春のヒキガエル

春のヒキガエル
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
セキュア （ネイチャーサーブ）[2]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	アマガエル科
属:	偽クリス
種：	P. crucifer
二名法名
セイヨウオトギリソウ （ヴィート・ノイヴィート、1838年）
P. cruciferの分布
同義語
アマガエル ヴィート ・ノイヴィート、1838 ヒロデス・ピカリングイ ホルブルック、1839 アクリス・ピッカリングii — 1857 年1 月 ヒリオラ・ピカリングイ — モッカード、1899 ハイラ・ピッカリングii —コープ、1899 アマガエル — マイヤーズ、1927 パラプセウダクリス クルシファー — ハーディ＆ボローズ、1986 Pseudacris crucifer —ヘッジス、1986 ヒラアブラナ科 — コクロフト、1994

スプリングピーパー（Pseudacris crucifer）^[3]は、米国東部とカナダ全体に広く分布する小型のコーラスフロッグです。 ^[4]捕食を避ける利点があるため、恒久的な池を好みますが、生息できる生息地に関しては非常に適応性があります。北部の地域では、肝臓から血流にブドウ糖凍結防止剤を滲出させて流す能力があるため、氷点下の気温でも耐えることができます。ブドウ糖凍結 防止剤は血液の不凍液として機能し、心臓などの臓器を保護された休眠状態に入れることができます。^[5]スプリングピーパーは、春の始まりを告げるさえずりの鳴き声からその名前が付けられました。cruciferはラテン語の「十字架を背負う」という意味の語源で、スプリングピーパーの背側にある十字架のような模様に由来しています。

これらのさえずるような鳴き声は、交尾の際のコミュニケーションに重要です。メスは、鳴き声の頻度と音量に基づいて交尾相手を選ぶからです。鳴き声を出さないサテライトオスも、メスを捕まえるために、より大きな鳴き声を出すオスの近くに戦略的に身を置きます。

気温は、春のヒメドリが繁殖を始める時期と交尾の期間に大きな役割を果たします。暖かい時期は鳴き声の頻度が大幅に増加します。^[6]

スプリングピーパーは、背中に暗い十字模様がある黄褐色または茶色のカエルです（ラテン語名のcrucifer は十字架を担う者を意味します^[7]）。ただし、この模様は不明瞭な場合もあります。^{[8] [9]} P. cruciferの両目の間や後肢の横縞にも暗い線が見られます。^[10]体長は25 mm（0.98インチ）未満から38 mm（1.5インチ）までです^[9]、体重は3 gから5 g（0.11オンスから0.18オンス）です。^[8]

他のPseudacris属の種とは異なり、P. cruciferの唇には白い線はないが、唇は頭部よりも明るい色をしている可能性がある。^[10]

この種は木登り用の大きな足指パッドを持っていますが、森林の床の緩い残骸の中での方がより快適に過ごせます。^[8]足指パッドのため、スプリングピーパーはかつてはコーラスフロッグよりもアオガエルに近いと考えられ、アマガエル属に分類されていましたが、現在はPseudacris属に分類されています。^[10]

P. cruciferの色のバリエーションは、主に黄褐色、茶色、黄色、ピンク、オリーブグリーン、灰色です。^[11]すべて、腿の内側がわずかに淡い黄色です。メスは色が薄く、オスはやや小さく、通常は喉が黒くなっています。メスの腹部は大きくなっています。^[12]スプリングピーパーの皮膚の色は、温度と光の影響を受けます。この種の色は動的で適応性があります。捕食者からよりよくカモフラージュするために、15〜45分で素早く変化することができます。^[13]

このカエルには鳴嚢があり、風船のように膨らんだり縮んだりして、短くはっきりとしたピーという音を出します。この大きな高音の音を出せるのはオスだけで、オスはそれを使ってメスを引き付けます。

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  スプリング ピーパー、成鳥、フロリダ
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  スプリング・ピーパーは背中の黒いX字型の模様で区別されます。
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  春ヒキガエル、成虫
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  春ヒキガエル、成虫

