トゥンガラガエル

トゥンガラガエル
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	レプトダクティル科
属:	エンギストモプス
種：	エボラ・プストゥルスス
二名法名
エンジストモプス・プストゥルスス （コープ、1864年）
同義語
Physalaemus pustulosus (コープ、1864)

トゥンガラガエル（Engystomops pustulosus ）は、レプトダクティルス科のカエルの一種です。^[2]メキシコ、中央アメリカ、南アメリカ北東部に生息する小型の夜行性の陸生カエルです。

トゥンガラガエルは、オスとメスの相互作用において興味深い行動を示します。オスの鳴き声はメスの配偶者選択に非常に重要であり、メスは多くの場合、高周波数の単純な鳴き声よりも、低周波で複雑な求愛鳴き声を出すオスを好みます。^[3] この遠距離での鳴き声はトゥンガラガエルの主な求愛行動であり、カエルの喉頭にある繊維質の塊によって生成されます。トゥンガラガエルはタランチュラと共生関係にある可能性があり、タランチュラは捕食者からの防御に参加し、カエルはタランチュラの卵を保護します。トゥンガラガエルは独特の色彩をしており、捕食者から身を守るのに役立ちます。

Engystomops pustulosusは、体長 25～35 mm (1.0～1.4 インチ) に成長する小型の陸生カエルです。^[4]鼓膜は見えず、背部は小さなイボで覆われています。^{[5]これらのイボが原因で、他の初期の記述では、トゥンガラガエルは}ヒキガエル属のヒキガエルの一種であると誤って特定されていました。^{[6] [7]}目は比較的大きく突き出ています。オスは大きくて暗い鳴嚢を持ち、メスを呼ぶときに広がります。オスとメスの両方に、下唇から喉まで伸びる目立つ白い縞模様が通常あります。^[8]

メキシコから中央アメリカ全域、南アメリカ北部、はるか東はトリニダード・トバゴ、ベネズエラ、おそらくガイアナまで生息しています。自然の生息地は亜熱帯または熱帯の乾燥林、乾燥サバンナ、湿潤サバンナ、亜熱帯または熱帯の乾燥低地草原、亜熱帯または熱帯の季節的に湿潤または冠水する低地草原、淡水湿地、断続的な淡水湿地、牧草地、著しく劣化した旧森林、池、運河、溝です。^[1]

夜行性で、夜に出現し、地面の植​​物の残骸の中にいるアリやシロアリ、その他の小型無脊椎動物（カタツムリ、甲虫、ハエ、等脚類など）を食べます。 [ 9 ]繁殖期には、^オスは夜間に一時的な水たまりに集まり、メスを引き付けるために鳴きます。メスがオスの1匹を選ぶと、水辺で抱卵が起こり、オスは泡の巣を作り、その中に卵を産みます。オタマジャクシは水中で成長し、約4週間で幼生カエルに変態します。 ^[4]

トゥンガラガエルの主な求愛行動は、2つの異なる鳴き声要素「クンクン」と「チャック」から成る遠距離求愛鳴きである。オスはクンクンからなる鳴き声を発し、求愛鳴きに最大7つの短いチャック音を加えることもできる。クンクンとチャックの両方からなる鳴き声は複合鳴きとみなされる。鳴き声のチャック部分は、カエルの喉頭近くに吊るされた繊維質の塊の振動によって生成され、繊維質の塊が大きいほど、1回のクンクンでより多くのチャック音を生成できる。^[10]クンクンは、5つの倍音を持つ長い周波数変調音で、基本周波数は900 Hzから400 Hzまで掃引し、優勢周波数は約700 Hz、持続時間は約300ミリ秒である。チャックは、15倍音、基本周波数約200Hz、優位周波数約2500Hz、エネルギーの90％が1500Hz以上、持続時間約45msの短く高振幅の音のバーストです。これらの要素により、オスのトゥンガラガエルは2種類の鳴き声を出すことができます。単純鳴き声はクンクンという音だけで構成され、複雑鳴き声はクンクンという音の直後に最大6回または7回のチャックが続く音です。クンクンはメスの音走性を誘発し、種の認識に貢献し、チャックは交尾時に鳴き声の魅力を高めます。^[10]

