レポスポンディル類は、初期の四足動物の多様なグループです。モロッコの後期ペルム紀から後期まで生き残ったレポスポンディル類(Diplocaulus minimus )を除いて、[ 6 ]レポスポンディル類は石炭紀前期のヴィゼアン期からペルム紀前期まで生息し、地理的には現在のヨーロッパと北アメリカに限定されていました。[ 7 ] [ 2 ]レポスポンディル類には、アデロスポンディル類、アストポダ類、リソロフィア類、ミクロサウリア類、ネクトリデア類の5つの主要なグループが知られています。レポスポンディル類は多様な体型を持ち、イモリのような形、ウナギやヘビのような形、トカゲのような形をした種が含まれます。さまざまな種が水生、半水生、陸生でした。いずれも大型ではなく(最大の属であるディプロカウルス属は体長1メートルに達したが、ほとんどははるかに小型であった)、古生代に共存していたより数の多いテムノスポンディル類両生類が占めていない特殊な生態的ニッチに生息していたと考えられている。 レポスポンディル類は1888年にカール・アルフレッド・フォン・ツィッテルによって命名され、脊索と歯にいくつかの特定の特徴を共有する古生代の四足動物の一部を含めるためにこの名前が作られた。 レポスポンディル類は、現代の両生類[ 8 ] [ 3 ] [ 4 ]または羊膜類(爬虫類と哺乳類を含むクレード)と関連または祖先であると考えられてきた。[ 9 ]このグループは多系統群であり、アイストポッド類は原始的な幹四足動物であり、レクンビロストラン類ミクロサウルス類は原始的な爬虫類であると示唆されている。[ 10 ]
すべてのレポスポンディル類は、軟骨から骨化せず、脊索の周囲に骨の円筒として成長した、単純な糸巻き状の椎骨を持つことを特徴としている。さらに、椎骨の上部である神経弓は、通常、椎体(椎骨の本体)と融合している。[ 11 ]
四肢動物門におけるレポスポンディル類の位置は不明確である。なぜなら、最も初期のレポスポンディル類は、化石記録に初めて現れた時点で既に高度に特殊化していたからである。かつては、一部のレポスポンディル類は、現代のサンショウウオ(有尾類)と関連がある、あるいは祖先であると考えられていたが、他の現代の両生類とは関連がないと考えられていた。この見解はもはや支持されておらず、現在ではすべての現代の両生類(カエル、サンショウウオ、アシナシイモリ)は、有尾両生類(Lissamphibia)というクレードに分類されている。長い間、レポスポンディル類は、有尾両生類(Lissamphibia)および迷歯類(Labyrinthodontia)とともに、両生類の3つの亜綱の1つと考えられていた。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]しかし、「ラビリンソドント類」がテムノスポンディル類やアントラコサウルス類などの別々のグループに分割されたことで、これらの伝統的な両生類の亜綱に疑問が生じている。

「ラビリンソドンティア」と同様に、レポスポンディル類は人工的な(多系統の)グループであり、一部のメンバーは絶滅した四足動物の幹群に近縁で、他のメンバーは現代の両生類や爬虫類により近縁であるとする研究もある。[ 14 ] 1980年代と1990年代に行われた初期の系統解析では、レポスポンディル類は側系統群であり、ネクトリデアン類はコロステウス類に近く、ミクロサウルス類はテムノスポンディル類に近く、テムノスポンディル類は現代の両生類の祖先と考えられているという考えがしばしば維持されていた。
しかし、1995年のロバート・キャロルの論文では、レポスポンディル類は実際には爬虫類に近い単系統群であると主張された。キャロルは、レポスポンディル類はセイモウリアモルファ類よりも爬虫類に近いが、ダイアデクトモルファ類ほど近くはないと考えていた。[ 15 ]キャロル(1995)以降の多くの系統解析は、ローリンとライツ(1997)[ 16 ] 、アンダーソン(2001)[ 17 ] 、ルータら( 2003)[ 9 ]を含め、彼の解釈に同意した。レポスポンディル類は両生類の祖先であると考える者も少数ながらいるが、彼らはレポスポンディル類の位置をセイモウリアモルファ類やダイアデクトモルファ類と比較して変更することなくこの結論に至った。[ 4 ]
