パイナップル科

パイナップル科 時間範囲:100～0万 年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
パイナップル（Ananas comosus）、経済的に重要なブロメリア科植物
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
クレード:	ツユクサ科
注文：	ポアレス
家族：	パイナップル科 Juss. [1]
亜科
ブロッキノイデア科 パイナップル科 ヘクチオイデア科 リンドマンノイデア科 ナガイヌス科 ピトケアニオイデアエ プヨイデア ティランジオイデア科

ブロメリア科（アナナス科）は、単子葉植物の科で、約80属、3700種が知られています。^[2]主に熱帯アメリカ原産で、アメリカ亜熱帯にいくつかの種が見られ、熱帯西アフリカにはピトケニア・フェリシアナという種が1種あります。^[3]

これはイネ目（Poales）の基底的な科の一つで、この目の中では隔壁の蜜腺と下位子房を持つ唯一の科である。^[4]これらの下位子房は、パイナップル科（ Bromeliaceae）の亜科であるBromelioideaeの特徴である。 ^[5]この科には、スペインモス（Tillandsia usneoides ）などの着生種とパイナップル（Ananas comosus ）などの陸生種の両方が含まれる。多くのアナナスは、密に重なり合った葉の基部で形成された構造内に水を蓄えることができる。しかし、この科には、水槽用のアナナス、毛状突起と呼ばれる葉の構造からのみ水を集める灰色の葉の着生種Tillandsia属、および砂漠に生息する多くの多肉植物が含まれるほど多様である。

最大のアナナスはプヤ・ライモンディで、栄養成長時には高さ3～4メートル（9.8～13.1フィート）に達し、花穂は高さ9～10メートル（30～33フィート）に達する^{[6] [7]。}一方、最小のものはスペインモスである。^[要出典]

アナナス科の植物はほとんどが多年生草本 だが、樹木のような習性を持つものも少数ある。多かれ少なかれ多肉質であったり、干ばつに耐えるための他の適応をしていたり​​するものも多い。陸生または着生で、稀につる性のものもある（ピトケニア属など）。^[8]ティランジア属のいくつかの種（スペインモス、ティランジア・ウスネオイデスなど） は気生で、根系が非常に縮小しており、空気から直接水を吸収する。^[9]陸生および着生のアナナス科の植物の多くは、葉が水を蓄える花瓶形のロゼット状になっている。個々の葉は分裂しておらず、交差接続のない平行葉脈がある。葉の表皮にはシリカが含まれている。アナナスの花は、様々な形の花序に集まっている。花には苞葉があり、多くの場合は鮮やかな色をしており、3枚の萼片からなる明瞭な萼と3枚の花弁からなる花冠がある。花には蜜腺がある。昆虫、鳥（多くの場合ハチドリ）、コウモリによって受粉されるが、まれに（ナビアでは）風によって受粉されることもある。果実は多様で、典型的には蒴果または液果の形をとる。^[8]

アナナス科植物は、多くの適応により、さまざまな環境条件で生息することができます。鱗片や毛の形をした毛状突起により、アナナス科植物は雲霧林で水分を捕らえ、砂漠環境では太陽光を反射することができます。 ^[10]花瓶状の葉を持つアナナス科植物は、十分に発達した根系がなくても水分と栄養素を捕らえることができます。^[10]また、多くのアナナス科植物は、ベンケイソウ科の酸代謝（CAM）光合成を利用して糖を生成します。この適応により、高温または乾燥した気候のアナナス科植物は、日中ではなく夜間に気孔を開くことができ、水分の損失が軽減されます。 ^[11] CAMと着生はどちらも科内で複数回進化しており、一部の分類群は、より乾燥していない気候に広がるにつれてC3光合成に戻りました。^[12]

ブロメリア科は比較的最近出現した植物群の一つである。約1億年前にギアナ楯状地のテプイで発生したと考えられている。現存する基底種は、南米のアンデス高原に最も多く見られる。 ^[13]しかし、この科は1900万年前まで現存する亜科に分岐しなかった。ブロメリア科の起源と多様化の間に現存する種が進化しなかった長い期間があることは、この間に多くの種分化と絶滅があったことを示唆しており、これがブロメリア科とイネ科内の他の科との遺伝的距離を説明できる。^[14]

分子系統学的研究に基づき、この科は8つの亜科に分けられており、それらの関係は以下の系統図に示されている。^[13]

最も基本的な属であるブロッキニア属（ブロッキニオイデア亜科）はギアナ楯状地の固有種であり、この科の残りの属の姉妹群として位置付けられている。 ^[14]リンドマニオイデア亜科 とナビオイデア亜科もギアナ楯状地の固有種である。^[15]

西アフリカの種であるピトケニア・フェリシアナは、アメリカ大陸に固有ではない唯一のアナナス科植物であり、約1200万年前に長距離分散によってアフリカに到達したと考えられています。^[13]

