ウッドフロッグ

ウッドフロッグ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	アカゲザル科
属:	リソバテス
種：	L. シルバティカス
二名法名
リトバテス・シルバティカス （ルコント、1825年）
北米におけるアメリカアカガエルの地理的分布（青）
同義語
シロチョウ ルコンテ、1825

Lithobates sylvaticus ^{[1] [2]}またはRana sylvatica ^[3]は、一般にアメリカアカガエルとして知られ、北の亜寒帯林からアパラチア山脈南部まで北アメリカ全土に広く分布するカエルの一種で、ノースカロライナ州東部の低地を含むいくつかの注目すべき分散した個体群が存在します。アメリカアカガエルは、耐凍性、（アカガエル科としては）比較的高い陸生性、（泥炭地、春季池、高地などの）興味深い生息地との関連性、および比較的長距離の移動のため、生物学者の注目を集めています。

近年、アメリカアカガエルの生態と保護は研究者の注目を集めている。なぜなら、アメリカアカガエルは、一時的な湿地（「春季湿地」と呼ばれることもある）で「絶対」繁殖する種であると考えられているからだ。一時的な湿地は、そこで繁殖する種よりも危険にさらされている。アメリカアカガエルは、ニューヨーク州の公式両生類に指定されるよう提案されている。 ^[4]

体長は51～70 mm（2.0～2.8インチ）で、メスはオスより大きい。^{[5] [6]}成体のアメリカアカガエルは通常、茶色、黄褐色、またはさび色で、通常、黒いアイマスクを持っている。^[7]個体によって体色は変化する。コナント（1958）は、時期によって明るい茶色と暗い茶色だった個体を描いている。アメリカアカガエルの腹部は淡い黄色または緑色をしている。^[8]北部の個体群では、腹部にかすかな斑点がある。季節によって体色が変わることがあり、日光にさらされると暗くなる。^[9]

アメリカアカガエルの生息域は、東はジョージア州北部とカナダ北東部から、西はアラスカとブリティッシュコロンビア州南部まで広がっています。^[10]カナダの北方林全体に生息しています。^[11]アラスカで最も広く分布しているカエルです。メディシンボウ国有林でも見られます。

アメリカアカガエルは森林に生息する生物で、主に一時的な淡水湿地、森林の春季湿地で繁殖する。樹上性ではなく、ほとんどの時間を林床で過ごす。^[12]長距離移動は彼らの生涯で重要な役割を果たしている。個々のアメリカアカガエルは、繁殖池と近隣の淡水沼、冷たく湿った渓谷、および/または高地の生息地の間を広範囲（数百メートル）に移動する。個々の池で繁殖する個体群の遺伝的近傍は、繁殖地から1キロメートル以上離れた場所まで広がる。したがって、この種の保護には景観（適切な空間スケールでの複数の生息地）の観点が必要である。彼らはまた、周囲の環境にカモフラージュすることができる。

アパラチア山脈の5つの池でアメリカアカガエルの分散パターンに関する研究が行われ、成体のアメリカアカガエルは最初に繁殖した池に100％忠実であったが、幼体の18％は他の池で繁殖するために分散したと報告された。^[13]

成体のアメリカアカガエルは、夏の間、湿地、森林に覆われた沼地、渓谷、または湿原で過ごします。秋になると、夏の生息地を離れ、越冬のために近隣の高地に移動します。一部は越冬のために湿地に留まることもあります。冬眠場所は、土壌の上部有機層、落ち葉の下になる傾向があります。繁殖池に隣接する高地で越冬することにより、成体は早春に雪解けした池まで短時間移動できるようになります。アメリカアカガエルは主に昼行性で、繁殖期の合唱を除いて、夜間に見られることはめったにありません。アメリカアカガエルは、春ヒキガエルとともに、雪が溶けると繁殖のために最初に現れる両生類の 1 つです。

アメリカアカガエルは、主に昆虫を主食とし、森林床に生息する様々な小型無脊椎動物を食べる。オタマジャクシは雑食性で、同種や他の種のオタマジャクシとともに植物の残骸や藻類を食べる。^[14]

アメリカアカガエルの摂食行動は他のアカガエル科の動物と似ている。獲物の動きによって開始され、口を開けて舌を獲物に伸ばすという動作で終わる。^[15]アメリカアカガエルの舌は顎の先端近くの口底に付着しており、口を閉じると舌は付着点から後方に伸びて平らになる。

