サラマンダー

サンショウウオ 生息範囲: 中期ジュラ紀～現在、[1] 168～0 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
斑点サンショウウオ、Ambystoma maculatum
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
クレード:	有尾類
注文：	ウロデラ・ デュメリル、1806年
亜目
クリプトブランコ上科 サンショウウオ上 科 シレノイ上科
サンショウウオの固有分布（緑色）

サンショウウオは両生類の一種で、通常、トカゲのような外見を特徴とし、細長い体、鈍い鼻、体に対して直角に突き出た短い手足、幼生と成体の両方に尾がある。現存するサンショウウオ科10種はすべて、有尾目（Urodela）の有尾類に分類される。 [ 2 ] 有尾^類は、古代ギリシャ語のοὐρά δήλη : ourà dēlē「目立つ尾」に基づくラテン語の学名である。Caudataはラテン語で「尾のあるもの」を意味し、cauda「尾」に由来する。

サンショウウオの多様性は北アメリカ東部、特にアパラチア山脈で最も高く、ほとんどの種は全北区に生息し、一部の種は新熱帯区にも生息しています。サンショウウオの前足の指の数は4本以下、後足の指の数は5本以下ですが、^[3]指の数が少ない種や後肢がない種もいます。皮膚が浸透性があるため、通常は水中や水辺、その他の涼しく湿った場所に生息します。サンショウウオの種の中には生涯完全に水生のものもあれば、ときどき水に入るもの、成体になると完全に陸生になる種もあります。

このグループの両生類は、失われた手足だけでなく、体の他の損傷した部分を再生することができます。研究者たちは、脳や脊髄の損傷の治療や、心臓手術の回復中に有害な瘢痕が残るのを防ぐなど、人間の医療への潜在的な応用のために、再生プロセスをリバースエンジニアリングしたいと考えています。 ^[4]サンショウウオの驚くべき再生能力は、手足に限らず、心臓、顎、脊髄の一部などの重要な臓器にまで及び、他の種類の脊椎動物と比較した独自性を示しています。⁤⁤この能力は、いかなる種類の瘢痕も残さずに発生することが最も注目に値します。⁤⁤これにより、サンショウウオは、人間と動物の生物学における医学の進歩のための再生プロセスの理解と実現を目指す科学研究において、非常に貴重なモデル生物となっています。^[5]

サンショウウオ科 の種は、主にイモリとして知られており、他のグループに典型的な体の側面の肋骨溝がありません。一部の種の皮膚には強力な毒であるテトロド​​トキシンが含まれています。これらのサンショウウオは動きが遅く、毒性を知らせる明るい警告色をしています。サンショウウオは通常、水中に卵を産み、幼生は水生ですが、そのライフサイクルには大きなばらつきがあります。過酷な環境に生息する一部の種は、幼生の状態で繁殖します。

サラマンダーという言葉は、古フランス語のsalamandre、ラテン語のsalamandra、ギリシャ語のσαλαμάνδρα  : salamándraに由来し、起源は不明だがおそらくギリシャ語以前のものと思われる。^{[6]ギリシャ語の単語は}火のサラマンダーを表すのに使われている。^[7]

皮膚には鱗がなく、湿っていて触ると滑らかであるが、イモリ科のイモリは例外で、ビロード状またはイボ状の皮膚を持ち、触ると湿っている。皮膚は地味な場合もあれば鮮やかな色をしていることもあり、縞、バー、斑点、しみ、点など様々な模様が見られる。オスのイモリは繁殖期に劇的に色が変わる。暗闇に生息する洞窟種は色素がなく、半透明のピンク色または真珠のような外観をしている。^[8]

サンショウウオの大きさは、全長27 mm（1+オオサンショウウオには、 体長が尾を含めて約1.8メートル（6フィート）、体重が最大65キログラム（145ポンド）に達する中国オオサンショウウオまで、さまざまな種がいる。最も大型の種はすべて、オオサンショウウオ、セイレーン、コンゴウナギ、オオサンショウウオ科の4科に属し、いずれも水生で絶対幼生形態である。 ^{[9] [10]}陸生で最大のサンショウウオの一部は、完全変態を経る太平洋オオサンショウウオ科に属し、はるかに小型である。 ^[11]ほとんどのサンショウウオは、体長が10～20センチメートル（4～8インチ）である。 ^[12]

成体のサンショウウオは、一般的に小型のトカゲに似ており、円筒形の胴体、4本の手足、長い尾を持つ基底的な四肢動物の体型をしている。サンショウウオ科を除いて、頭、体、尾の表面には、背部中央から腹側にかけて多数の縦溝があり、肋骨溝として知られている。その機能は、体の表面を水が流れるようにして皮膚の潤いを保つことにあると思われる。^[13]

セイレーンやアンフィウマなどの一部の水生種は後肢が縮小または欠如しており、ウナギのような外見をしているが、ほとんどの種では前肢と後肢はほぼ同じ長さで横に突き出ており、胴体が地面からほとんど浮いていない。足は幅広で指は短く、通常前足は4本、後足は5本である。サンショウウオには爪がなく、足の形は動物の生息地によって異なる。木登りをする種の足指は細長く先端が四角く、岩場に生息する種の足は大きく指は短く丸い。木登りをするサンショウウオ( Bolitoglossa sp. ) は皿のような水かきのある足を持ち、滑らかな表面に吸着するが、カリフォルニアに生息する岩登りをするHydromantes種は足に肉質の水かきと短い指を持ち、尾を追加の足として使う。上昇する際、尾は体の後ろを支え、片方の後ろ足は前方に動き、反対側に振ってもう片方の後ろ足が前進するのを支えます。^[14]

幼生および水生サンショウウオでは、尾は横方向に平らで、背びれと腹びれがあり、左右に波打って水中を進む。アンビストマティダエ科およびサンショウウオ科では、オスの尾はメスの尾よりも大きく、抱擁の際に交尾中のカップルを人目につかない場所へ進ませるために使用される。陸生種では、尾は走る動物のバランスを取るために動くが、樹上性サンショウウオやその他の木登り種では、尾は物をつかむのに用いられる。また、跳躍できる特定のプレトドン科サンショウウオは、尾を使って空中に飛び上がるのを助ける。^[14]尾は求愛に使用され、タンパク質や脂質の貯蔵器官としても使用される。尾は捕食者に対する防御としても機能し、攻撃者に鞭打ったり、つかまれたときに自切したりすることがある。カエルとは異なり、成体のサンショウウオは手足や尾を失っても再生することができる。^[14]