レポスポンディル類と四足動物の分類は依然として議論の的となっており、最近の研究でもレポスポンディル類の単系統性について疑問が呈されている。例えば、2007年の論文ではアデロスポンディル類はコロステウス類に近い幹四足動物であると示唆されており[ 5 ] 、2017年のレティスクスに関する論文では、アストポダ類は原始的な脳頭蓋に基づいて四足動物の幹に属している[ 18 ] 。これらの研究は、残りのレポスポンディル類の分類群の内部および外部の関係において異なっている。前者は残りのレポスポンディル類を羊膜類の幹に沿った単一のクレードに位置づけている。後者はネクトリデアン類やアデロスポンディル類の関係を扱っていないが、ミクロサウルス類を初期の羊膜類とみなし、リソロフィアン類をミクロサウルス類の中に位置づけている。
レポスポンディル類は、大きく分けて5つのグループに分類されることが多い。ミクロサウリアは、外見上はトカゲやサンショウウオに似ており、種数が多いグループである。リソロフィアは、細長い体と非常に小さな四肢を持つグループである。アイストポダは、四肢がなく、非常に細長いヘビのような形態のグループである。アデロスポンディリは、アイストポダに似ているが、より頑丈な頭蓋骨を持つ、おそらく水生の形態のグループである。ネクトリデアは、陸生と水生のイモリのような形態を含む、もう1つの多様なグループである。ミクロサウリアは一般的に側系統群と考えられており、単系統群ではなく、基底的な(「原始的な」)レポスポンディル類の進化段階と考えられてきたが、穴掘りに適応したミクロサウルス類の大きなサブセットであるレクンビロストラは単系統群であるというコンセンサスが高まっている。 Lysorophia は、他の派生的な lepospondyls とは異なる Recumbirostran クレードに属する可能性があります。Nectridea も側系統群であり、解剖学的に特殊化した lepospondyls の範囲から構成されている可能性があります。[ 19 ] Holospondyliという名前は、aïstopods、nectridean、そしておそらく adelospondyls を含むクレードに対して提案されていますが、最近のすべての系統解析がこのグループを支持しているわけではありません。以下の簡略化された系統樹は、Ruta らが2003 年に発表した四足動物と幹四足動物の解析に基づいています。[ 9 ]
現代の両生類の起源に関する「レポスポンディル仮説」は、有尾両生類が単系統群(つまり、独自のクレードを形成する)であり、レポスポンディルの祖先から進化したと提唱している。これに対する2つの代替案は、「テムノスポンディル仮説」であり、有尾両生類はテムノスポンディル類から起源したとする。また、「多系統仮説」では、アシナシイモリ類はレポスポンディル類から起源し、カエル類とサンショウウオ類(まとめてバトラキア類に分類される)はテムノスポンディル類から進化したとする。これら3つの仮説のうち、現在研究者の間で最も広く受け入れられているのはテムノスポンディル仮説である。この関係を強く支持する証拠として、有尾両生類と、ディッソロフォイドと呼ばれる古生代のテムノスポンディル類のグループとの間で共有されている一連の解剖学的特徴が挙げられる。[ 20 ]この仮説によれば、レポスポンディルは冠群四足動物(現存するすべての四足動物を含む最小のクレード、すなわち有尾両生類と羊膜類を含む最小のクレード)の外に位置するか、羊膜類に近く、したがって爬虫類の一部である。[ 9 ]しかし、いくつかの系統解析では、レポスポンディル仮説を支持する結果が引き続き見つかっている。Vallin と Laurin (2004) による解析では、有尾両生類はリソロフィア類に最も近縁であり、次いでミクロサウルス類が近縁であることがわかった。Pawley (2006) もリソロフィア類が有尾両生類に最も近縁であることを発見したが、2番目に近縁なグループはミクロサウルス類ではなく、アイストポッド類とアデロギリン類であることを発見した。マルヤノヴィッチ(2010)は、ホロスポンディル類がリッサミビア類に最も近縁なグループであり、次いでリソロフィア類が近縁であることを発見した。この仮説によれば、レポスポンディル類は冠四足動物、テムノスポンディル類は幹四足動物となる。[ 4 ]
以下は、Ruta et al. (2003)による系統樹で、「テムノスポンディル仮説」を支持するものであり、冠群四足動物におけるレポスポンディルの位置を示しています。[ 9 ]