ギアナ楯状地を離れた最初のグループは、南アメリカ北部に徐々に広がったTillandsioideae亜科と、長距離分散によって中央アメリカに広がったHechtia属（Hechtioideae）でした。これらの移動は両方とも約1540万年前に発生しました。アンデス山脈に到達したとき、Tillandsioideaeの種分化は非常に急速に起こりました。これは主に、1420万年前から870万年前にかけて急速に起こっていたアンデス隆起によるものです。隆起により、この地域の地質学的および気候的条件が大きく変化し、着生ティランジオイドが定着するための新しい山岳環境が生まれました。これらの新しい条件は、Tillandsioideaeの種分化を直接的に促進し、ハチドリなどの動物の花粉媒介者の種分化も促進しました。^{[16] [12] [17] [18]}

約550万年前、ブラジル南東部の海岸沿いの緑豊かな山岳地帯、セーラ・ド・マールに、着生ブロメリア科植物の系統群が出現した。これは、当時のセーラ・ド・マール自体の隆起だけでなく、遠くのアンデス山脈の継続的な隆起によっても引き起こされたと考えられており、これが空気の循環に影響を与え、セーラ・ド・マールの気候をより涼しく湿潤なものにした。 ^[12]これらの着生植物は、その毛状突起が陸生植物のように地面からの水分ではなく空気中の水分に依存しているため、この湿潤環境で繁栄した。水槽に生息する多くの着生ブロメリア科植物もここで分化した。

これ以前にも、気候がまだ乾燥していたころ、他のブロメリオイド類がいくつかブラジル楯状地に分散しており、おそらく短距離分散の段階的な過程を経ていたものと思われる。これらは、高度に乾燥形態的特徴を持つブロメリオイド科の陸生種を構成している。^[12]

パイナップル科は現在、イネ目（Poales）に分類されています。

パイナップル科は8つの亜科に分類される。^[16]

• ブロッキノイデア科
• リンドマンノイデア科
• ティランジオイデア科
• ヘクチオイデア科
• ナガイヌス科
• ピトケアニオイデアエ
• プヨイデア
• パイナップル科

パイナップル科はもともと種子の形態的特徴に基づいて3つの亜科に分けられていた：Bromelioideae（バカテ果実の種子）、Tillandsioideae（羽毛状の種子）、およびPitcairnioideae（翼状の付属肢を持つ種子）。^[19]しかし、分子論的証拠により、BromelioideaeとTillandsioideaeは単系統であるのに対し、Pitcairnioideaeは伝統的に定義されているように側系統であることが明らかになっており^[20]、 Brocchinioideae、Lindmanioideae、Hechtioideae、Navioideae、Pitcairnioideae、およびPuyoideaeの6つの亜科に分けられるべきである。^[21]

ブロッキニオイデアエ科は、形態学的証拠と分子的証拠、すなわち葉緑体DNAの遺伝子に基づいて、ブロメリア科の最も基底的な枝として定義されています。^[22]

リンドマニオイデアエ科は、回旋状の萼片と葉緑体DNAによって他の亜科と区別される、次に最も基底的な枝である。^[12]

Hechtioideaeも葉緑体DNAの分析に基づいて定義されており、他のグループ（ Puya属）にも見られる乾燥環境への同様の形態的適応は収斂進化に起因すると考えられている。^[16]

Navioideaeは蝸牛萼片と葉緑体DNAに基づいてPitcairnioideaeから分離されました。^[23]

Puyoideaeは複数回再分類されており、葉緑体DNAの分析によるとその単系統性は依然として議論の余地がある。^[12]

2022年12月現在^{[アップデート]}、Plants of the World Online (PoWO)では、以下に示すように72属が受け入れられています。^[24]さらにいくつかの属がEncyclopaedia of Bromeliadsに受け入れられており、その中にはPoWOがCipuropsisに分類しているJosemaniaとMezobromeliaが含まれています。

Plants of the World Online で認められている属間雑種属には以下のものがあります:

• ×クリプトベルギア R.G.ウィルソン & CLウィルソン= クリプタンサス×ビルベルギア
• ×グズランジア ・ゴーダ=グズマニア×ティランジア
• ×ホーエンメア ・B・R・シ​​ルバ＆LFソウザ=ホーエンベルギア×エクメア
• ×ニデュレゲリア レメ=ニデュラリウム×ネオレゲリア

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  ビルベルギア・ピラミダリス
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  ビルベルギア ビタタブロンニャート
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  枝から垂れ下がるチランジア・ウスネオイデス
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  プヤ・アルペストリス
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  コルク樫の樹皮に植えられたティランジアのエアプランツ
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  フィリピン、ブキドノンのデルモンテ のパイナップル( Ananas comosus )農園

パイナップル科の植物は、アメリカ大陸全土の自然気候に広く生息しています。アフリカには、パイナップル属の1種（ Pitcairnia feliciana ^{）が生息しています。 [29]}海抜0メートルから4,200メートルまでの高度、熱帯雨林から砂漠まで生息しています。1,814種が着生植物で、一部は岩生植物、一部は陸生です。したがって、これらの植物は、アンデス高地、チリ北部からコロンビア、ペルー沿岸のセチュラ砂漠、中南米の雲霧林、バージニア州南部からフロリダ州、テキサス州までの米国南部、アリゾナ州南部まで生息しています。

