リソダイテス

リソダイテス
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	レプトダクティル科
亜科:	レプトダクティルナ科
属:	リソディテス・ フィッツィンガー、1843
種：	L. リネアトゥス
二名法名
リソディテス・リネアトゥス （シュナイダー、1799）
同義語[2]
アカハラ・リネアタ ・シュナイダー、1799 ショウ , 1802 ヒキガエル（Bufo albonotatus Daudin）、1803 ラナ・シュナイデリ・ メレム、1820年 Hylodes lineatus デュメリルとビブロン、1841 年 Hylodes ( Lithodytes ) lineatus (Schneider, 1799) Eleutherodactylus lineatus (Schneider, 1799) レプトダクティルス・リネアトゥス (シュナイダー、1799) レプトダクティルス・ヘミダクティロイデス ・アンダーソン、1945

リソディテス属は、レプトダクティルダ科のカエルの属である。単一型で​​、1種のみのLithodytes lineatusが代表的であり、金縞カエル^[1]またはペイントアリネストカエル^[3]としても知られて。熱帯南米^[4]に生息し、湿った森林の落ち葉の中に生息する。これらのカエルは一時的な池の縁に泡の巣を作り、その中でオタマジャクシが成長する。また、このカエルは特定のハキリアリ ( Atta cephalotes ) と共生し、アリに襲われることなく巣の中で繁殖する。 ^[5]

メスのLithodytes lineatusは体長が38～52mm（1.5～2.0インチ）で、オスはそれよりやや小さい。体は細く、吻は鈍い。吻から鼠径部にかけて走る一対の黄色い横縞を除けば、全体の色は黒で、鼠径部には赤またはオレンジ色の斑点がある。四肢は茶色で、黒の縞模様がある。^[6]

このカエルは、ブリリアント・タイド・ポイズン・フロッグ（Allobates femoralis）Ameerega hahneli [ ^7]やアマゾンのヤドクガエルAmeerega picta ^[8]に外見が似ている。有毒種の外見を模倣することで、 Lithodytes lineatusは捕食者に発見されないよう努めている。^[6]

この種のオタマジャクシは鮮やかなピンク色で、尾に近づくにつれて色が薄くなります。半透明のピンク色のひれと黒い目を持っています。背中の真ん中にはっきりとした白い縞が走っています。オタマジャクシは泳ぐときは密集した群れをなしています。尾の末端半分はオタマジャクシを前進させるために上下に素早く動きます。ケラチンの顎の存在は一定ではなく、歯列の構造もかなり異なります。^[9]

リソディテス・リネアトゥスは熱帯南アメリカ原産で、オリノコ川流域とアマゾン川流域に分布し、コロンビア、ベネズエラ、ギアナ、エクアドル、ペルー、ボリビア、ブラジルに分布し、トカンチンス州にまで達する。^[10]

自然の生息地は、海抜0メートルから1,800メートル（5,900フィート）までの高度の亜熱帯または熱帯の湿潤低地林、湿ったサバンナ、断続的な淡水湿地です。この種は、丸太の下、落ち葉の間、および林床の他の隠れた場所で見つかります。^[1]

この一般的なカエル種は分布範囲が非常に広く、総個体数も大きいと推定されています。生息地の劣化により個体数はわずかに減少している可能性がありますが、二次生息地に適応できるようです。また、多くの保護地域に生息しているため、国際自然保護連合(IUCN) は、その保全状況を「最も懸念が少ない」と評価しています。^[1]

リソダイテス属は、レプトダクティルダ科に属する3つの亜科のうちの1つで、他の2つの亜科は、LeiuperinaeとParatelmatobiinaeである。レプトダクティルダ科には、2020年現在、合計223種が含まれる。リソダイテス属は、幼生、成体の形態、ミトコンドリアの違いにより、独自の属となっている。^[8]また、リソダイテス属のオタマジャクシを同科の他の属と区別する差別化要因もある。これには、唇歯列の存在、独特の乳頭、異なる形状の鼻孔、長い筋肉質の尾、末端の口腔板の位置、およびより太い骨梁肉質が含まれる。^[7]

