ガラスのカエル

ガラスのカエル
ヒアリノバトラキウム・ルエダイ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
亜目:	新気管支炎
スーパーファミリー:	ヒラタムシ科
家族：	セントロレニダエ テイラー, 1951
亜科
ヒアリノバトラキナ セントロレニナ科
セントロレニダエ科の分布（黒色）

ガラスガエルは両生類の セントロレニダエ科（ 無尾目）に属し、中央アメリカの熱帯雨林原産です。ほとんどのガラスガエルの一般的な背景色は主にライムグリーンですが、この科の一部の個体の腹部の皮膚は透明または半透明であるため、ガラスガエルという俗称が付けられています。心臓、肝臓、消化管などの内臓は皮膚を通して見ることができます。活動時は血液によって内臓が見えます。眠っている時は血液のほとんどが肝臓に隠れているため、内臓は見えません。ガラスガエルは樹上性で、主に樹上で生活し、小さな昆虫を餌とし、交尾期にのみ外に出ます。習慣的に緑の葉の上で眠っているときは、透明なため非常に効果的に隠れます。^[1]しかし、気候変動と生息地の断片化により、この科の生存率が脅かされています。

セントロレニダエ科で最初に記述された種は「巨大な」セントロレネ・ゲッコイデウムで、 1872年にエクアドル北東部で採集された標本に基づいてマルコス・ヒメネス・デ・ラ・エスパダによって命名されました。その後数年にわたり、さまざまな爬虫類学者（GA・ブーレンジャー、GK・ノーブル、EH・テイラーなど）によっていくつかの種が記述されましたが、通常はアオガエル属のHylellaまたはHylaと一緒に分類されていました。

Centrolenidae 科は、 1945 年にEdward H. Taylorによって提唱されました。1950 年代から 1970 年代にかけて、ほとんどの種のガラスガエルは中央アメリカ、特にTaylor、Julia F.、Jay M. Savage が広範囲に研究したコスタリカとパナマで知られており、南アメリカに生息することが知られている種はほんのわずかでした。1973 年、John D. Lynch と William E. Duellman は、エクアドル産のガラスガエルの大規模な改訂版を出版し、Centrolenidae 科の種の豊富さが特にアンデス山脈に集中していることを示しました。その後、Juan Rivero、Savage、William Duellman、John D. Lynch、Pedro Ruiz-Carranza、José Ayarzagüena などの著者による貢献により、特に中央アメリカ、ベネズエラ、コロンビア、エクアドル、ペルーで記載される分類群の数が増えました。

セントロレニダエ科の進化関係、生物地理学、形質の進化については、Guayasamin et al. (2008 ^[2] ) によって議論されています。グラスフロッグは南米原産で、中央アメリカに複数回分散しました。上腕骨棘の複数回の増加や喪失、手の水かきの減少、腹面の完全な透明化など、形質の進化は複雑であるようです。Santiago (2009) ^[3]による研究では、グラスフロッグの進化と種分化では、グラスフロッグのミトコンドリアDNAを比較することで、生態学的勾配と隔離がグラスフロッグの種分化と分岐に役割を果たしていることが示されています。グラスフロッグは、ギアナ楯状地から他の熱帯雨林に広がり、さらに多様化しました。グラスフロッグは、環境に適応して生き残ることができるように進化しました。

ガラスガエルの分類学上の分類は問題を抱えている。1991年、種と分類学的特徴の大幅な改訂の後、爬虫類学者のペドロ・ルイス・カランサとジョン・D・リンチは、分岐論の原理と単系統群の定義に基づいたセントロレニダエ科の分類学上の分類の提案を発表した。^[4]この論文は、コロンビアのガラスガエルを扱った一連の論文の最初のもので、彼らはこの論文によって約50種のガラスガエルを記載することになった。セントロレネ属には成体の雄に上腕骨棘を持つ種を含めるよう提案され、ヒアリノバトラキウム属には球根状肝臓を持つ種を含めるよう提案された。^{[4]しかし、彼らは、}上腕骨棘と球根状肝臓を欠いているという点だけで定義されるコクラネラ属という異質な種群を残した。^[4]コロンビアのガラスガエルに関する大規模な改訂版が出版されて以来、ベネズエラ、コスタリカ、エクアドル産のガラスガエルを扱った出版物がいくつか出版されている。