トゥンガラガエルの音を出す主な器官は喉頭で、喉頭は声帯から垂れ下がり、喉頭から気管支に突き出ている繊維質の塊に支えられている。肺の周りの体幹の筋肉が収縮すると、吐き出された空気が喉頭を押し通って声帯/声帯襞と喉頭を振動させ、音を出す。空気は頬腔に入り、声帯裂孔を通過して声嚢を膨らませる。声嚢の膨張は、受聴者への視覚的な合図としても機能することが知られている。オスのトゥンガラガエルは繊維質の塊からチャックを発し、その繊維質の塊はチャックを発しない他の種や個体群よりも大きい。また、繊維質の塊を外科的に切除すると、カエルが複雑な鳴き声を出そうとしているにもかかわらずチャックを発せなくなる。^{[11] [12]}

トゥンガラガエルの交尾では、メスの鳴き声の好みが重要な役割を果たします。メスは単純な鳴き声よりも複雑な鳴き声を、高周波数のチャック音よりも低周波のチャック音を、異種の鳴き声よりも同種の鳴き声を好みます。メスは、低周波のチャック音を出すカエルの求愛鳴きを好みます。メスはオスの鳴き声に魅力を感じた場合、その鳴き声だけでなく、その鳴き声を出すことで生じる水の波紋も利用して、新しい交尾相手を見つけます。

メスが複雑な鳴き声を選ぶ理由は、トゥンガラガエルの内耳器官である両生類乳頭と基底乳頭の調律によって説明できる。基底乳頭が最も敏感な周波数は2130Hzで、チャックの優位周波数は約2500Hzである。オスのチャック周波数と基底乳頭の調律の周波数差が小さいほど、メスの神経興奮は大きくなる。したがって、メスは基底乳頭の調律周波数に近い、より低周波数のチャックを好む。^[13]

メスが低周波のチャックを選ぶのは、メスが生殖上の利益をもたらす大型のオスを好むからである。メス同士のサイズ差が受精率を決定し、サイズ差が小さくなると未受精卵の数が減少し、受精率が上昇する。メスのトゥンガラガエルはオスよりも大きい傾向があるため、大型のオスはメスとのサイズ差を小さくし、受精に有利となる。また、大型のオスは喉頭が大きいため、発する音（チャックとクンクン）の周波数が低くなる。その結果、喉頭の大きさに強い性的二形性が見られる。吻部から肛門までの長さが約 16 mm までは、メスとオスの喉頭はほぼ同じ大きさである。しかし、この時点を超えると、オスは喉頭の大きさに強い正の相対成長を示し、吻部から肛門までの長さが約 24 mm の時点で成長が安定し、野外でオスが初めて鳴く頃になる。これは、雄の生殖行動が喉頭の完全な発達時に誘発されることを示しています。^[14]

同種の鳴き声をメスが選ぶ理由は、トゥンガラガエルの種の系統学的類似性と鳴き声の音響的類似性の間に予測不能な点があるからである。また、共通の祖先を持つことで聴覚と神経の反応が共有される可能性も示唆されている。以前のメスの選択と比較すると、トゥンガラガエルの生息地と他のPhysalaemus種の生息地の重複がないため、メスが近縁種の鳴き声を避ける例が減り、同種の鳴き声をメスが選ぶことの重要性は低くなる。^[14]