サンショウウオの皮膚は、他の両生類と同様に薄く、水を通し、呼吸膜として機能し、腺が豊富にあります。外層は高度に角質化しており、下垂体と甲状腺からのホルモンによって制御される皮膚脱皮プロセスを通じて定期的に再生されます。脱皮中、皮膚は最初に口の周りで破れ、動物は皮膚を脱ぎ捨てるために隙間から前進します。前肢が脱皮されると、一連の体の波紋が皮膚を後ろへ押します。後肢が引き抜かれ、皮膚をさらに後ろに押し、サンショウウオが尾を地面に押し付けて前進すると、摩擦によって最終的に皮膚が解放されます。^[15]その後、サンショウウオは脱皮した皮膚を食べることがよくあります。^[8]

皮膚の腺は皮膚の潤いを保つ粘液を分泌する。これは皮膚呼吸と体温調節の重要な要素である。粘着層は細菌感染やカビから動物を守り、泳ぐときの摩擦を減らし、動物を滑りやすくして捕食者に捕まりにくくする。特に頭、背中、尾の上部に散在する顆粒腺は忌避剤や有毒な分泌物を分泌する。^[15]サンショウウオの毒素の中には特に強力なものがある。イモリ（Taricha granulosa）は神経毒テトロドトキシンを産生する。これは最も毒性の強い非タンパク質物質として知られている。イモリを触っても害はないが、皮膚の小さな破片でも摂取すると致命的である。給餌試験では、魚、カエル、爬虫類、鳥類、哺乳類はすべて感受性があることが判明した。^[16]

一部のサンショウウオの成体には、総排泄腔、尾の付け根、頭部、または顎の下に「婚姻」腺組織がある。メスの中には、おそらく腹側総排泄腔腺から化学物質を放出してオスを引き付けるものもいるが、オスはこの目的でフェロモンを使用することはないようだ。^[17]一部のプレトドン類では、オスは顎に目立つオトガイ腺を持っており、求愛の儀式中にメスの鼻孔に押し付ける。この腺は交尾のプロセスを早め、捕食者やライバルのオスに邪魔されるリスクを減らすために機能しているのかもしれない。^[18] Plethodon cinereusの尾の付け根にある腺は、縄張りの所有権を主張するために糞便に印をつけるのに使われる。 ^[17]

サンショウウオの嗅覚は、縄張りの維持、捕食者の認識、求愛の儀式に役割を果たしているが、獲物の選択と摂食の際には視覚に次ぐ二次的な役割であると考えられる。サンショウウオには、環境の化学的性質に反応する2種類の感覚領域がある。鼻腔内の嗅覚上皮は空気中や水中の匂いを感知し、隣接する鋤鼻器官は口内の味覚などの非揮発性の化学的手がかりを感知する。プレトドン類では、鋤鼻器官の感覚上皮は鼻孔から口角まで伸びる鼻唇溝まで伸びている。これらの拡張領域は、獲物の識別、同種の認識、個体の識別に関連していると思われる。 ^[19]

ほとんどのサンショウウオの目は、主に夜間の視力に適応している。恒久的に水生の種の中には、目が小さく、網膜構造が単純化されているものもあり、ジョージア・ブラインド・サンショウウオなどの洞窟に生息するものには目がないか、皮膚の層で覆われている。両生類の目は妥協的で、空気中では近視、水中では遠視となる。完全に陸生の種、例えばファイア・サンショウウオは、より広い範囲の距離に焦点を合わせることができるより平らなレンズを持っている。^[20] サンショウウオは獲物を見つけるために、紫外線領域にまで及ぶ三色 型色覚を使用する。これは、450、500、および570 nm付近で最大感度を持つ3種類の光受容体に基づいている。 ^[21]幼生、および高度に水生の種の成体には、魚類に似た側線器官もあり、水圧の変化を感知することができる。^[8]

すべてのサンショウウオは中耳腔、鼓膜、耳管を欠いているが、カエルのように鰓蓋板系を持っており、空気中の音を感知することができる。^{[22] [23]}鰓蓋板系は、頭蓋骨に癒合している耳小骨柱（高等脊椎動物のアブミ骨に相当）と鰓蓋の2つの耳小骨からなる。鰓蓋板の筋肉は後者を胸帯に繋いでおり、動物が警戒しているときには緊張状態に保たれる。^[24]この系は低周波振動（500～600 Hz）を感知できるようで、これは前肢で地面から拾い、内耳に伝達される可能性がある。これらは、捕食者が近づいていることを動物に警告するために役立つ可能性がある。^[25]

サンショウウオは通常、声を持たないと考えられており、カエルのように音を使ってコミュニケーションをとることはない。交尾の前にはフェロモン信号でコミュニケーションをとる。一部の種は静かなカチカチ音、クリック音、キーキー音、ポンポン音を発する^[26]が、おそらく鼻の弁を開閉することによって発する。ほとんどのサンショウウオには声帯がないが、マッドパピー（Necturus）や他のいくつかの種には喉頭があり、太平洋オオサンショウウオや他のいくつかの種は大きな喉頭と襞状声帯と呼ばれる帯を持っている^[27] 。カリフォルニアオオサンショウウオは吠え声やガラガラ音を出すことができ、いくつかの種は喉の筋肉を収縮させてキーキー音を出すことができる。樹上性サンショウウオは別のメカニズムでキーキー音を出すことができる。目を頭の中に引っ込めて、口から空気を押し出すのである。エンサチナサンショウウオは時折シューという音を発し、サイレンは静かなクリック音を出すこともあり、攻撃されるとかすかな金切り声を出すこともある。同様のクリック音の行動は、水中期のヨーロッパイモリ、 Lissotriton vulgarisとIchthyosaura alpestris^{でも観察されている。 [26]}サンショウウオの発声についてはほとんど研究されておらず、これらの音の目的は捕食者を驚かせるためだと推測されている。^[28]