カエル目カエルでは、2つの異なる精子型が観察されている。タイプI精子は三角形の頭部と独立した先体小胞を持ち、タイプII精子は細長い頭部と透明な先体小胞を持つ。リトダイテス ・リネアトゥスはタイプII精子を持つ。^[11]これらの精子型は独立して進化した可能性があり、系統発生とは関係がない。一部の種は両方の型を持つことが観察されている。^[11]リネアトゥスは、カエル目カエル科のすべての種の中で最も長い精子長を持つことは注目に値する。この種の雄は他の種よりも比較的大きな精巣を持ち、これもまた別の際立った特徴を示している。^[12]

リソディテス・リネアトゥスは一時的な水たまりで繁殖し、泡の巣を作り、メスはその中に100～300個の卵を産みます。その後、メスはオタマジャクシが孵化するまで成長中の卵を守ります。^[6]

このカエルは、ハキリアリの仲間であるAtta cephalotesと一緒に見られることが多い。オスのLithodytes lineatus は、活動中のアリの巣の中から鳴いているのが観察されているが、アリに危害を加えられているようには見えない。 ^[6]アリは通常、巣の中の侵入者を殺すが、巣の入り口で捕獲されたカエルは顕著な芳香を放っていることがわかった。研究者は、この匂いがアリに合図を送り、アリの攻撃を防ぐのだと仮説を立てている。ある例では、4 匹のオスのカエルが大きなアリの巣の中から同期して鳴いていた。鳴き声は、1 分間に約 85 回という短い笛のような音だった。^{[6]別の巣を調べたところ、内部にはさまざまな通路と、地下}水面まで下る幅広い垂直のトンネルがあり、トンネルの壁の根には泡の巣が付いており、地下のプールにはさまざまな成長段階のオタマジャクシがいた。アリもこれらのトンネルに沿って動いていた。^[6]

カエルはこの関係から、保護された繁殖場所を持ち、捕食から安全であるという恩恵を受けている。Lithodytes lineatusの卵は、クモ、甲虫、スズメバチ、ヘビ、カメなどの捕食動物から保護される必要がある。これらの動物は陸生の卵を捕食する。さらに、アリの巣は他の環境よりも湿度の高い安定した微小環境を提供し、これが繁殖に不可欠で、カエルの卵の発育に最適であると考えられている。^[13]アリがこの配置から恩恵を受けているかどうかは明らかではないが、2匹のカエルの胃の内容物を調べたところ、その食べ物にはミミズ、コオロギ、等脚類、昆虫の幼虫が含まれ、アリは10%未満であることがわかった。^[14]アリの摂取はアリにとって有益であり、アリの個体数制御の一形態として機能するため、種によって容認されている可能性がある。もう一つの可能​​性としては、これらのカエルがアッタセファロテスの競争相手、敵、捕食昆虫を消費することで競争を減らし、潜在的にアリに利益をもたらしている可能性がある。アッタアリは巣の中で成長する真菌共生生物を主に食べ、他の獲物を必要としないため、この属間関係においてカエルの卵の消費は問題にならない。^{[13] [14]}

この種の雄のカエルは、アッタ・ラエビガータの巣の入り口だけでなく、巣の内部からも鳴いているのが観察されている。幼体のカエルはアッタ・セックスデンスの巣から出てくるのが観察されている。^[3]

リトディテス・リネアトゥスが泡巣を作る正確なメカニズムは不明である。しかし、他のレプトダクティルダ科のカエルによる泡巣作りの研究は、その構築プロセスについていくらかの洞察を与えてくれるかもしれない。泡巣を作る方法は様々だが、最も一般的なのは、オスとメスが交尾姿勢をとるところから始まるようで、オスがメスの上に乗り、前足でメスをつかむ。^[15]ペアは前後に揺れ、メスは受精卵とゼリーを排出する。オスはワイパーに似た動きで足を動かし、ゼリーに空気を混ぜて受精卵の周りに泡を作る。このプロセス全体には約4～5秒かかる。^[15]