餌を食べるとき、舌は蝶番のように前方に振られ、通常は背側と後側にある舌の表面の一部が獲物に接触する。餌を食べるときのこの段階で、アメリカアカガエルは、ミドリガエル、ヒョウガエル、ウシガエルなど、より水生のリソバテス^{属の種とは著しく異なる。 [15]}アメリカアカガエルは、ヒキガエルのように舌先だけで獲物に接触する。^[16]これら他のカエル種の餌を食べるときには、より広い舌の表面積が使われるため、通常、獲物は肉質の舌に飲み込まれ、舌のかなりの部分が周囲の基質に接触する。

地表近くの土や落ち葉の中で休眠状態に入る他の北方系のカエルと同様に、アメリカアカガエルも血液やその他の組織の凍結に耐えることができる。^{[17] [18]} 尿素は越冬に備えて組織に蓄積され^[要出典]、肝臓グリコーゲンは体内の氷形成に反応して大量にブドウ糖に変換される。尿素とブドウ糖は両方とも凍結防止剤として働き、形成される氷の量を制限し、細胞の浸透圧収縮を減らす。^{[19] [20]}カナダ南部とアメリカ中西部に生息するカエルは、−3～−6 °C (27～21 °F) の氷点​​下に耐えることができる。しかし、アラスカ内陸部に生息するアメリカアカガエルはさらに高い耐性を示し、体水の一部が凍っても生き延びる。自然冬眠中のアメリカアカガエルは、連続 193 +/- 11 日間凍ったままで、平均 (10 月～ 5 月) 気温は -6.3 °C (20.7 °F)、平均最低気温は -14.6 ± 2.8 °C (5.7 ± 5.0 °F) に達します。アメリカアカガエルは、体全体の水分の 65～70% の凍結に耐えられるよう、さまざまな生理学的適応を進化させています。水が凍ると、細胞内に氷の結晶が形成されて構造が壊れるため、氷が解けると細胞が損傷します。凍結したカエルは、凍結するために細胞から水が引き出される際に、組織への酸素供給の中断や細胞の強い脱水と収縮にも耐える必要があります。アメリカアカガエルは、凍結および解凍時に細胞が損傷を受けないようにする形質を進化させています。アメリカアカガエルは、長期の虚血/無酸素症や極度の細胞脱水に効果的に対抗できるように、さまざまな適応を発達させてきました。アメリカアカガエルが利用する重要なメカニズムの1つは、凍結保護剤として機能する大量のブドウ糖を蓄積することです。^[21]

カエルは、体全体の水分の約65%以下が凍結すれば、冬の多くの凍結/融解イベントを生き延びることができます。アメリカアカガエルは、筋小胞体Ca ²⁺ -ATPase 1（SERCA 1）酵素ATP結合部位に7つのアミノ酸置換を有しており、このポンプが耐寒性の低い種（例えば、 Lithobates clamitans ）と比較して低温で機能することを可能にします。^[22]

北部の亜集団に関する研究では、アラスカのアカガエルは、生息域のより温帯の地域に生息するアカガエルと比較して、肝臓のグリコーゲン貯蔵量が多く、尿素生成量が多いことがわかった^{[23] 。これらの同種のアカガエルは、グリコーゲンホスホリラーゼ酵素活性も高く、凍結への適応を容易にしている[24]}。

耐寒性の現象は他の無尾類でも観察されている。ニホンアオガエルはアメリカヤマガエルよりもさらに耐寒性が高く、−35℃（−31℉）の低温でも最大120日間生存する。^[25]

L. sylvaticus は、池や湖などの恒久的な水域ではなく、一時的な水域で主に繁殖します。 [ ^26]これにより、成体のカエルとその子孫（卵とオタマジャクシ）が恒久的な水域の魚やその他の捕食動物による捕食からある程度保護されると考えられています。成体のアメリカアカガエルは通常、繁殖池から65メートル以内で冬眠します。^[12]彼らは早春に冬眠から目覚め、近くの水域に移動します。そこで、オスはアヒルのようなクワクワという音を発しながら合唱します。