2006年に、外側の指の間に基部水かきを持つ種（以前のCochranella ocellata種群の一部）を対象にNymphargus属が設立されました^[5]。

4つの属（Centrolene、Cochranella、Hyalinobatrachium、Nymphargus ）は多系統または単系統であることが示されており^[2]、最近新しい分類法が提案されました（以下を参照）。

Centrolenidae科は無尾類の系統群である。以前は、この科はHylidae科と近縁であると考えられていたが、最近の系統学的研究^[6]により、この科（およびその姉妹分類群であるAllophrynidae科）はLeptodactylidae科に近いとされている。

Centrolenidae の単系統性は、1) 第 3中手骨の内側に拡張した突起があること(明らかに独特な共形質)、2) 第 1 中手横筋に対して第 3 指円屈筋が腹側起源であること、3) 末端指骨が T 字型であること、4) 外栄養性で流水性、穴掘り/掘り出し物のオタマジャクシで、虫状の体と背側の C 字型の眼を持ち、静水または流水系の葉の塊に埋まって生活すること、5) 卵塊が静水または流水系の上にある植物や岩の上に水の外に産み付けられることなど、形態的および行動学的特徴によって裏付けられている。いくつかの分子的共形質もこの系統群の単系統性を支持している。^[6]

セントロレニダエ科の分類は最近変更され、現在この科には2つの亜科と12の属が含まれるようになりました。^[7]

• セントロレニナ亜科
  • セントロレーネ ヒメネス デ ラ エスパーダ属、1872
  • キメラレラ グアヤサミン属、カストロビエホ、トゥルーブ、アヤルザグエナ、ラダ、ビラ、2009
  • 属コクラネラ テイラー、1951
  • エスパダラナ 属グアヤサミン、カストロビエホ、トゥルーブ、アヤルザグエナ、ラダ、ヴィラ、2009
  • ニンファルガス 属Cisneros-Heredia および McDiarmid、2007
  • ルリラナ グアヤサミン属、カストロビエホ、トゥルーブ、アヤルザグエナ、ラダ、ヴィラ、2009
  • サチャタミア 属グアヤサミン、カストロビエホ、トゥルーブ、アヤルザグエナ、ラダ、ヴィラ、2009
  • 属テラトヒラ テイラー、1951
  • ビトレオラナ 属グアヤサミン、カストロビエホ、トゥルーブ、アヤルザグエナ、ラダ、ビラ、2009
  • 属 incertae sedis
    • 「セントロレン」アカンティディオセファラム （ルイス・カランザとリンチ、1989）
    • 「セントロレン」アズラエ（フローレスとマクダーミッド、1989）
    • 「セントロレン」グアナカルム ルイス＝カランサとリンチ、1995
    • 「セントロレン」メディミ （コクラン＆ゴイン、1970年）
    • 「セントロレン」ペトロフィラム ルイス・カランサとリンチ、1991
    • 「セントロレン」quindianum Ruiz-Carranza と Lynch、1995 年
    • 「セントロレン」ロブレドイ ・ルイス・カランサとリンチ、1995
    • 「コクラネラ」デュイダエアナ （アヤルサグエナ、1992）
    • 「コクラネラ」ユーヒストリックス (Cadle および McDiarmid、1990 年)
    • 「コクラネラ」ガイスケシ (Goin、1966)
    • 「コクラネラ」メギスタ （リベロ、1985）
    • 「コクラネラ」ラミレジ ・ルイス・カランサとリンチ、1991
    • 「コクラネラ」リベロイ （アヤルサグエナ、1992年）
    • 「コクラネラ」キサントケリディア ルイス・カランザとリンチ、1995
• ヒアリノバトラキナ亜科
  • セルシェラ グアヤサミン属、カストロビエホ、トゥルーブ、アヤルザグエナ、ラダ、ヴィラ、2009
  • Hyalinobatrachium 属Ruiz-Carranza & Lynch、1991 – 「真の」ガラスガエル
• 亜科 incertae sedis
  • イカコギ・ グアヤサミン、カストロビエホ、トゥルーブ、アヤルザグエナ、ラダ、ビラ、2009