メスのスプリングピーパーは、下顎から突き出た鼻先を持つ。水かきのない指の先端にある粘着パッドを使い、スプリングピーパーは特定の素材にくっつくことができる。オスとメスは、オスの顎の下の皮膚が黒ずんでいることで区別される。オスの体長は18～30ミリメートル（0.71～1.18インチ）、メスの体長は20～35ミリメートル（0.79～1.38インチ）である。^[12]

アマガエルの雄では、精巣の黒ずんだ色素沈着が、精細管、腹膜の裏側、そして器官自体に影響を及ぼす。精細管は、周囲の結合組織内にある色素層と扁平上皮細胞層に囲まれている。平均的な精巣の厚さは、約1.10 mm、長さは2.5 mmである。精原細胞は、管腔から突き出た塊の集まりである。晩秋には、春のヒキガエルの精細管にある精子が成熟し、繁殖期の春までそこに留まる。交尾期には、精細管が空になった後、精巣の色素沈着は黒から鈍い灰色に変化する。^[12]

春ヒメドリでは、エネルギーのほとんどが求愛時に消費される。雌の春ヒメドリのエネルギー消費量が高いのは、繁殖前に起こる配偶子形成に関係している。蓄えられた脂肪とグリコーゲン含有量は生殖過程の早い段階で測定でき、春ヒメドリの消費量と体の大きさとの相関関係を判定できる。雄の春ヒメドリの非極性脂質とグリコーゲン含有量は体重とともに増加したが、雌では減少するか最小限の変動しかなかった。^[14]雌の春ヒメドリの肝臓の繊維トリグリセリドとグリコーゲン含有量は、体重増加に伴う雄よりも大幅にゆっくりと増加した。繁殖期の初めには、雄の春ヒメドリの方が体脂肪含有量が多い。そのため、体が大きい個体ほど鳴き声の効率が低くなる。シーズン中に鳴き声を維持するにはより多くのグリコーゲンと脂質の蓄えが必要であり、求愛に備えるために蓄えをさらに配給する必要がある。メスでは、吻の長さと湿卵巣質量の間には正の相関関係があり、これは体の大きさの増加とも相関している。^[14]

より大きく、より年上で、より健康な雄の春ヒメドリは、通常、優れた鳴き声を出す。これらのタイプの雄は、筋肉中のクエン酸合成酵素およびβ-ヒドロキシアシルCoA脱水素酵素をより多く利用する。鳴き声の頻度が高い雄は、より大きな心室および血中ヘモグロビン濃度を抑制する傾向もあり、大きな心室サイズおよび血中ヘモグロビン濃度は、鳴き声の頻度と密接に関連している酸素消費速度に重要な役割を果たしている。^[15]雄の春ヒメドリが鳴くとき、その音は外腹斜筋および内腹斜筋の収縮によって生成され、続いて空気が肺から押し出され、喉頭を通って声嚢に移動する。雄の春ヒメドリの全体重のうち、15%は体幹の筋肉で占められており、体幹の筋肉には体積で体全体の脂質の2%が含まれており、ミトコンドリアマーカーを含む酵素が含まれている。鳴き声が急速に高まるとエネルギーコストが著しく増大するため、蓄えられた脂質が鳴き声に使われるエネルギーの90%を占める。^[15]

気候は春のヒバリの繁殖の時期に大きな役割を果たしており、研究では気温と最初の鳴き声の日（春のヒバリが繁殖を始める日）の間に相関関係があることが示されています。^{[16] [ 17]}繁殖時期に影響を与える正確な要因は複雑ですが、20世紀初頭以降、平均気温が上昇したため、繁殖時期が早まる傾向があります。^{[17] [18]}