リソディテス・リネアトゥスの泡巣は、乾燥した地域や、気温が高く水位が変動する季節的に湿潤な環境で発見されます。^[16]泡は卵の乾燥を防ぎ、卵にとって悲惨な結果をもたらすと考えられています。^[17]さらに、泡巣は高温多湿の温熱環境を提供し、卵と幼虫が急速に成長できるようにします。泡巣の構造により、急速に温まり、熱が放散されるのが遅くなります。^[18]メスのカエルは泡巣の中央に留まり、捕食者から身を守ります。

Lithodytes lineatusと同じ科のカエルであるLeptodacylusvastusが作る泡巣の組成に関する研究は、まだほとんど解明されていない Leptodactylidae の泡巣の化学組成に関する知識をいくらか提供する可能性がある。一般的な組成は、界面活性剤タンパク質の層と炭水化物層からなる。^[19]界面活性剤タンパク質は、空気と水の界面に位置する親水性ドメインと疎水性ドメインの両方を持ち、泡の形成を可能にすると理論付けられている。これらのタンパク質はまた、可溶性で、触媒として効率的で、生物組織に対して無毒であるに違いないと想定されている。Lv-RSN-1 は、全タンパク質組成の約 45% を占めることが判明したため、注目すべき界面活性剤タンパク質である。^{[19]このタンパク質に対して行われた}アッセイでは、その構造に複数のジスルフィド結合が存在することで高い安定性がもたらされることが明らかになった。これは、熱変性に対する耐性も説明する。巣内の他のタンパク質とともに、Lv-RSN-1 は熱と紫外線に対する保護を提供する。^[19]

巣の泡状構造は様々な捕食動物を阻止する。ヘビは巣を簡単に飲み込むことができず、一方で哺乳類はほとんど気に留めず、アリ、スズメバチ、カブトムシなどの昆虫は泡に閉じ込められて死んでしまうことが多い。^[17]

競争関係にある雄のカエルは、メスを呼ぶときに互いに向き合うことが観察されている。彼らの鼻先は互いに向かい合っていて、ほとんど触れ合っている。雄は同じ場所でこの姿勢を7夜連続で保つことができる。^[12]これらの雄のカエルは、2音の鳴き声を発しながら、素早く交互に鳴く。互いに向き合って鳴き続けることは、メスをめぐる激しい競争と、オス同士の競争を示唆している。このような行動は、人間や懐中電灯による綿密な観察があっても、妨げられることなく続く。^[12]

リソディテス・リネアトゥスは雨季に繁殖し、この時期には妊娠したメスや鳴き声を上げるオスが最も多く見られ、幼生のカエルは主に雨季の終わり頃に捕獲される。^[12]他の種と同様に、この行動はカエルの幼生の発育に水たまりが必要であるためと考えられる。大型のメスは小型のメスよりも多くの卵を産むことは注目に値する。^[12]

交尾中の成虫は、アッタの巣の近くで鳴き声を上げながら林床にいるのが最もよく見られる。大きなアリの巣には通常、鳴き声を上げるカエルが複数いる。^[9]

この種は防御戦略としてデイマティック行動をとる。 ^[12]この防御中、頭を下げ、脚を垂直に伸ばして後ろを持ち上げます。この防御姿勢は頭部を攻撃から守り、内腿の警告色を潜在的な捕食者にさらします。このようなデイマティック行動中は、保護のために瞬膜も閉じられます。^[10]

このカエルは捕食者に捕らえられたり、苦しんでいるときに短くて高い音を発します。また、ストレスのかかる状況では、強い苦味のある泡状の粘性のある皮膚分泌物を放出します。^[8]