呼吸はサンショウウオの種によって異なり、えら、肺、皮膚、口と喉の膜が関与する。幼生のサンショウウオは主にえらで呼吸するが、えらは通常は外側にあり、羽毛のような外観をしている。水は口から吸い込まれ、えら裂から流れ出る。マッドパピー（Necturus maculosus ）などの一部の幼形成熟種は生涯にわたってえらを保持するが、ほとんどの種は変態時にえらを失う。直接成長するエンサチナなどの一部の陸生無肺サンショウウオの胚は、卵の表面近くに大きなえらを持つ。^[29]

成体のサンショウウオの肺は、種によって大きさや構造が大きく異なる。急流サンショウウオ（Rhyacotriton）のような冷水生種では、肺は非常に小さく壁が滑らかであるが、溶存酸素の少ない温水に生息する種、例えばヒメサンショウウオ（Siren intermedia）は、肺が大きく表面が渦巻き状になっている。肺のないサンショウウオ（Plethodontidae科 およびアジアサンショウウオ科のツメサンショウウオ）には肺も鰓もなく、ガス交換は主に皮膚呼吸と呼ばれる皮膚を通して行われ、口の内側の組織によって補助される。これを促進するため、これらのサンショウウオは皮膚の真下と口の中に密な血管網を持っている。^{[29] [30] [31]}

アンフィウマ類では変態が不完全で、成体になっても1対の鰓裂が残り、内肺が完全に機能する。 ^[32]肺を持たない種の中には、鰓呼吸をする種もいる。ほとんどの場合、これらは外鰓であり、頭の両側に房として見える。陸生サンショウウオの中には呼吸に使われる肺を持つ種もあるが、哺乳類に見られるより複雑な器官とは異なり、これは単純で袋状である。オオサンショウウオなど多くの種は、成体になっても肺と鰓の両方を持っている。^[8]

ネクトゥルスでは、卵黄が代謝活性組織に変換されるにつれて、卵内の低酸素症に対抗する手段として外鰓が形成され始める。^[33]主に甲状腺による胚発生後のマッドパピーの分子変化により、変態するほとんどのサンショウウオで見られる外鰓の内在化が防止される。^[34]サンショウウオに見られる外鰓は、内在化した鰓を持つ両生類のものと大きく異なる。内在化した鰓を持つ両生類は通常、鰓カーテンへの酸素の拡散を確実にするために頬腔と咽頭腔内の圧力変化に依存するのに対し、ネクトゥルスなどの幼形成熟サンショウウオは、弓状挙筋などの特定の筋肉組織を使用して外鰓を動かし、呼吸面を常に新しい酸素を含んだ水と接触させている。^{[35] [36]}

サンショウウオは日和見的な捕食者である。彼らは一般的に特定の食物に限定されず、適度な大きさのほとんどすべての生物を食べる。^[37]オオサンショウウオ（Andrias japonicus ）などの大型種は、カニ、魚、小型哺乳類、両生類、水生昆虫を食べる。^[38]アパラチア山脈に生息するより小型の暗褐色サンショウウオ（Desmognathus）の研究では、その餌にはミミズ、ハエ、甲虫、甲虫の幼虫、ヨコバイ、トビムシ、蛾、クモ、バッタ、ダニなどが含まれている。^{[37]特に資源が不足していたり​​時間が限られ}ている場合は、共食いが起こることがある。一時的な水たまりにいるタイガーサンショウウオのオタマジャクシは、時にはお互いを食べることに頼り、無関係の個体を標的にすることができるようだ。^[39]成体のクロサンショウウオ（Desmognathus quadramaculatus）は、他の種のサンショウウオの成体と幼体を捕食し、その幼生は小さな幼生を共食いすることがある。^[40]

サンショウウオのほとんどの種は、上顎と下顎の両方に小さな歯を持っています。カエルとは異なり、サンショウウオの幼生でさえこれらの歯を持っています。^[8]幼生の歯は尖った円錐のような形をしていますが、成体の歯は獲物を容易につかむことができるように適応しています。2つの尖頭（双尖歯）を持つ歯冠は、コラーゲン繊維によって小柄に付着しています。小尖歯と小柄の間に形成される接合部は部分的に柔軟で、内側には曲がることができますが、外側には曲がることができません。もがく獲物がサンショウウオの口の中に進むと、歯の先端が緩んで同じ方向に曲がり、喉に向かって動き、獲物が逃げるのを防ぎます。^{[41]多くのサンショウウオは、口蓋の}鋤骨と口蓋骨に付着した歯の斑点を持っており、これが獲物をつかむのに役立ちます。すべての種類の歯は、動物の生涯を通じて一定期間吸収され、置き換えられます。^[42]

陸生のサンショウウオは、粘着性のある舌を半秒もかからずに突き出して獲物を捕らえる。舌は口底の前部に付いている種もあれば、小柄に付いている種もある。舌の先端と口蓋にある腺から分泌される粘液によって、舌は粘着性を持つ。 ^[43]ハイスピード撮影では、タイガーサンショウウオ( Ambystoma tigrinum ) が獲物に鼻先を近づけて体勢をとる様子が映し出されている。口を大きく開け、下顎は動かさず、舌は突き出すと膨らんで形を変える。突き出した舌の中央にはくぼみがあり、獲物に当たると舌の縁が内側に倒れ、粘液の溜まった溝に獲物を閉じ込める。この状態で、動物は首を曲げ、舌を引っ込めて顎を閉じている。大型または抵抗力のある獲物は、舌を繰り返し突き出したり引っ込めたりすることで引き寄せながら歯で保持する。嚥下には、眼球を口蓋に押し込むことで補助する喉の筋肉の収縮と弛緩が交互に起こる。^[44]肺を持たないサンショウウオ科の多くの種は、より複雑な摂食方法を持っている。舌骨周囲の筋肉が収縮して弾力のある結合組織に弾性エネルギーを蓄え、実際に舌骨を口から「発射」して舌を長くする。^{[45] [46]}骨盤領域から始まり舌に挿入する筋肉は、舌と舌骨を元の位置に戻すために使用される。^[47]