温度のもう一つの影響は、求愛鳴き声の長さです。求愛鳴き声の長さと喉の温度には負の相関関係があります。しかし、鳴き声の頻度が高いオスの春のヒメドリは喉の温度と正の相関関係にあります。春のヒメドリの周囲の環境温度も鳴き声の頻度に影響を与え、これは交尾と繁殖期のオスの成功と正の相関関係にあり、場所と喉の温度が上昇すると優勢な頻度が上昇することを示しています。^[19]

スプリングピーパーは、細胞の収縮を制限し、細胞の凍結を防ぐために、ブドウ糖ベースの凍結防止剤を生成することで、氷点下の気温に耐えることが知られています。^[20]

ミナミバネヒメドリの生息地は、アメリカ合衆国テキサス州南東部からジョージア州南東部、フロリダ州北部までのメキシコ湾岸です。同種の北部種はミシシッピ川東部全域に生息し、カナダの大西洋岸諸州から西はサスカチュワン州まで生息しています。^{[21] [4] [8] [22] [18]}

ヒメドリは主に、一時的または半永久的な湿地に近い森林や再生途上の森林地帯に生息する。^[22]数百羽の繁殖集団で現れることが多く、一時的な池（夏季には最終的に干上がる春池）、毎年乾期と湿期が交互に訪れる中間的な池、通年水が溜まっている池、沼地、農業用池や土取り場などの撹乱された生息地で繁殖する。^{[22] [23]}繁殖期には、ヒメドリは魚や汚染物質のない水域の近くにいる。実際の繁殖期には、木が茂った植物や二次林のそばに垂れ下がっている場所の近くで合唱を形成する。池、湿地、沼地でも合唱が行われることがある。暖かい雨が降ると通常鳴き声を再開し、繁殖期の合唱以外で見られることは少ない。非繁殖期には、森の中の木や低木、その他の植物の枯れた植物質に生息します。^[24]

彼らはさまざまな種類の池に生息することができますが、環境内での捕食抵抗力が高いため、常設の池では優れた競争相手であると考えられています。^[25]この両生類は、卵やオタマジャクシが必要とする水生環境を維持するために、 沼地、池、または湿地地域を必要とします。

生息域の北部では、繁殖期に氷点下の気温に耐えなければならない。この種は体液の一部が凍結しても耐えることができ、丸太の下や樹皮の裏で冬眠する。^[8]体液が凍結しても、-8℃（17.6℉）の低温でも生き延びることができる。^[26]

オスの春ヒメドリの求愛行動は、湿度や植生密度といったさまざまな環境要因によって変わります。これらの要因は、交尾中の春ヒメドリの樹上行動と性質に重要な役割を果たします。湿度と気温が高い場所では、樹上行動の優位性が高まり、緯度が役割を果たしている可能性があることを示しています。^[27]気温の高い地域に生息する春ヒメドリは、気温の低い環境に生息するヒメドリに比べて、樹上行動をより多く示す傾向があります。オスの求愛鳴き声の改善を比較すると、地上からの鳴き声は、地上近くからの鳴き声よりも良い結果を示しました。空間的な要因が鳴き声を遮るため、地元の植生も、樹上鳴き声が低い場所からの鳴き声よりも優れている役割を果たす可能性があります。^[27]

春のヒキガエルはほとんどの場合夜間に移動します。^{[どこへ？ ] [28]}これは乾燥を防ぐためであると考えられます。

オタマジャクシは懸濁物食者なので、無機物や有機物を食べます。^[29]また、水中の 藻類やその他の生物も食べます。

ヒメヒメドリは夜行性の 食虫植物で、夜に現れて主に甲虫、アリ、ハエ、クモなどの小型無脊椎動物を食べます。^[8]高い木には登りませんが、低い植生の中で狩りをします。深く湿った森に住むヒメヒメドリは昼夜を問わず活発に狩りをしますが、林縁に住むヒメヒメドリは狩りやその他の活動をほとんど夜間に限定しています。^[9]ヒメヒメドリの食事は、水柱から粒子を濾過し、生息地の環境表面から付着生物やデトリタス（死んだ有機物）を洗い流すことです。^[30]