• 
  コスタリカ産のコクラネラ・アルボマキュラタ
• 
  コスタリカ産コクラネラ・グラヌローサ

部分的に透明な皮膚と不透明な背中の進化上の利点は謎であった。なぜなら、カモフラージュとしては効果的ではないようだったからである。カエルの体の色は、より暗いまたはより明るい葉に対してほとんど変化しないが、脚はより半透明であり、その結果明るさが変化することが判明した。半透明の脚で体を囲んで休むことで、カエルの縁は柔らかく見え、葉から脚へ、脚から体への明るさの勾配が少なくなり、輪郭が目立ちにくくなる。カエルの縁が周囲の相対的な明るさに合わせて柔らかくなるこのカモフラージュ現象は、エッジ拡散と呼ばれている。^[8] 爬虫類学者はガラスカエルの透明性の長所と短所を研究し、透明性は限られた色素による皮膚自体の通常の色の変化以上のものを提供することが立証された。不透明および半透明のカエルのコンピューター生成画像とゼラチンモデルを使った実験では、半透明のカエルは目立ちにくく、鳥に襲われる頻度が大幅に少ないことがわかった。^[9]カエルの写真は夜間と昼間に撮影されたが、結果は昼夜を問わず葉の上にいるカエルがほとんどまたはまったく見えないことを示した。2022年には、これらのカエルは肝臓内に集中している赤血球を隠す能力があり、脆弱なときに透明度を高めることがわかった。これはほとんどの動物（人間を含む）で大量の凝固を引き起こすが、ガラスカエルは凝固することなく赤血球の位置、密度、およびパッキングを調節することができる。この発見は、危険な血液凝固に対する医学的理解を前進させる可能性がある。^{[10] [1]}

ガラスガエルは一般的に小型で、体長は3～7.5cm（1.2～3.0インチ）である。体の大部分は薄緑色であるが、体の下面と脚の皮膚は透明^{[11]または半透明である[9]}。ガラスガエルの透明な皮膚からは内臓（体の主腔にある内臓）を外部から見ることができるため、心臓が鼓動して動脈から血液を送り出すなど、カエルの内部の活動を観察することができる。ガラスガエルの模様は種によって異なり、均一な緑色のものもあれば、卵の色を模倣した黄色から白までの斑点のあるものもある。^[8]

指先が広がっており、登ることができるため、ほとんどの種は森林の小川沿いの高台、樹木や低木などに生息しています。^[8]

ガラスガエルは、 Eleutherodactylus属の一部の緑色のカエルや、アマガエル科の一部のアマガエルと外見が似ています。ただし、アマガエル科のカエルの目は横を向いているのに対し、ガラスガエルの目は前を向いています。

ガラスガエル科 Centrolenidae の 2 種Centrolenella fleischmanni (現在はHyalinobatrachium fleischmanniと呼ばれている) とC. prosoblepon、およびアオガエル亜科PhyllomedusinaeのAgalychnis moreletiiとPachymedusa dacnicolorは、赤外線カラー写真で調べたところ、近赤外線(700 ～ 900 ナノメートル) を反射する。赤外線反射は、体温調節と赤外線による隠蔽色の両方において、これらの樹上性カエルに適応上の利点を与えている可能性がある。^[12]ペルーで発見された絶滅危惧種のガラスガエルをN. mixomaculatus種と比較したところ、上腕骨棘がなく、第2指と第3指の間に水かきがなく、第1指が第2指より短い、鋤骨歯がなく、尺骨と足根骨の結節やひだがなく、内臓腹膜や肝腹膜に白色色素がなく、色彩や斑点が異なるという結果が記録されました。

交尾は、湖のほとりや小川の上の葉の裏側か上に止まっている雄のアオガエルの鳴き声で始まる。雌が雄の鳴き声に反応すると、交尾は葉の上で、雄が雌の体に腕を巻き付けて背中にくっつくという体勢で始まる。交尾の物理的なプロセスが終了すると、雌は葉の上に卵を産んで去っていき、雄は新たに産み付けられた卵を捕食者から守ることになる。^[8]

Centrolenidae は長期にわたる親の世話をする種で、オスは産卵後数日間卵を守ります。雨や風など、環境要因もオスのグラスフロッグが子供を世話する時間に影響します。メスの産卵後の世話はほとんどの場合、体の状態に基づいて行われます。メスが自力で身を守れるかどうかで、産卵後どのくらい卵のそばに留まるかが決まります。オスは時折、同じ葉の上で他のメスを呼び寄せて交尾し、守るべき発育段階の異なる卵を多数作ります。