水生サンショウウオは舌に筋肉がないため、獲物を捕らえる方法が全く異なります。獲物を掴み、歯で掴み、一種の慣性摂食をします。これには頭を振り回したり、口から水を激しく出し入れしたり、顎をパクパクさせたりすることが含まれます。これらはすべて獲物を引き裂いて軟化させ、飲み込む傾向があります。^[47]

カタツムリ、エビ、ミミズなどの動きの遅い動物を頻繁に食べるが、サンショウウオ科の中では、嘴のような顎先や大きな腸など、草食性の種分化を発達させた点で独特である。野生では藻類やその他の柔らかい植物を食べ、レタスも簡単に食べる。^[48]

サンショウウオは皮膚が薄く体が柔らかく、動きがかなり遅いため、日和見的な捕食者には弱いように見えるかもしれないが、効果的な防御線がいくつかある。湿った皮膚に粘液が付着しているため掴みにくく、ぬるぬるした被膜は不快な味がしたり、有毒であったりする。捕食者に襲われたとき、サンショウウオは主な毒腺が攻撃者に向くように体勢を変えることがある。毒腺は尾にあることが多く、尾を振ったり、背中に反らせたりすることがある。サンショウウオが命からがら逃げ出し、捕食者が今後その種のサンショウウオを避けるようになるなら、尾を犠牲にすることは価値のある戦略かもしれない。^[49]

タイガーサンショウウオ（ Ambystoma tigrinum ）の皮膚分泌物をネズミに与えると、その味に対する嫌悪感を生じさせることが示されており、ネズミは再びその分泌物を与えられてもその味を避けた。^[50]ファイアサンショウウオ（Salamandra salamandra）は背骨に沿って大きな顆粒腺の隆起部を持ち、攻撃者に向かって毒性の液体を細かく噴射することができる。体を適切に傾けることで、最大80cm（30インチ）の距離まで正確に噴射することができる。^[51]

イベリアアカハライモリ( Pleurodeles waltl ) には、侵略者を阻止する別の方法がある。皮膚から有毒で粘性のある液体を分泌すると同時に、イベリアアカハライモリは鋭く尖った肋骨を 27 ～ 92 度の角度で回転させ、膨らんだ姿勢をとる。この動作により、肋骨が体壁に穴を開け、各肋骨が横一列に並んだオレンジ色のイボから突き出る。これは、棘をより目立たせる警告信号となる可能性がある。危険が去ると、肋骨は引っ込み、皮膚は治癒する。^[52]

多くのサンショウウオは目立たないように隠蔽色をしているが、他の種は鮮やかな色で毒性を示している。一般的に使用される色は黄色、オレンジ、赤で、コントラストを高めるために黒がよく使われる。攻撃されると、この動物は姿勢を変え、下側に警告の色がちらつくことがある。アカイモリ( Notophthalmus viridescens ) の明るい色の陸生幼生であるアカイモリは、非常に有毒である。鳥やヘビはこれを避け、飲み込まれた後 (後に吐き戻す) 30分まで生きることができる。^[53]アカサンショウウオ( Pseudotriton ruber ) は、アカイモリに似た色をした美味な種である。以前にこれを餌としていた捕食者は、アカイモリに遭遇した後はこれを避けることが示されており、これはベイツ型擬態の一例である。^[53]他の種も同様の擬態を示す。カリフォルニアでは、食用に適したキバナサンショウウオ（Ensatina eschscholtzii）は、有毒なカリフォルニアイモリ（Taricha torosa）やザラザラしたイモリ（Taricha granulosa）によく似ているが、生息域の他の地域では隠蔽された色をしている。^[54]カリフォルニアサンショウウオの毒性と昼行性の習性には相関関係があり、カリフォルニア細長いサンショウウオ（Batrachoseps attenuatus）のような比較的無害な種は夜行性でヘビに食べられるが、カリフォルニアイモリは皮膚に大きな毒腺を多数持ち、昼行性でヘビに避けられる。^[55]

サンショウウオのいくつかの種は、捕食者から逃れるために尾の自切を行う。攻撃後、尾は落ちてしばらくはくねくねと動き回るが、サンショウウオは逃げるか、捕食者が気を取られている間に気付かれないようにじっとしている。尾は時間とともに再生し、サンショウウオは目の水晶体や網膜を含む他の複雑な組織を定期的に再生する。サンショウウオは、四肢の一部を失ってからわずか数週間で、失われた組織を完全に再生する。^[56]

サンショウウオはペルム紀中期から後期に他の両生類から分岐し、当初は現代の隠鰓上科の種に似ていた。トカゲとの類似性は、原始的な四肢動物の体型を共通して保持する共形相の結果であるが、サンショウウオは哺乳類よりもトカゲに近いというわけではない。最も近い親戚は、両生類内のカエルとヒキガエルである。

最古の全体グループ（有尾目）のサンショウウオは、キルギスタンの三畳紀のTriassurusである。^{[57]さらに、}イングランドの中期ジュラ紀、^[58]スコットランド、^[59]中国、^[60]カザフスタンからもサンショウウオの化石が知られている。^[61]最古の冠グループサンショウウオ（有尾目）は不明であるが、最近の分析では、スペインの後期ジュラ紀のValdotritonであることが示唆されている。^[59]

サンショウウオは全北区と新熱帯区にのみ生息し、地中海盆地の南、ヒマラヤ山脈、南アメリカのアマゾン川流域には生息していない。また、北極圏の森林限界より北には生息しておらず、最北端のアジア種であるSalamandrella keyserlingiiは -55 °C の長期凍結にも耐えることができ、^[62]サハ共和国のシベリアカラマツ林に生息し、最北端の北米種であるAmbystoma laterale はラブラドールより北には生息せず、Taricha granulosa はアラスカ州北部のパンハンドルより北には生息していない。^[63]ボリトグロッサが中央アメリカから南アメリカに侵入するまで、おそらく約 2300 万年前の前期中新世の初めまでに、彼らは排他的にローラシアに分布していた。 ^[64]彼らはまた、中新世前期にカリブ海諸島に生息していたことが、ドミニカ共和国で琥珀の中に閉じ込められたPalaeoplethodon hispaniolae ^[65]の発見によって確認されている。マーゴン化石発掘現場から発見された脊椎化石は暫定的にサンショウウオのものとされているが、^{[66]その正体は議論の余地がある。もし脊椎が本当にサンショウウオのものであれば、}オーストラリアに生息する唯一のサンショウウオとなる。