春ヒキガエルは、南部では10月から3月にかけて、地域の気温に応じて繁殖します。北部では、暖かい雨が降り始める3月から6月の間​​に繁殖します。P . cruciferは通常、1回の産卵で約900個の卵を産みますが、最大1000個になることもあります。メスは単独で、または2～3個のグループで卵を産みます。^[31]卵塊は、水底の植物やゴミの下に隠れています。^[32]

孵化後、カエルに変身して水から出る準備ができるまで、2～3か月間はオタマジャクシのままです。^[32]春に繁殖した後、スプリングピーパーの幼虫期は2～3か月続きます。^[30]スプリングピーパーは野生では推定3年間生きることができます。^[33]

春のヒメドリの骨格の同心円状の異なる陰影/色彩を見ることで、骨の成長の仕方から年齢を判定することができます。より暗い線は、冬季の生存率が高い時期と一致します。より明るい線と領域は、骨の沈着と急速な成長の時期を表しています。^[34]これらの線から、春のヒメドリが繁殖を始め、2歳で3回目の春を迎えることがわかります。オスの春のヒメドリはこの時点で性成熟に達していますが、メスよりも小さいです。春のヒメドリの2年目と3年目の間に、体のサイズが大幅に増加し、その後横ばいになります。繁殖の最初のシーズンでは、2歳のオスは3年目と4年目のオスよりも高い頻度で鳴きます^[34]

春のヒキガエルの鳴き声

他の通話から比較的隔離された通話。

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春のヒキガエルの群れが鳴く

一つの池に数百匹。

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通称が示すように、スプリングピーパーは若いニワトリの鳴き声に似た高音の鳴き声を出すが、はるかに大きく、わずかに高音になる。春にこの地域で最初に鳴き始めるカエルの一種である。^[35]鳴き声が季節によって変わるA. americanusやP. feriarumとは異なり、 P. cruciferの鳴き声の変動の63%は気温によって説明される。^[6]鳴き声の頻度は、近隣のオス同士の相互作用によって変化する可能性があり、オス同士は交互に鳴き声を出す傾向がある。^[6]スプリングピーパーの求愛鳴き声は「ピー」という音に非常によく似ており、オスは一晩に最大13,500回繰り返す。^{[15]合唱としては、}そりの鈴の音に似ている。^[36]湿地の氷が溶けて間もない早春に聞こえる。^[9]オスは通常、繁殖地の水域の端、低木や草の根元近くに隠れて鳴きます。鳴いているときでも見つけるのが難しい場合があり、浅瀬で群れているときに最も簡単に見られます。他のカエルと同様に、密度が高いときには攻撃的な鳴き声が出ます。この鳴き声は上昇するトリルで、南部コーラスガエル（Pseudacris nigrita nigrita）の繁殖時の鳴き声によく似ています。 ^[22]

メスは、これらのオスの鳴き声の速さと大きさに基づいて配偶者を選ぶ。興味深いことに、メスは異なる遺伝的系統を区別し、メスは自分と同じ系統のオスを好む。 ^[37]これはおそらく、交雑の有害な影響によるものと思われる。^[38]年長で体格の大きいオスは、メスに好まれるより速くて大きな鳴き声を出す傾向がある。「衛星オス」と呼ばれるオスの集団の一部は、これらの鳴き声を出さず、代わりに声の大きいオスの近くにいて、これらの鳴き声に引き寄せられたメスを捕まえようとする。^[39]オスは、衛星行動と鳴き声を切り替えることができる。衛星行動は、大きさや劣等感とは関係がない。^[20]オスは通常、夕方から夜通し、1分間に15～25回鳴き、メスを引き付ける。^[18]体重はわずか数グラムであるが、スプリングピーパーは、その10～100倍の体重がある鳴鳥と同じくらい大きな鳴き声を出すことができる。^[40]オスの春のヒメドリは、他のヒメドリの鳴き声が強くなると、攻撃的な鳴き声の持続時間と頻度を増やすこともわかっています。^[41]これらの衛星オスは、メスの選択を回避し、春のヒメドリの系統間の交雑率を高めることも知られています。^[42]オスは、他のオスに自分の位置を知らせてメスを引き付ける長距離の呼びかけと、近くのメスにオスが交尾の準備ができていることを知らせる近距離の呼びかけの両方をします。^[20]

