脊索

脊索は、脊索動物に見られる弾力性のある棒状の構造物である。脊椎動物では、脊索は胚発生期の構造物であり、脊椎の発達に伴って分解し、脊柱の椎間板にある髄核となる。無脊椎動物の脊索動物では、脊索は発生過程を通して残存する。

脊索は胚性中胚葉に由来し、糖タンパク質で満たされた液胞細胞からなる内側のコアと、それを覆っている2枚のらせん状のコラーゲン-エラスチン鞘から構成される。脊索は体の頭尾軸に沿って縦方向に伸び、消化管の背側、背側神経索の腹側に位置する。ホヤ類などの一部の脊索動物は幼生期に脊索を形成するが、その後の成体期には脊索を失う。

脊索は、中胚葉由来の細胞の背腹軸パターン形成を指示する上で重要な役割を果たします。これにより、特定の器官や胚の発生に必要な前駆細胞が形成されます。つまり、脊索は胚発生において不可欠な役割を担っているのです。

脊索は、胚発生中は正中線構造として周囲の組織に対する方向性基準を提供し、椎骨の前駆体および原始的な軸骨格として機能します。水生動物では、泳ぐ際に尾の動きを促進することができます。^{[ 1 ]}

頭索動物（ナメクジウオなど）では、脊索は生涯を通じて体の主要な構造的支持部として存続する。

ホヤ類では、脊索は幼生期にのみ存在し、成体では完全に消失し、脊索は液胞化していない。^{[ 2 ]}

ヌタウナギ以外のすべての脊椎動物では、脊索は初期胚発生の時期にのみ存在し、その後、骨性および/または軟骨性の脊柱に置き換わり、その元の構造は髄核として椎間板に統合される。^{[ 3 ] [ 4 ]}

脊索は、腸管の背側、神経管の腹側に発達する、長く棒状の正中線構造です。脊索は主に、コラーゲン線維の鞘に包まれた糖タンパク質のコアで構成されています。これは2つの反対方向のらせん状に巻かれています。糖タンパク質は、細胞表面にカベオラで覆われた、液胞のある膨圧細胞に貯蔵されています。 ^{[ 5 ]}これらの線維間の角度によって、コア内の圧力増加が短縮と肥厚をもたらすか、伸長と細化をもたらすかが決まります。^{[ 6 ]}

脊索の両側に付着した筋線維の交互の収縮により、船尾を漕ぐような左右の動きが生じ、移動が可能になる。脊索が硬くなっているため、ミミズのような伸縮運動による移動はできない。^{[ 7 ]}

脊索は、発生のシグナル伝達と調整において重要な役割を果たします。現代の脊椎動物の胚は、原腸形成期に一時的な脊索構造を形成します。脊索は神経管の腹側に位置しています。

脊索形成は、羊膜腔の底を形成する上胚葉による脊索の発達である 。^{[ 8 ]}脊索の始原体は、原始結節とピットから移動する細胞に由来する。^{[ 9 ]}脊索は原腸形成中に形成され、その後すぐに神経板の形成（神経管形成）を誘導し、神経管の発達を同期させる。神経溝の腹側では、内胚葉の軸方向の肥厚が起こる。（二足歩行の脊索動物、例えばヒトでは、この面は適切に前面と呼ばれる）。この肥厚は溝（脊索溝）として現れ、その縁が吻合（接触）して、多角形の細胞の固い棒（脊索）に変わり、その後内胚葉から分離される。

脊椎動物では、脊索は将来の脊柱の全長にわたって伸び、中脳の前端まで達し、蝶形骨の将来のトルコ鞍背の領域で鉤状の末端で終わります。最初は、神経管と卵黄嚢の内胚葉の間に存在します。すぐに、脊索は中胚葉によって分離され、中胚葉は内側に成長して脊索を取り囲みます。神経管と脊索を取り囲む中胚葉から、頭蓋骨、脊柱、脳と脊髄の膜が発達します。^{[ 10 ]}脊索は原始結節から発生し、最終的に中胚葉空間に位置するため、中胚葉由来であると考えられています。^{[ 11 ]}

脊索の胚発生後の痕跡は、椎間板の髄核に見られる。孤立した脊索の残存物は、髄核内の系統特異的な目的地から逃れ、代わりに椎体の外面に付着することがあり、そこから脊索細胞は大部分が退縮する。^{[ 12 ]}

脊索の研究は、中枢神経系の発達を理解する上で重要な役割を果たしてきた。通常の脊索の位置から180度反対の背側神経管付近に2つ目の脊索を移植して発現させることで、背側神経管に運動ニューロンの形成を誘導することができる。運動ニューロンの形成は一般的に腹側神経管で起こり、背側神経管では一般的に感覚細胞が形成される。^{[ 20 ]}

脊索は、器官形成を調節する重要な形態形成因子であり、運動ニューロンの発達をシグナル伝達する上で重要な役割を果たすソニックヘッジホッグ（SHH）と呼ばれるタンパク質を分泌する。 ^{[ 21 ]}脊索によるSHHの分泌は、発生中の胚の背腹軸の腹側極を確立する。

脊索は脊索動物の決定的な特徴（共有派生形質）であり、初期の脊索動物の多くでは生涯を通じて存在していた。半索動物の口索はかつて相同または共通の系統起源であると考えられていたが、現在では類似、収斂、または異なる系統起源であると考えられている。^{[ 22 ]}ピカイアは原始脊索を持っているようで、脊索はカンブリア紀のハイコウエラ、ハイコウイクティス、ミロクンミンギアなどのいくつかの基底脊索動物に存在する。

オルドビス紀の海洋には、脊索を持つ無顎類や初期の顎口類の多様な種が多数存在し、脊索には骨の要素が付着しているものと付着していないものがあり、特にコノドント類^{[ 23 ]} 、板皮類^{[ 24 ]}、甲殻類などが挙げられる。軟骨魚類や硬骨魚類で脊柱が進化した後も、これらの分類群は一般的であり、化石記録によく見られる。いくつかの種（下記リスト参照）は原始的な状態に戻り、成体になっても脊索を保持しているが、その理由はよく分かっていない。

脊索の進化起源に関するシナリオは、Annona、Holland、およびD'Aniello（2015）によって包括的にレビューされた。^{[ 25 ]}彼らは、これらのアイデアの多くは分子系統学および発生遺伝学の進歩によって十分に裏付けられていないものの、そのうちの2つは現代の分子アプローチの刺激を受けて実際に復活したと指摘している。

1. 脊索動物において脊索が新たな発生プログラムを組み合わせることによって、de novoで進化したということ。
2. 脊索は、脊索動物の環形動物様の祖先に存在した相同な筋構造である軸索に由来する。遺伝子発現パターンや様々な無脊椎動物における当該筋構造の同定によって裏付けられているが、相同性の可能性を完全に排除することはできない。

これら2つのシナリオ（あるいはまだ提案されていない別のシナリオ）のどちらを選択するかは、幅広い動物における遺伝子制御ネットワークのより徹底的な研究によって容易になるはずである。^{[ 25 ]}

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  コンカラーテナガザル（ Hylobates concolor ）の胚の表面図。
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  ヒヨコの羊膜の形成様式を示す横断面図。
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  生後約12日のヒト胎児の頭部を、後脳領域で断面化した図。
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  生後8.5～9週のヒト胚の横断面。