アナナス科の植物は、葉の間に水を溜めるフィトテルマタとして働くことが多い。ある研究では、1つの森林で1ヘクタール（2.5エーカー）あたり175,000本のアナナスが生息しており、多くのアナナス科の植物は50,000リットル（13,000ガロン以上）の水を隔離できるという。 ^[30]その結果生まれた水生生息地は、多種多様な無脊椎動物、特に水生昆虫の幼虫の生息地となり、^{[31] [32]}蚊の幼虫も含まれる。^[33]これらのアナナス科の無脊椎動物は、植物への窒素吸収を増加させることで宿主に利益をもたらす。 ^{[34] [35] [36]}エクアドルのヤスニ科学保護区の植物209種の研究では、350種を超える11,219種の動物が特定され、^[37]その多くはアナナス科の植物にしか生息していない。例としては、いくつかの種のオストラコダ、体長約2.5cm（1インチ）の小さなサンショウウオ、アオガエルなどが挙げられる。ジャマイカのアナナスには、体長2cm（0.8インチ）の赤褐色のカニであるMetopaulias depressusが生息している。このカニは、幼生がアナナスに生息するイトトンボの一種であるDiceratobasis macrogasterによる捕食から子供を守るために社会的な行動を発達させている。アナナスの中には、他の種のアナナスの住処となるものもある。^[30]

日光の当たる場所が多い木や枝には、アナナスが多くなる傾向があります。対照的に、西向きの部分は日光が少なく、したがってアナナスの数も少なくなります。さらに、太い木にはアナナスが多くなりますが、これはおそらく、木が古く、構造が複雑であるためです。^{[38] [39]}

人類は何千年もの間、アナナスを利用してきました。インカ人、アステカ人、マヤ人などが、現在もそうであるように、食料、お守り、繊維、儀式のためにアナナスを使用していました。ヨーロッパでの関心は、スペインの征服者がパイナップルを持ち帰ったときに始まりました。パイナップルはエキゾチックな食べ物として非常に人気が高まり、パイナップルのイメージはヨーロッパの芸術や彫刻に取り入れられました。1776年、Guzmania lingulataという種がヨーロッパに導入され、そのような植物に馴染みのない園芸家の間でセンセーションを巻き起こしました。1828年にはAechmea fasciataがヨーロッパに持ち込まれ、 1840年にはVriesea splendensが続きました。これらの移植は非常に成功し、現在でも最も広く栽培されているアナナスの品種の1つです。

19 世紀には、ベルギー、フランス、オランダの育種家が卸売り取引のために植物の交配を始めました。第一次世界大戦まで多くの外来種が生産されましたが、第一次世界大戦により育種計画が中止され、一部の種が失われました。この植物は第二次世界大戦後に人気が再燃しました。それ以来、オランダ、ベルギー、北米の苗床では、ブロメリアの生産が大幅に拡大しました。

ブロメリア科植物のうち、商業的に重要な食用作物はパイナップル（Ananas comosus ）だけです。肉軟化剤の一般的な成分であるブロメラインは、パイナップルの茎から抽出されます。他の多くのブロメリア科植物は、庭や室内の植物として栽培される人気の観賞用植物です。

アナナス科の植物は多くの民族にとって重要な食用植物である。例えば、メキシコのピマ族は糖分が多いため、ティランジア・エルベセンスやティランジア・レクルバタの花を時々食べる。アルゼンチンやボリビアでは、ティランジア・ルベラやティランジア・マキシマの茎頂を食べる。ベネズエラでは、沿岸の先住民族が、ブロメリア・クリサンタの「マヤ」と呼ばれる酸味はあるものの甘い香りのする果実を果物として、または発酵飲料に入れて食べる。チリでは、「チュポネス」として知られるグレイギア・スファセラタの甘い果実を生で食べる。^[40]

エドゥアール・アンドレはフランスの収集家/探検家で、南米のコルディリェラ山脈でブロメリア科植物を多数発見し、後の園芸家に影響を与えた。彼は20世紀の収集家、特に米国のマルフォード・B・フォスターやライマン・スミス、ドイツのヴェルナー・ラウ、オーストラリアのミシェル・ジェンキンスにインスピレーションを与えた。^[41]

• 観葉植物の病気一覧（パイナップル科）

ウィキメディア・コモンズには、 Bromeliaceaeに関連するメディアがあります。

WikispeciesにはBromeliaceaeに関する情報があります。

• 新しいブロメリア科植物の分類リスト。現在のブロメリア科植物の名前と同義語のリストが常に更新されています。
• Luther, HE (2008) 『ブロメリア科植物の二名法のアルファベット順リスト、第 11 版』 マリー セルビー植物園、フロリダ州サラソタ。ブロメリア科植物協会国際発行。
• ブロメリアのケア情報
• ブロメリア栽培品種登録
• チリのブロメリア科植物（Chileflora）
• ヤシの木、小さなヤシ、ソテツ、アナナス、熱帯植物​​。アナナスと関連植物の写真、生息地と栽培に関する情報。