サンショウウオには約760種の現生種が存在します。^{[67] [68]}知られているサンショウウオ種の3分の1は北アメリカに生息しています。これらの種が最も多く生息しているのはアパラチア山脈地域で、プレトドン科は山の渓流で発生したと考えられています。ここでは、標高よりも植生帯と水辺への近さが重要です。より陸生的な生活様式を採用した種だけが他の地域に分散することができました。北方ヌルヌルサンショウウオ（Plethodon glutinosus ）は生息範囲が広く、南方灰色頬サンショウウオ（Plethodon metcalfi ）と似た生息地を占めています。後者は、南アパラチア山脈の北向きの入江林のやや涼しく湿った環境と、標高900メートル（3,000フィート）以上の高地に生息するのに対し、前者はより適応性が高く、これらの場所に生息することは完全に可能であるが、何らかの未知の要因により、この2種の共存が妨げられているようである。^[37]

アンダーソンサンショウウオは汽水または塩水に生息する数少ない両生類の一種である。^[69]

多くのサンショウウオは発声を行わず、^[70]ほとんどの種では雌雄が似ているため、嗅覚と触覚の手がかりを使って潜在的な配偶者を特定し、性淘汰が起こる。このプロセスではフェロモンが重要な役割を果たしており、オスでは腹部の腺から、雌雄ともに総排泄腔腺と皮膚からフェロモンが生成される可能性がある。オスが鼻先で潜在的な配偶者を調査する姿が見られることもある。旧世界のイモリ、Triturus spp. では、オスは性的二形性があり、メスの前でディスプレイを行う。一部のプレトドン類では視覚的な手がかりも重要であると考えられている。^[71]

プレトドン科、アンビストマ科、およびサンショウウオ科の3科の陸生種を除き、サンショウウオは水中で交尾する。^[72]交尾は、一匹のオスとメスの求愛から爆発的な群れでの繁殖まで様々である。^[73]全種の約90%を占めるサラマンダー上科では、受精は体内で行われる。 ^[74]原則として、体内受精するサンショウウオは間接的な精子の移動を行うが、サルデーニャカワサンショウウオ、コルシカカワサンショウウオ、コーカサスサンショウウオ、ピレネーカワサンショウウオなどの種では、オスがメスの総排泄腔に精子を直接移動させる。^{[75] [76] [77]}間接的な精子移動を行う種では、オスが種に応じて地面または水中に精包を置き、メスが肛門でこれを拾い上げる。精包には円錐状のゼラチン状の基部に支えられた精子の塊があり、その置き方と収集には複雑な求愛行動が伴うことが多い。総排泄腔内に入ると、精子は総排泄腔の天井にある1つまたは複数の部屋である精嚢に移動し、卵が産まれるまで、時には長期間そこに保管される。最も原始的なグループであるアジアサンショウウオ、オオサンショウウオ、シレニダエでは、受精は体外で行われる。典型的なカエルの生殖プロセスに似た生殖プロセスで、オスは卵塊に精子を放出する。これらのサンショウウオには、体内受精のメスにのみ見られる親としての世話をするオスもいる。 ^{[71] [78]}

産卵には3つの異なるタイプがある。アンビストマ属とタリチャ属の種は、大型の捕食者がほとんどいない静かな池で、多数の小さな卵を産む。ほとんどの暗褐色サンショウウオ（デスモグナトゥス）と太平洋オオサンショウウオ（ディカンプトドン）は、流水の隠れた場所に中型の卵を少量産み、通常は成体（通常はメス）がこれを守っている。熱帯の登攀性サンショウウオ（ボリトグロッサ）と無肺サンショウウオ（プレトドン亜科）の多くは、陸上の隠れた場所に少数の大きな卵を産み、母親がこれを守っている。^[71]ファイアサンショウウオ（サラマンドラ）などの一部の種は卵胎生で、メスは卵を孵化して幼生になって水域に産みつけられるか、完全に形成された若魚になるまで体内に保持する。^[8]

温帯地域では、繁殖は通常季節的であり、サンショウウオは繁殖地へ移動することがある。通常、オスが最初に到着し、場合によっては縄張りを築く。通常、その後に幼生期が続き、この生物は完全に水生である。オタマジャクシは3対の外鰓を持ち、まぶたはなく、体は長く、横に平らな尾と背びれと腹びれがあり、種によっては肢芽または肢がある。池型の幼生は、頭の両側に棒状のバランサーが1対あり、長い鰓弁と幅広いひれがある。渓流型の幼生はより細身で鰓弁が短い。リャコトリトンやオニコダクティルス、バトラクペルス属の一部の種では、鰓と鰓耙が極端に縮小し、^[79]鰭は狭く、平衡器はないが、孵化時には既に後肢が発達している。^[80]オタマジャクシは肉食性で、幼生期は種によって数日から数年続く。この段階が完全に省略されることがあり、肺のないサンショウウオ（プレトドン科）のほとんどの卵は、介在する幼生期を経ずに成体のミニチュア版に直接成長する。^[81]

幼生期の終わりまでに、オタマジャクシはすでに四肢を持ち、変態が正常に進行する。サンショウウオでは、変態は短期間で進行し、鰓裂が閉じ、鰓や尾びれなどの成体には不要な構造が失われる。同時に、まぶたが発達し、口が広がり、舌が現れ、歯が形成される。水中幼生は陸生成体として陸に上がる。^[82]