アメリカアカガエルは爆発的に繁殖すると考えられており、多くの個体群では一週間のうちに交尾を全て行う。^[27]オスはプールの周りを泳ぎ回ったり鳴いたりして積極的にメスを探す。一方、メスは水中に留まり、めったに水面に浮上しない。これはおそらく性的嫌がらせを避けるためだろう。^[28]オスはメスに近づき、彼女の前腕の後ろから彼女を抱きしめ、親指を引っ掛けて「抱擁」と呼ばれるホールドを作る。このホールドはメスが卵を産むまで続けられる。^{[6] [26]}メスは水中の基質、典型的には植物や倒木に卵を付着させて産む。最も一般的には、メスは他の卵塊に隣接して卵を産み、大きな卵塊の集合体を形成する。^{[6] [26] [29]}

繁殖を最初に行うペアには、ある程度の有利性が与えられます。なぜなら、筏の中心に近い卵は、周囲の卵よりも熱を吸収して成長が早く、捕食者からより保護されるからです。^{[6] [26]オタマジャクシが幼生カエルに}変態する前に水たまりが干上がると、幼生は死んでしまいます。^[6]これは、一時的な水たまりの捕食者に対する保護と釣り合うリスクとなります。しかし、早春に繁殖することで、アメリカヤマガエルは水たまりが干上がる前に子孫が変態する可能性を高めます。

幼虫は2段階の発育段階を経る。受精して自由生活のオタマジャクシになり、自由生活のオタマジャクシから若いカエルになる。^{[30] [31]}第一段階では、幼虫は急速な発育に適応し、その成長は水温に依存する。^{[31] [32]}幼虫の生存率のばらつきは、アメリカアカガエルの個体数が年ごとに変動する主な要因である。^[32]第二段階の発育は急速な発育と成長を特徴とし、餌の入手可能性、気温、個体密度などの環境要因に依存する。^[31]

いくつかの研究では、道路の凍結防止に使われる道路用塩がアメリカアカガエルの幼生に毒性を及ぼす可能性があることが示唆されている。ある研究ではアメリカアカガエルのオタマジャクシを塩化ナトリウムにさらしたところ、オタマジャクシの活動性や体重が減少し、身体的異常も現れた。また、塩分濃度が上昇するにつれて生存率が大幅に低下し、変態までの時間も短縮した。凍結防止剤はアメリカアカガエルの幼生の保護に深刻な懸念をもたらす可能性がある。^[33]別の研究では、塩分濃度が高くなると塩分に対する耐性が高まることがわかったが、著者らは、短期間の高濃度研究から長期間の低濃度条件に過度に外挿することは矛盾した結果が出るため注意するよう警告している。^[34]

変態後、少数（20%未満）の幼生が出生地の付近から永久に離れ、分散する。子孫の大部分は定着性があり、繁殖のために出生地に戻る。^[30]ほとんどのカエルは生涯に一度しか繁殖しないが、中には2回または3回繁殖するものもあり、一般的には年齢によって異なる。^{[26] [30] [35]}幼生とオタマジャクシの成功は、アメリカアカガエルの個体群にとって重要である。なぜなら、それらは次の世代の遺伝子流動と遺伝的変異に影響を与えるからである。^[30]

アカガエルは絶滅の危機に瀕しているわけではないが、生息域の多くの地域では都市化により個体群が分散している。いくつかの研究によると、森林被覆の減少が一定閾値以下、または道路密度が一定閾値を超えると、アカガエルやその他の一般的な両生類は、以前住んでいた生息地から「脱落」し始める。保護上のもう 1 つの懸念は、アカガエルが繁殖のために主に小規模で「地理的に隔離された」湿地に依存していることである。少なくとも米国では、これらの湿地は連邦法によってほとんど保護されておらず、水たまりで繁殖する両生類の保護の問題に取り組むのは州政府に委ねられている。^[1]

アメリカアカガエルのライフサイクルは複雑で、複数の生息地、湿地、隣接する森林に依存しています。そのため、生息地の保護は複雑であり、景観規模の統合的な保護が必要です。^[1]

オタマジャクシ段階のアメリカアカガエルの発育は、淡水生態系を汚染する道路塩によって悪影響を受けることが知られています。^[33]オタマジャクシは、生息地付近の温暖な気候と農薬の有毒金属の組み合わせにより異常を発症することも示されています。これらの条件により、オタマジャクシはトンボの幼虫に捕食されやすくなり、手足を失うことがよくあります。^[36]

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• 繁殖中のアメリカアカガエルの写真、ビデオ、音声記録