オタマジャクシはカエルの水生幼生段階であり、孵化すると、葉の上の元の位置から下の水中に落ちます。水中で生活する間、オタマジャクシは落ち葉や川岸の堆積物を食べて変態し、子カエルになります。^[8]

オタマジャクシ段階のガラスガエルの主な捕食者は「カエルバエ」であり、カエルの卵の中に卵を産み、孵化後、ウジ虫はガラスガエルの胎児を食べる。^[8]

捕食を避けるためのガラスガエルの行動は、種によっても状況によっても異なります。Hyalinobatrachium iaspidiense は、捕食を避けるために体を平らにしているのが観察されました。カエルを邪魔すると、座った姿勢で体を支えました。別のオスのH. iaspidiense は、すべての手足を伸ばして体を葉から持ち上げる姿勢で卵を守っているのが観察されました。

すべてのガラスガエルは絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約（CITES）の下で保護されており、国際取引（部品や派生品を含む）はCITESの許可制度によって規制されている。^[13]

セントロレニダエ科は多様な生物が生息する科で、メキシコ南部からパナマ、アンデス山脈を通ってベネズエラとトバゴ島からボリビアまで分布し、アマゾン川とオリノコ川の流域、ギアナ楯状地、ブラジル南東部、アルゼンチン北部にもいくつかの種が生息している。

彼らにとって最大の脅威は、森林破壊、外来種、汚染、生息地の喪失、違法なペット取引です。これらの多くの脅威により、この種の個体数は減少しています。

ガラスガエルは主に樹上性です。繁殖期には川や小川沿いに生息し、中南米の山岳雲霧林に特に多く生息していますが、アマゾンやチョコアンの 熱帯雨林、半落葉樹林にも生息する種もいます。

Hyalinobatrachium v​​alerioiガラスガエルは肉食性で、主にコオロギ、蛾、ハエ、クモ、その他の小型のカエルなどの小型昆虫を食べます。 ^[14]

卵は通常、渓流、小川、小川の流水にかかる木や低木の葉に産み付けられる。ある種は、滝の近くの石の上に卵を産む。葉への産卵方法は種によって異なる。オスは通常、卵巣に近い葉から鳴く。これらの卵は、水中に産み付けられた卵よりも捕食者の影響を受けにくいが、一部のハエの種の寄生ウジの影響を受ける。 ^[15]一部のガラスガエルは親としての世話をする。多くの種では、メスのガラスガエルは卵が受精する夜間に卵を抱き、これにより卵の生存率が向上する一方、ほぼ3分の1の種では、オスのガラスガエルはより長い期間警戒する。孵化後、オタマジャクシは下の水に落ちる。^[16]オタマジャクシは細長く、力強い尾と低いひれを持ち、流れの速い水に適している。^[15]繁殖期以外は、いくつかの種は樹冠内に生息します。

両生類の大部分は皮膚呼吸、つまり皮膚を通して呼吸するプロセスを使用しています。皮膚の重要性のため、両生類は皮膚の透過性物質に対して非常に敏感です。角質層は主な皮膚バリアであり、哺乳類や鳥類などの他のクラスよりもはるかに薄いです。水や雨に含まれる化学物質や高濃度の元素は、カエルの健康、場合によっては生命を脅かす可能性があります。

• クビッキ、ブライアン。『ラナス・デ・ヴィドリオ - コスタリカ - ガラスのカエル』（2007年）。スペイン語と英語。ISBN 9968-927-25-2 .. 
• Barnet et al. (2020).ガラスガエルの不完全な透明性とカモフラージュ。PNAS. 117, 23. doi :10.1073/pnas.1919417117

ウィキメディア・コモンズには、Centrolenidae に関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、Centrolenidaeに関する情報があります。

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• 世界の両生類
• 両生類のセントロレニダエ科Web エクアドル
• 両生類のセントロレニダエ科Web
• グラスフロッグ（Centrolenidae）プロジェクト
• 生命の樹サイトのセントロレニダエ科
• ITIS の Centrolenidae
• セントロレニダエ科の研究
• Livingunderworld.org の Centrolenidae
• 動物多様性ウェブにおけるセントロレニダエ科
• Centrolenidae en InfoNatura 2012-04-09 にWayback Machineでアーカイブ
• ナショナルジオグラフィックのフライシュマンのガラスガエルウェイバックマシンで2007年10月28日にアーカイブ
• さまざまなカエルの種類