すべての種のサンショウウオがこの道をたどるわけではない。幼形成熟としても知られる幼形成熟は、すべてのサンショウウオ科で観察されており、すべての種で普遍的に起こり得ると考えられる。この状態では、個体は生殖成熟に達しながらも、えらやその他の幼年期の特徴を保持することがある。変態時に起こる変化は甲状腺ホルモンの制御下にあり、アホロートル（Ambystoma mexicanum ）などの絶対幼形成熟個体では、組織はホルモンに反応しないように見える。他の種では、陸上環境の状態があまりにも過酷な場合に起こる可能性がある視床下部-下垂体-甲状腺機構の活動低下のために、変化が引き起こされない可能性がある。^[82]これは、寒さや気温の激しい変動、乾燥、食料不足、隠れ場所の不足、または甲状腺ホルモンの形成に必要なヨウ素の不足が原因である可能性がある。遺伝学も関係しているかもしれない。例えば、タイガーサンショウウオ（Ambystoma tigrinum）の幼生は孵化後すぐに四肢が発達し、季節的な水たまりではすぐに変態する。他の幼生、特に恒久的な水たまりや温暖な気候の幼生は、完全に成体になるまで変態しないかもしれない。寒冷な気候の他の個体群は変態せず、幼生のまま性的に成熟する。幼生成熟により、陸上の環境が過酷で成体が陸上で繁栄できない場合でも、種は生き残ることができる。^[80]

現生両生類の種の全体的な減少は、真菌性疾患であるツボカビ症と関連づけられている。カエルやアシナシイモリよりも多くの割合でサンショウウオ種が、IUCNによって定められた危険度の高いカテゴリーに分類されている。サンショウウオは20世紀最後の数十年間に個体数が著しく減少したが、真菌と個体数減少との直接的な関連はまだ見つかっていない。^[83] IUCNは2005年にさらなる努力を重ね、両生類保全行動計画（ACAP）を設立し、その後、両生類の箱舟（AArk）、両生類専門家グループ（ASG）、そして最後に両生類生存同盟（ASA）として知られる統括組織が続いた。^{[84]研究者らはまた、}森林破壊による適切な生息地の断片化や気候変動も寄与要因として挙げている。 1970年代にグアテマラとメキシコの雲霧林に豊富に生息していたPseudoeurycea brunnataやPseudoeurycea goebeliなどの種は、2009年までに希少種であることが判明しました。 ^[85]長年にわたり、個体数に関するデータはほとんど収集されていませんが、歴史的および適切な新しい場所を集中的に調査することで、絶滅したと考えられていたParvimolge townsendiなどの他の種の個体を見つけることができました。^[83]現在、サンショウウオの保護のための主要な防衛線には、生息域内および生息域外の両方の保全方法が含まれます。サンショウウオ科の特定のメンバーを保全繁殖プログラム（CBP）の下で保全するための取り組みが行われていますが、サンショウウオ種が実際にCBPから価値を得るかどうかを判断するための研究が事前に行われる必要があります。研究者は、一部の両生類の種がこの環境ではまったく機能しないことを指摘しています。^[84]

世界中で様々な保全活動が試みられている。体長1.8メートル（6フィート）で世界最大の両生類である中国オオサンショウウオは、食用や漢方薬用に採取されているため、絶滅が深刻に危惧されている。秦嶺山脈の野生個体群の持続可能な管理を促進するために環境教育プログラムが実施されており、飼育下繁殖プログラムも立ち上げられている。^[86]ヘルベンダーも大型で寿命の長い種だが、個体数は減少しており、以前よりも成魚になる幼魚が少なくなっている。^[87]アーカンソー州のスプリング川流域では、ヘルベンダーの個体群の最大90％に異常が増加しているという別の憂慮すべき発見がある。 ^[88]生息地の喪失、川の堆積、汚染、病気はすべて減少に関係しているとされ、セントルイス動物園では飼育下繁殖プログラムがうまく確立されている。^[89]メキシコに生息する20種の小型サンショウウオ（Thorius spp.）のうち、半数が絶滅したと考えられており、残りのほとんどは絶滅の危機に瀕している。減少の具体的な原因としては、気候変動、ツボカビ症、火山活動などが考えられるが、主な脅威は、伐採、農業活動、人間の居住により、しばしば小さく断片化された生息域が減少することによる生息地の破壊である。これらのサンショウウオの状況を評価し、個体数の減少に関与する要因をよりよく理解し、対策を講じるための調査作業が行われている。^[90]

水生サンショウウオであるAmbystoma mexicanumは、1994年4月現在、メキシコUMA（野生生物管理保全部）によって保護されている種です。もう1つの有害な要因は、ナイルティラピアやコイなどの地元外来種が導入されて以来、アホロートルが頂点捕食者としての役割を失ったことです。ティラピアとコイは、アホロートルの卵、幼生、幼魚を食べることで、アホロートルと直接競合します。気候変動も、メキシコ南部全域のアホロートルとその個体数に多大な影響を及ぼしています。メキシコシティに近いため、当局は現在、ソチミルコ湖で観光客を誘致し、これらの生物の自然生息地の復元について地元住民を教育するプログラムに取り組んでいます。 ^[91]この近接性は、アホロートルの生存に影響を与えた大きな要因であり、都市は水や食料、下水のための資源を利用するためにソチミルコ地域を占領した。 ^[92]アホロートルは研究施設で使用するために養殖されているため、いつか自然の生息地に戻る可能性がある。 最近の個体数の減少は、個体群間の遺伝的多様性に大きな影響を与え、科学的進歩をさらに困難にしている。アホロートルなどのアホロートル属の種の幼形性による遺伝的多様性の一部は、全体的な多様性の欠如を説明するものではない。アホロートルの歴史的なボトルネックが変異の問題に寄与しており、もはや大きな遺伝子プールがなくなっていることを示す証拠があり、遺伝子流動の欠如による近親交配の懸念が生じている。 ^[93]研究者が個体群内の遺伝的多様性を維持する方法の1つは、オスのアホロートルの精莢を冷凍保存することである。これは安全で非侵襲的な方法で、精莢を採取して冷凍保存する。最も重要なのは、解凍時に精莢に与えられるダメージは限られているため、実行可能な選択肢であることが判明したことだ。2013年現在、この方法はアホロートルだけでなく、サンショウウオ科の多くの他の種を救うために使用されている。 ^{[92] [94] [95]}

飼育動物を繁殖させる前に再現しなければならない環境刺激に関する研究が行われている。タイガーサラマンダーやマッドパピーなどの一般的な種には精子と卵子の生産を刺激するホルモンが投与されており、求愛行動におけるアルギニンバソトシンの役割が調査されている。別の研究分野は、体外受精またはメスの総排泄腔への精包の挿入による人工授精である。この研究結果は、絶滅危惧種の飼育繁殖プログラムに使用される可能性がある。^[96]