オスのヒメドリの求愛鳴きは、病因的隔離メカニズムとして作用することが立証されている。性淘汰の潜在的な要因として、求愛鳴きには多くのバリエーションがあり、メスの配偶者選択の大きな要因として作用する可能性がある。交尾中、メスは体の大きさを鳴き声の頻度と相関させて監視する。^[34]内耳の基底乳頭は求愛鳴きの解読と検出を担う。メスの耳にある基底乳頭ユニットは 2100 Hz から 3700 Hz の間で調整されており、強度に依存する。メスは低周波の鳴き声を高周波の鳴き声よりも選択する傾向がある。これは、スペクトルの低周波の鳴き声の方が検出しやすいためである。^[34]ヒメドリの鳴き声は頻繁に繰り返され、これは特定の交尾行動や求愛行動に反応するメスの配偶者選択の進化に不可欠であると考えられてきた。^[19]

春のヒキガエルの捕食者には、ゲンゴロウの幼虫（オタマジャクシの形態）、ヘビ、スカンク、大型のカエルなどが含まれる。^[43]

池の乾燥期間は、通常、成長速度が遅いため、スプリングピーパーの変態幼生期の前または変態幼生期に一致します。これは、死亡率の高さが影響している可能性があることを示唆しています。^[44]サンショウウオと特定の種類の魚は、スプリングピーパーのオタマジャクシの生存に大きな影響を与えると考えられています。各タイプの池には通常、異なる捕食者が生息しています。一時的な池にはカブトムシの幼虫とトンボが生息し、中間的な池にはサンショウウオとカブトムシの幼虫が、永続的な池には魚とトンボの幼虫が生息します。各捕食者は、生息する池の種類に応じて、スプリングピーパーの潜在的な捕食者としての役割を果たします。^[44]

スプリングピーパーの幼生は、他の無尾類がいる環境では競争相手として劣っていると考えられています。これは通常、スプリングピーパーの幼生が小さく、活動レベルが低いためです。幼生が小さいため、資源密度の低下に対処することができます。スプリングピーパーの幼生は、資源の収穫量が少ないため、代謝コストが低く、成長率が維持されます。スプリングピーパーは、捕食者が以前により大きな競争相手を排除した場所を占有すると言われています。^[30]

ヒメヒメドリはほとんどの地域で特別な地位を占めていない。東部地域では一般的で広く分布している。しかし、湿地の減少により生息地は急速に変化している。一部の地域では、個体数が大幅に減少している。^[36]

この種はアイオワ州^[36]とカンザス州^[45]の両方で絶滅危惧種に指定されています。

現在2つの亜種が認められているが、詳細な遺伝学的・行動学的分析により、分類学的には正確ではない可能性が高いことが示唆されている。^{[37] [46]}

• 北部のP. c. cruciferは、米国東部とカナダ東部全域に生息しています。^[37]
• 南部種、P. c. bartramiana。南部種は腹部に濃い色の斑点があることで区別されます。P . c. bartramianaは、テキサス州南東部からフロリダ州北部、ジョージア州南部にかけてのメキシコ湾南部沿岸に生息しています。

• ウィキメディア・コモンズの Pseudacris crucifer に関連するメディア
• WikispeciesのPseudacris cruciferに関連するデータ
• 「EEK! – Critter Corner – Northern Spring Peeper」. dnr.state.wi.us . 2012年3月6日閲覧。
• 「春の覗き見鳥」。カナダ天然資源省。2008年10月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。
• 春のヒキガエル、音声録音
• アイオワの爬虫類と両生類の春の観察者