音韻走性実験は、メスが複雑な鳴き声と低周波のチャックを好むことを裏付けている。メスが複雑な鳴き声を好むという点では、一連のテスト鳴き声を放送する2つのスピーカーの間にメスを等距離に配置するという実験が行われた。結果によると、メスは単純な鳴き声よりも、チャックが1回だけ鳴くクィンを5倍以上好むことがわかった。メスが低周波のチャックを好むという点では、メスに同じクィンを聞かせるが、クィンに続く1回のチャックは低周波または高周波のいずれかになるように実験が行われた。結果によると、メスはクィンに続いて低周波のチャックを好むことがわかった。さらに、メスは高周波のクィンよりも低周波のクィンを好む。^[14]

再構築された祖先細胞を用いたテストは、メスが同種の鳴き声を好むことを裏付けている。結果は、メスが系統学的に最も近い種の鳴き声に最も強く反応することを示しており、音響的類似性よりも進化の歴史の影響が大きいことを示している。^[14]

最近の研究では、オスの性的鳴き声は食餌条件に影響されることが示唆されている。メスのカエルは、餌を与えない時間が長くなるにつれて、餌を与えないオスの鳴き声に反応しなくなる。^[15]

複雑な鳴き声はメスの選択を満足させ、交尾の成功率を高めるという利点がある一方で、カエルを食べるコウモリ、Trachops cirrhosusや吸血ハエ、Corethrella spp.が単純な鳴き声よりも複雑な鳴き声を好むため、捕食や寄生のリスクが高まるという代償も伴う。^[14]メスと同様に、これらの捕食者は複雑な鳴き声を好み、それを使ってオスのトゥンガラガエルを見つけて捕食する。そのため、オスは状況に応じて複雑な鳴き声と単純な鳴き声を交互に使うことが分かっている。^[16]オスは近くに他の鳴き声を出すオスがいる場合、より頻繁に複雑な鳴き声を出し、いわゆるコーラスを形成する。このような鳴き声戦略を使うオスは、メスを見つける可能性を最大化し、捕食のリスクを最小化することができる。^[17]

したがって、オスは自然淘汰と性淘汰の対立を解決する戦略を見つけなければなりません。オスは魅力を高める特徴を演出する一方で、鳴き声の複雑さを戦略的に変化させることで目立たないようにしなければなりません。オスは単独でいるときは主に単純な鳴き声を発しますが、合唱しているときは鳴き声の複雑さを増し、複雑な鳴き声を発します。

研究は、コーラスのサイズとカエルの合唱行動のコストと利点との間に関係があることを示唆しています。カエルの合唱行動の利点はコーラスのサイズが大きいほど大きくなります。コーラスのサイズが大きくなると、操作性比、交尾の可能性、捕食リスクの減少につながるためです。捕食率とコーラスのサイズには相関関係はありませんが、捕食リスクとコーラスのサイズには相関関係があります。カエルの合唱行動のコストはコーラスのサイズが小さいほど大きくなります。これは捕食リスクとコーラスのサイズの負の相関関係で示されています。音響的に捕食者がコーラスを攻撃する傾向は、捕食者が合唱の場所に現れたときに、その場所にカエルがそれほど多くないときに個体が攻撃される可能性が高くなるという方法で、個体の捕食リスクに影響します。カエルの合唱行動の費用便益モデルは、合唱に参加するという点において、オスのサイズと行動に関連する非対称の便益がオスのトゥンガラガエルのサイズに影響を与えることを示唆している。^[18]

オスのトゥンガラガエルが繁殖地に集まり、メスを呼ぶ合唱をすると、メスはオスの群れの中をスムーズに移動して、身体的な接触によってメスを選ぶ。オスはメスを上から抱きしめ、数時間にわたって抱擁状態を維持する。^[10]交尾の際、オスはメスの上に中心を置き、メスが放出する泡生成溶媒をリズミカルに混ぜて、浮遊する泡の巣を作る。^[19]巣は受精卵を保護する耐性バイオフォームである。約4日後、オタマジャクシは巣を離れ、巣は分解されるが、それ以外は最大2週間持続する。^[20]