目名のウロデラは、1805年にアンドレ・マリー・コンスタント・デュメリルが付けたウロデルスという学名に由来している。 ^[2]これはギリシャ語のοὐρά ourā́「尾」とδῆλος dēlos「目立つ、目立つ」という言葉に由来しており、尾が「持続的」であることに由来している。^[97]

CaudataとUrodelaという用語の定義については、さまざまな専門家の間で意見の相違がある。Urodelaは冠群に限定し、Caudataは全体のグループに使用するべきだと主張する人もいる。^{[2] [要出典]} Caudataという名称を冠群に限定し、Urodelaを全体のグループに使用するという人もいる。^{[98] [99]}前者のアプローチが最も広く採用されているようで、この記事でも使用されている。^[68]

有尾目に属する10の科は3つの亜目に分けられる。^[98]ネオカウダタ綱は、海魚上科から隠鰓上科とサカタザメ上科を区別するためによく使われる。

両生類の3つの主なグループ（裸子類、有尾類、無尾類）の起源と進化上の関係は議論の的となっている。2005年のrDNA分析に基づく分子系統学では、これら3つのグループ間の最初の分岐は、デボン紀（約3億6000万年前）に肉鰭類から分岐した直後、超大陸パンゲアの分裂前に起こったと示唆されている。この期間の短さと放散の速さは、リサンフビアンに近縁と思われる両生類の化石が比較的少ないことを説明するのに役立つかもしれない。^[100]より最近の研究では、リサンフビアン間の最も基本的な分岐は、より最近（石炭紀後期^[101]からペルム紀^[102]）であることが一般的にわかっている。

最も古い知られているサンショウウオ科のリスアンフィビアンであるのは、キルギスタンの中期から後期三畳紀のトリアスルスである。^{[103]ユーラシアの中期から後期ジュラ紀には、他の化石サンショウウオも知られている。キルギスタンの}中期ジュラ紀のコカルトゥス・ホナリウス、イングランドとスコットランドの中期ジュラ紀の明らかに幼形成熟した水生のマルモレルペトン^{の2種、 [104]}カザフスタンの中期から後期ジュラ紀のカラウルスなどである。カラウルスは形態的に現代のモグラサンショウウオに似ており、おそらく同様の穴掘り生活を送っていたと思われる。 ^[68]カラウルスは頑丈な現代のサンショウウオに似ていたが、現代のサンショウウオの特徴であるいくつかの解剖学的特徴を欠いていた。^[105]

現生のサンショウウオの2つのグループは、Cryptobranchoidea（アジアサンショウウオとオオサンショウウオを含む）とSalamandroidea（他の現生のサンショウウオを含む）で、Diadectosalamandroideiとしても知られています。どちらのグループも、中国の中期から後期ジュラ紀から知られています。前者の例としては、Chunerpeton tianyiensis、Pangerpeton sinensis、Jeholotriton paradoxus、Regalerpeton weichangensis、Liaoxitriton daohugouensis、Iridotriton hechtiが挙げられ、後者の例として、 Beiyanerpeton jianpingensisが挙げられます。白亜紀後期までに、現生のサンショウウオ科のほとんどまたはすべてが出現したと考えられます。^[68]

以下の系統樹は、PyronとWiens（2011）の分子解析に基づくサンショウウオ科間の関係を示しています。^[106] Sirenidaeの位置については議論がありますが、Salamandroideaの姉妹種という位置づけが分子および化石の証拠に最もよく一致しています。^[68]

サンショウウオは14Gbから120Gbに及ぶ巨大なゲノムを持っています^[107]（ヒトゲノムは3.2Gbです）。Pleurodeles waltl（20Gb）とAmbystoma mexicanum（32Gb）のゲノムが配列決定されています。^{[108] [109]}

彼らの巨大なゲノムは、彼らの生理機能に強い影響を与えている。これには骨格系と循環器系が含まれ、脳の単純化、心臓の弱化、代謝の遅さにつながっている。^[110]トランスポゾンの蓄積を防ぐ細胞メカニズムは、サンショウウオでは部分的に欠陥があるようだ。最大のゲノムを持ついくつかの種は、変態する能力を失っている。体の成長は祖先に比べて成長よりも遅く、ある年齢で止まり、胎児の特徴を残す。サンショウウオの組織には、イントロンの遅延のために分化が遅い、弱い、またはまったく分化しない細胞が含まれており、それが顔や目、肺、肝臓、心臓、さらには脊髄や脳の再生を含む再生特性を与えており、「歩く幹細胞の袋」と表現されている。^{[111] [112] [113]}研究では、彼らは老化の典型的な兆候を発症せず、癌などの加齢に伴う病気を蓄積しないことも示されている。^[114]

何世紀にもわたってサラマンダーに関する伝説が生まれ、その多くは火に関連しています。このつながりは、多くのサラマンダーが腐った丸太の中に住む傾向があることに由来していると思われます。丸太が火の中に置かれると、サラマンダーは逃げようとします。このことから、サラマンダーは炎から生まれたという信念が裏付けられます。^[115]

サラマンダーと火との関連は、古代アリストテレス（動物誌5, 17）と大プリニウスの博物誌 （10, 86）で「サラマンダーは非常に冷たいので、触れると火を消します。口から乳白色の液体を吐き出します。この液体が人体のどこかに触れると、体毛がすべて抜け落ち、皮膚の色が変わり、発疹が出ます」と記されていることに初めて現れました。^[116]火を消す能力は、 5世紀の聖アウグスティヌスと7世紀のセビリアのイシドールスによっても繰り返されています。 ^{[117] [118]}

伝説上の君主プレスター・ジョンは、サラマンダーの毛とされる、実際にはアスベスト繊維で作られたローブを着ていたとされるが、これは古代ギリシャとローマですでに知られていた（大プリニウスの「博物誌」 19、4頁）。^[119]「インド皇帝」は千枚の皮で作られた服を所有していた。教皇アレクサンデル3世は高く評価していたチュニックを持っており、ウィリアム・キャクストン（1481年）は「このサラマンダーは布とガードルに使われ、火で燃えることはない」と記している。 [ ^120]サラマンダーは、木に巻き付くと実を毒にしてそれを食べた者を死なせ、井戸に落ちればその水を飲んだ者を皆殺しにするほどの毒性があると言われていた。^[120]

