上上回った。6 週間の交尾期間中、各ヒキガエルのつがいは毎週 200 ～ 400 個の卵を産み、各卵の直径は約 3 mm だった。ゴールデン ヒキガエルの卵は黒と黄褐色の球体で、深さが 1 インチ以下の小さな池に産みつけられた。オタマジャクシは数日のうちに出現したが、変態にはさらに 4 ～ 5 週間かかった。この期間中、オタマジャクシは天候に大きく左右された。雨が多すぎると急斜面を流され、雨が少なすぎると水たまりが干上がってしまう。
1987年、アメリカの生態学者で爬虫類学者のマーサ・クランプは、ゴールデンヒキガエルの交尾の儀式を記録した。彼女は著書『ゴールデンフロッグを探して』で、それを「私が今まで見た中で最も信じられない光景の一つ」と表現し、それらは「森の地面に置かれた彫像、まばゆいばかりの宝石」のようだったと述べた。1987年4月15日、クランプは観察日記に、観察していた「台所の流しほどの大きさの水たまり」で133匹のヒキガエルが交尾しているのを数えたと記録した。5日後、彼女はその地域の水たまりが乾燥するのを目撃したが、これはエルニーニョ・南方振動の影響によるもので、「すでにカビに覆われた乾燥した卵が残された」と彼女は考えた。ヒキガエルはその年の5月に再び交尾を試みた。クランプが発見した43,500個の卵のうち、森の地面の乾燥を生き延びたのはわずか29匹のオタマジャクシだった。 [17]
保全の歴史
ジェイ・サベージは1964年にゴールデンヒキガエルを発見した。[3] 1964年の発見から約17年間、そして1987年の4月から7月にかけて、成体のヒキガエルが約1500匹の個体数であったと報告された。[18]個体数が非常に少なく局所的であったため、既知の場所の周囲に4 km 2の保護区が設立され、最終的には105 km 2に拡大された。[19] 1988年には、マーサ・クランプが見た1匹を含めて10匹[1]か11匹のヒキガエルしか見られず、[ 18 ] 、クランプが前年に見たのと同じ孤独なオスのヒキガエルを最後に見た1989年5月15日以降、ヒキガエルは見られていない。[16]
発見されてから絶滅するまでの間、ゴールデンヒキガエルはコスタリカの生物多様性を促進するポスターによく登場しました。 [20]別の種であるホールドリッジヒキガエルは2008年に絶滅が宣言されましたが、その後再発見されました。[21]
絶滅
世界両生類評価（GAA）は、その広範な分析で427種を「絶滅の危機に瀕している」種として挙げており、そのうち122種は「絶滅した可能性がある」種である。ゴールデンヒキガエルを含む大多数の種は、一見乱されていない環境でさえも数が減少している。[8]最後の目撃から5年後の1994年になっても、研究者たちは、同様のヒキガエルの種の寿命が最長12年であることから、 I. periglenesが巣穴で暮らし続けていることを依然として期待していた。[18] 2004年までに、IUCNは、サベージ（38年前に最初に発見した）が関与した評価の後、この種を絶滅種としてリストアップした。IUCNの結論は、1989年以来の目撃情報の欠如と、それ以来成果なしに行われた「広範な捜索」に基づいていた。[1] 2010年8月、国際自然保護連合両生類専門家グループが野生では絶滅したと考えられている様々な種のカエルの状態を確認するために組織した調査では、生き残った標本の証拠は見つからなかった。[22]
ゴールデンヒキガエルの記録は一貫して収集されていたため、その急速な減少は十分に文書化されているが、原因はよくわかっていない。1989年以降、確認された目撃情報は記録されていない。この減少は当初、1987年から1988年にかけての深刻な熱帯地域の干ばつに起因するものと考えられていたが、その後、他の要因がより可能性の高い原因として扱われるようになった。[19] IUCNは、この種の絶滅の理由として「生息範囲の制限、地球温暖化、ツボカビ症、大気汚染」など、多数の可能性があるとしている。 [1]ジェニファー・ネヴィルは、記事「ゴールデンヒキガエルの場合：気象パターンが減少につながる」で絶滅を説明するさまざまな仮説を検討し、クランプのエルニーニョ仮説は入手可能なデータによって「明らかに裏付けられている」と結論付けた。[18]ネヴィルは記事の中で、ゴールデンヒキガエルの減少を説明する他の仮説の欠陥について論じた。 UV-B放射説は、黄金ヒキガエルの減少はUV-B放射の増加によるものだと示唆しているが、高高度でのUV-B放射は記録されておらず、またUV-B放射の増加が無尾類に影響を及ぼすという証拠もほとんどないため、それを裏付ける証拠はほとんどない。[18]別の説では、乾燥状態による無尾類の水分喪失が成体の死亡率上昇につながったとされているが、この点については激しい論争が繰り広げられている。[4]