メスのトゥンガラガエルは、主に潜在的な配偶者に性的ディスプレイの強度を高めるよう促すための誘引行動も示す。メスが示すすべての反復可能で目立つ運動行動のうち、メスが明らかにオスに近づいたり遠ざかったりする行動は接近/後退 (AR) 行動として知られ、メスが近づいたり遠ざかったりしない行動は非接近/後退 (NAR) 行動として知られている。具体的には、誘引行動はオスのチャック数の増加を誘発する NAR 行動である。その主な役割はオスのディスプレイを操作することであり、配偶者を獲得することではない。誘引行動はオスのコーラスのサイズによって異なり、主な目的がより多くのチャックを生み出すことであるため、低密度コーラスよりも高密度コーラスでより一般的である。高密度コーラスでは、チャックの生産量の増加は低密度コーラスほどの利益をもたらさない。^[21]

このカエルはメキシコに生息するアフォノペルマ属のタランチュラと共生関係にあると報告されている。ミクロヒルドガエルChiasmocleis ventrimaculataとタランチュラXenesthis immanisで観察されたように、クモはカエルを捕食者から守り、カエルはクモの卵をアリから守る。この相互作用は他のミクロヒルドガエルや鱗蹄類のトゥンガラガエルでも起こり得る。 [ ^22]

ウィキメディア・コモンズには、 Engystomops pustulosusに関連するメディアがあります。

トゥンガラガエルの主な天敵には、コウモリ ( Trachops cirrhosus )、カエル ( Leptodactylus pentadactylus )、オポッサム ( Philander opossum )、カニ ( Potamocarcinus richmondia ) などがあります。トゥンガラガエルは、捕食者から身を守るために、生息地の地域に応じて保護色を発達させます。トゥンガラガエルには、縞模様と縞模様の 2 つの異なる色パターンがあります。色パターンの頻度は、地域の都市化の勾配に沿って異なります。都市化の進行は、トゥンガラガエルの捕食者に対する色彩に影響を与え、特に縞模様の個体の増加につながっています。縞模様のカエルは、森林地帯よりも都市部に多く見られます。特に、縞模様のカエルは、鳥による捕食が蔓延している地域では、森林地帯よりも多く見られる傾向があります。さらに、森林地帯のカエルは都市部のカエルに比べて鳥による攻撃の回数が少ないが、捕食率は縞模様のカエルと縞模様のカエルで同程度である。この研究はまた、異なる捕食動物群や捕食圧など、都市化以外の要因も地域の色彩動態の変化を理解する上で考慮する必要があることを示唆している。保護色は、さまざまな要因に応じてその頻度とパターンを継続的に変化させる。^[23]

IUCNレッドリストで割り当てられた絶滅リスクカテゴリーでは、^{[24] [25]} Engystomops pustulosusは「軽度懸念」に分類されています。IUCNの分類によりトゥンガラガエルの個体群保全に対する懸念は軽減されているようですが、種の43%が減少しており、このカエルが近い将来絶滅の危機に瀕する可能性があることを示唆しています。^[26]両生類減少の主なストレス要因には、生息地の喪失/劣化、汚染、気候変動、外来種などがあります。^[26]

すべての原因の中で、生息地の喪失/劣化と汚染が最も重要であることが知られています。これらの原因は、農業の激化と都市化が生息地の変化と汚染物質の放出の増加の両方につながるという点で共存しています。^[26]しかし、これらの原因が両生類、特に健康に及ぼす具体的な影響はほとんどわかっていません。

いくつかの研究では、農地がトゥンガラガエルの健康に悪影響を及ぼしていることが示唆されており、卵数の減少、孵化率の低下、体の大きさの減少、雄の二次性徴の減少などに表れています。 [ ^26]このような研究結果は両生類の保護に大きく関係しており、繁殖力の低下は個体数の急速な減少と相関している可能性が高いです。^[26]

• スミソニアン：トゥンガラガエルの求愛の鳴き声が捕食者を引き寄せる
• ナショナル ジオグラフィック: メスのカエルが「醜い」相手を選ぶように仕向けられる仕組み