研究者らは、 L. lineatusがハキリアリの巣の中で安全に生息できる能力は、L. lineatusの皮膚に存在する生化学物質に関連していることを示した。^[20]アリに対するそのような防御の原因となる正確な化学物質はまだ特定されていないが、この化学物質は独特の臭いを生成する。^[20] Lithodytes lineatusに近縁の種（Adenomera 、 Allobates femoralis、Ameerega picta）はハキリアリによる攻撃を激しく受けるが、Lineatus 属のカエルは影響を受けない。^[20] Lineatus 属の皮膚抽出物を塗布すると、Rhinella major 属のカエルはアリの攻撃から著しく保護される。^[20]オスとメスの皮膚抽出物の間には目立った違いはなく、これは両性がハキリアリによる攻撃を防ぐのに必要な化合物を分泌していることを示唆している。^[20]

この現象はL. lineatusに特有のものではなく、同様の観察が西アフリカのサバンナカエルであるPhrynomantis micropsや、一般にポネリンアリとして知られるPaltothyreus tarsatusでも記録されている。 ^[21]最近の研究では、これらのポネリンアリが攻撃しない原因となる可能性のあるアミノ酸が特定されている。^{[21]これらのペプチドは}L. lineatusの場合と同様に研究され、 P. micropsの皮膚抽出物をシロアリに塗ると、アリはこれらのシロアリを攻撃しなくなった。^[21]したがって、これらのカエルの皮膚抽出物を通じて、アリの攻撃に対する同様の抵抗力が付与された。研究者は、これらのペプチドが「鎮静アロモン」として機能し、昆虫の攻撃性を軽減する可能性があると仮説を立てている。^[21]

成鳥は通常夜間に狩りをし、時には避難所や住居から離れた場所で、典型的には餌探しの目的で発見される。^[9]

Lithodytes lineatus は無毒であると考えられており、ヤドクガエルの一種Ameerega pictaとの形態的類似性から、この 2 つの生物はベイツ型擬態をしているという結論に至っている。しかし、 L. lineatusの皮膚と毒腺の研究では、毒性を持つ可能性のあるタンパク質とペプチドの多様性が限られていることが明らかになった。^[8] L. lineatusとA. pictaの皮膚と腺の比較では、腺の形状、分布、濃度、分泌される顆粒の種類に違いが見られる。A . pictaの毒は、L. lineatusの毒とは異なり、タンパク質を含まず、アルカロイドと炭水化物で構成されている。^[8]

さらに、 L. lineatusの毒腺は頭部と背部の有色帯（黄色の縞とオレンジ色の斑点）に集中している。^[8] L. lineatusの毒腺のこのような局在は、腺が均一に分布しているA. pictaやほとんどの無尾類とは異なっている。 ^[8]このような局在分布は、毒が実際には有色縞と斑点にあることを捕食者に知らせる。頭部に腺が集中しているのは、カエルの捕食者が無尾類の頭部から食べ始めるためだと理論づけられている。^[17]

最近、L. lineatusに潜在的に有毒な特徴があることが発見され、この種とA. pictaの関係が再定義されました。捕食者は、これら2種の共通の色彩パターンを避けることを学習し、ミュラー擬態を生じさせた可能性があります。^[8]

無尾類の皮膚分泌物の化学組成の分析は重要であり、そのような分泌物に含まれる物質は抗菌剤として働く可能性があるため、一般的に行われている。^[22] 局所麻酔薬であるベンゾカインは、研究のために無尾類を人道的に殺すために、致死量が経口投与されることが多い。しかし、この麻酔薬の使用は、2018年にMelanofryniscus moreiraeとLithobates clamitansの皮膚抽出物にベンゾカインが検出され、皮膚抽出物の多くの組成研究を無効にする可能性があることから一時的に懸念された。幸いなことに、2020年に経口投与されたゲルベンゾカインではLithodytes lineatusの皮膚からベンゾカインは検出されなかったことが確認された。^[22]液体のベンゾカインは偽陽性を引き起こす可能性があるが、カエルの口の中に毒性量を塗布したゲル状のベンゾカインはカエルの皮膚抽出物の化学組成に影響を与えず、皮膚抽出物を用いた分析にも影響を与えないはずである。^[22]

• ウィキメディア・コモンズのレプトダクティルス・リネトゥスに関連するメディア
• WikispeciesのLeptodactylus lineatusに関連するデータ