1991 年、ML Crump、FR Hensley、KL Clark は、コスタリカにおけるゴールデンヒキガエルの減少が、この種が地中に潜んでいるか絶滅していることを意味するのかどうかを解明しようとしました。彼らは、1970 年代初頭から 1987 年にかけて、ゴールデンヒキガエルが毎年 4 月から 6 月にかけて隠れ場所から出てきて繁殖していることを発見しました。1991 年の研究期間中、最も最近の繁殖エピソードは 1987 年 4 月/5 月に発生しました。5 つの繁殖池で 1,500 匹を超える成体が観察されましたが、これらの場所から変態したオタマジャクシは最大で 29 匹でした。1988 年から 1990 年の 4 月から 6 月の間に、Crump らは繁殖生息地の調査中にわずか 11 匹のゴールデンヒキガエルを発見しました。繁殖地の気象パターンと特徴に関するデータから、1987年以降の乾季の水温上昇と降水量減少が繁殖に悪影響を及ぼした可能性があることが明らかになった。ヒキガエルは実際には生きていて隠れ家に隠れ、適切な気象条件を待っていたのかもしれない。ヒキガエルの少なさは、予測不可能な環境に対する正常な個体群反応だったのかもしれない。[11]しかし、この仮説は40年近く経った今でも有効ではない可能性が高い。さらに、1987年以降、交尾期には非常に好条件が揃っていたが、この種が再び現れたことはない。[18]
気候仮説
気候に関連した絶滅仮説は、地球温暖化の上昇が極端なエルニーニョ現象を引き起こしたと仮定している。この仮説を検証するために、1900年から2002年までのデータを特定した樹木の酸素同位体測定を用いた研究が行われた。その結果、「地球温暖化に関連する傾向の証拠は見つからなかった」が、より広範囲に遡る気候データがなければ、人為的な気候の変化がゴールデンヒキガエルの絶滅に影響を与えたかどうかを結論付けることは難しい。[23]
1999年、国連の気候変動に関する政府間パネル（IPCC）は、オセアニアのげっ歯類とともに、ゴールデンヒキガエルが気候危機によって絶滅の「主な原因」となった2種のうちの1つであることを確認した。[24]
気候変動は、エルニーニョ南方振動現象による乾季の影響を強く受けています。[25] 1986年から1987年にかけて、エルニーニョはコスタリカのモンテベルデで記録的な最低降雨量と最高気温をもたらしました。エルニーニョ中の気候の変化は、大西洋の気圧の上昇と太平洋の気圧の低下によって引き起こされます。風により太平洋に面した斜面の降雨量が減り、乾季の気温は例年よりも大幅に高くなりました。[15]当時、研究者たちは、ヒキガエルがより湿った交尾条件が戻るのを待っていたのか、それとも単に死んでしまったのか確信が持てませんでした。
真菌感染仮説
熱帯アメリカに生息する別の属であるアテロプス属では、約110種のうち推定67%が絶滅または絶滅の危機に瀕しており、ツボカビ症を引き起こす病原性ツボカビ菌である バトラコキトリウム・デンドロバティディスがこれに関与していると考えられている。[8]
Rohrら[26]は、ツボカビがどのようにしてゴールデンヒキガエルの絶滅を引き起こしたかについての3つの仮説を検討した。それらには、時空間的拡散仮説、気候関連流行仮説、ツボカビ温度最適仮説が含まれる。時空間的拡散仮説は、B. dendrobatidisに関連した個体数の減少は、気候変動とは無関係に、 B. dendrobatidisの導入と拡散の結果であると主張している。気候関連流行仮説は、減少は気候変動と病原体の相互作用の結果であるとしている。B . dendrobatidisは耐寒性病原体であるため、この仮説は矛盾を生じさせる。 [27]ツボカビ熱最適仮説は、地球温暖化により温暖な年に雲量が増加し、その結果、昼間の寒冷化と夜間の温暖化が同時に起こり、それがB. dendrobatidisの成長に最適な温度になるという説である。[26]この理論は議論の余地がある。[28]