裕福なペルシャ人は、布を火にさらしてきれいにすることで客を驚かせた。例えば、タバリーによれば、ササン朝の偉大な王ホスロー2世パルヴィーズ（在位590-628）が所有していた奇妙な品の一つに、火に投げ込むだけできれいにできるナプキン（ペルシャ語：منديل ）があった。そのような布はヒンドゥークシュ山脈を越えて輸入された石綿で作られていたと考えられている。^[121]ビールーニーの著書『宝石』によると、石綿（ペルシャ語：آذرشست、āzarshost ）で作られた布はすべてショスタケ（ペルシャ語：شستكه ）と呼ばれていた。^{[122]一部のペルシャ人は、その繊維は}サマンダー（ペルシャ語：سمندر ）と呼ばれる動物の毛皮であり、火の中で生き、水に触れると死ぬと信じていた。^{[123] [124]}これがサラマンダーが火に耐えられるという信仰の起源かもしれない。^[125]神聖ローマ帝国の初代皇帝カール大帝（800-814）もこのようなテーブルクロスを持っていたと言われている。^[126]

マルコ・ポーロは、ギンギン・タラスと呼ぶ場所で、「火の中に投げ込んでも燃えないサラマンダーの布を作るための良質の鉱脈」を見せられたと述べている... ^[127]

ベンヴェヌート・チェッリーニは自伝の中で次のように述べています。

私が5歳くらいの頃、父は小さな部屋の一つに一人で座り、歌いながらヴィオラを弾いていました。ちょうどそこで洗濯が済んでいて、薪の火がまだ燃えていました。とても寒かったので、父は火に近づきました。そして、炎を見ていると、火の一番熱いところで楽しそうに走り回っているトカゲのような小さな動物に目が留まりました。突然それが何なのかに気付いた父は、私と妹を呼び、それを見せてくれました。そして、耳を激しくたたかれたので、私は悲鳴をあげ、涙を流しました。父はできるだけ優しく私をなだめ、こう言いました。「かわいい息子よ、君が悪いことをしたから君を叩いたわけではない。君が火の中で見たトカゲはサンショウウオであり、我々が確実に知る限り、誰も見たことがないということを決して忘れないようにするためだったんだ。」^[128]

オオサンショウウオは日本では伝説や芸術作品の題材となっている（歌川国芳の浮世絵など）。よく知られている日本の神話上の生き物である河童は、このサンショウウオからインスピレーションを得たものかもしれない。^[129]

サンショウウオの四肢再生は、長い間、科学者の関心の的となってきた。最初の大規模な細胞レベルの研究は、1886年にヴィンチェンツォ・コルッチによって行われた。^[130]研究者たちは、新しい四肢の成長に必要な条件を見つけ出そうとしており、幹細胞を用いてそのような再生が人間でも再現できることを期待している。研究に使用されているアホロートルは、脚の細胞に蛍光タンパク質が存在するように遺伝子操作されており、細胞分裂のプロセスを顕微鏡で追跡できるようになっている。四肢を失った後、細胞は集まって芽体と呼ばれる塊を形成するようだ。これは表面上は未分化のように見えるが、皮膚に由来する細胞は後に新しい皮膚に、筋肉細胞は新しい筋肉に、軟骨細胞は新しい軟骨に発達する。多能性があり、あらゆる種類の細胞に発達できるのは、皮膚の表面のすぐ下の細胞だけである。 ^[131]オーストラリア再生医療研究所の研究者らは、マクロファージを除去するとサンショウウオは再生能力を失い、代わりに瘢痕組織を形成することを発見した。新しい組織を形成するプロセスを人間に逆エンジニアリングすることができれば、脊髄や脳の損傷を治癒し、損傷した臓器を修復し、手術後の瘢痕や線維症を軽減できる可能性がある。^[132]

斑点のあるサンショウウオ（Amblystoma maculatum）は、Oophila amblystomatisとして知られる緑藻類と共生関係にある。藻類細胞は胎児の体全体の組織細胞に入り込み、胎児の免疫反応を抑制する遺伝子を活性化することで拒絶反応を回避するようである。このメカニズムは、人間の自己免疫疾患の治療に使用できる可能性がある。^[133]

1995年にスロベニアの週刊誌ムラディナに掲載された記事では、スロベニア原産とされる酒、サラマンダーブランデーが紹介された。この酒は幻覚作用と媚薬作用を兼ね備えていると言われており、生きたサラマンダーを発酵させた果実の入った樽に入れて作られる。アルコールの刺激を受けたサラマンダーは防御のために有毒な粘液を分泌し、やがて死んでしまう。幻覚を引き起こすだけでなく、この酒に含まれる神経毒は極度の性的興奮を引き起こすと言われている。^[134]

その後、スロベニアの人類学者ミハ・コゾログ（リュブリャナ大学）による研究では、全く異なる見解が示された。ブランデーに入っているサラマンダーは伝統的に不健康をもたらす不純物とみなされていたようである。また、中傷の言葉としても使われていた。^[135]

• コガー、HG;ツヴァイフェル、RG、編 (1998)。爬虫類・両生類百科事典（第2版）。アカデミック・プレス。ISBN 978-0-12-178560-4。
• コット、ヒュー・B.（1940）。動物の適応色彩。オックスフォード大学出版局。
• Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991).動物学. Saunders College Publishing. ISBN 978-0-03-030504-7。
• Kardong, Kenneth V. (2009).脊椎動物: 比較解剖学、機能、進化(第 5 版). McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5。
• ステビンズ、ロバート C. ; コーエン、ネイサン W. (1995)。両生類の自然史。プリンストン大学出版局。ISBN 978-0-691-03281-8。

• 生命の樹: 有尾類
• サラマンダーギャラリー
• カウダータ文化
• 生き物の横断：米国運輸省のサラマンダートンネル
• ArchéoZooThèque : 有尾類の骨格図 : ベクター、画像、PDF 形式で利用可能