もう一つの説明は、ツボカビ熱最適条件仮説と呼ばれています。1986～1987年のエルニーニョ現象に基づくパウンドとクランプによる以前の研究[29]では、気温上昇と季節降水量の減少による乾燥状態を観察した後、これが絶滅の原因となった可能性があると結論付けていました。ツボカビ症が最終的に世界中で両生類絶滅の主な原因であることが判明したとき、これらの原因の間に関連があるとの仮説が立てられました。[30]それを検証するために、彼らは放射性炭素と年代測定による検証を使用して、降水温度の指標として一般的に使用されるδ18O（デルタ-O-18）の量をテストしました。彼らは、エルニーニョ南方振動（ENSO）の年には、1983年、1987年、1998年に平均2.0％の強い正の異常が見られ、これは平均より2σ以上大きいことを発見しました。これらの強い正の異常は、降水量が少ない時期と1℃以上の気温差がある時期の指標です。[30]
ツボカビ温熱最適仮説と併せて、気候関連疫病仮説も気候変動と両生類病原体との相関関係を示唆している。ツボカビ温熱最適仮説とは異なり、気候関連疫病仮説は温暖化と病気の発生の間に直接的な一連の出来事があるとは想定していない。この解釈は、地球規模の気候変動が種の絶滅に直接関係していると想定し、「乾燥日数の増加パターンは、人為的な温室効果ガス排出による地球温度の上昇を示唆している」と主張している。[25]ゴールデンヒキガエルの個体数の激減と病気を結び付ける結果と最近の知見を踏まえ、著者らは気候に起因する疫病が生物多様性に対する差し迫った脅威であると結論付けた。また、この温暖化がBdにとって好ましい局所的またはマイクロスケールの温度変化（上昇と下降）につながり、病気の発症を加速させる可能性がある一連の出来事を指摘している。[8]
特に、B. dendrobatidis は寒くて湿った環境では悪性度が増す。したがって、病原体が温暖な気候で蔓延するという考えは矛盾している。温暖な気候によってこの種が病気にかかりやすくなった可能性もあるし、温暖な年が直接バトラコキトリウムに有利に働いた可能性もある。[8]
ツボカビの熱最適条件仮説および気候関連伝染病仮説の両方とは対照的に、時空間拡散仮説は、B. dendrobatidis による個体数の減少は、気候変動の影響を受けない形で限られた数の導入地点からB. dendrobatidisが導入され、拡散したことによって引き起こされたと示唆しています。仮説が正しいかどうかを確認するために、 B. dendrobatidisの考えられるすべての起源のマンテル テストが使用されました。空間距離と、分類解除のタイミングと観測された最近の年との距離の間には、正の相関関係が見られました。Tina L. Cheng らによる「新熱帯両生類の大量絶滅と感染性真菌病原体Batrachochytrium dendrobatidisの出現の同時発生」も、 B. dendrobatidisの起源を追跡し、メキシコからコスタリカまで追跡することで、時空間拡散仮説と類似しています。さらに、この研究では、地元の両生類種がB. dendrobatidisに対して極めて感受性が高く、個体数の減少につながる可能性があることも示されています。[31]
菌類がゴールデンヒキガエルを絶滅させたという説に反する証拠もある。収集され保存されていたI. periglenesの標本 3 つからB. dendrobatidisが検出されなかった。B . dendrobatidisが損傷しすぎて検出できなかった可能性もあるが、このデータをもってしても、気候変動が致命的な菌類の成長と拡散に重大な影響を及ぼしたことを証明するには不十分である。検査方法が初期の感染を検出できるほど堅牢ではなかったか、標本が損傷しすぎて検査できなかった可能性がある。より可能性の高い説明は、標本がモンテベルデでB. dendrobatidis が出現し記録される前に収集されたということである。B . dendrobatidis がゴールデンヒキガエルの絶滅に関与した可能性は非常に高いが、決定的な判決を下すにはまだデータが不十分である。[5]
参照
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さらに読む
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- 大惨事からのフィールドノート-エリザベス・コルバート。
外部リンク
Wikispeciesには、Incilius periglenesに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、 Bufo periglenesに関連するメディアがあります。