テムノスポンディリ

2000年、アダム・イェーツとアン・ウォーレンは、テムノスポンディリという名称を、ミクロサウルス類のパンティルスよりもエリオプスに近縁なすべての生物を含むクレードに適用すると定義した。^{[ 3 ]}この定義によれば、両生類がテムノスポンディル類であり、パンティルスが爬虫類様類である場合、テムノスポンディリという名称はバトラコモルファ（哺乳類や爬虫類よりも現代の両生類に近縁なすべての生物を含むクレード）と同義である。

ライナー・ショッホは2013年に、テムノスポンディリという名称を「エドプス・クレイギとマストドンサウルス・ギガンテウスを含む最も包括的なクレード」に適用すると定義した。^{[ 4 ]}

頭蓋骨は上から見ると一般的に放物線状から三角形をしており、半水生から水生の分類群では特に扁平で、眼窩は背側を向いている。頭蓋骨は通常、窪みと隆起で覆われ、ハニカム状のパターンを形成している。皮膚装飾の機能に関する最近の仮説の1つは、血管を支え、二酸化炭素を骨に運んで血液中の酸性蓄積を中和する可能性があるというものである（初期の半水生四足動物は陸上では体から二酸化炭素を排出するのが困難であり、これらの皮膚骨は問題に対する初期の解決策であった可能性がある）。^{[ 11 ]}しかし、装飾の目的については他にも多くの仮説があり（例えば、皮膚と頭蓋骨の接着性を高めるために表面積を増やすなど）、^{[ 12 ]}両生類にはこの特徴がないため、その機能はほとんど解明されていない。^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}一部のテムノスポンディル類は、窪みや溝の代わりに隆起した結節や膿疱を示す（例：ディッソロフォイドのミクロフォリス、プラギオサウルス亜科のプラギオサウルス類）、^{[ 9 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}この相違の意味も不明である。多くのテムノスポンディル類は、感覚溝と呼ばれる管状の溝を頭蓋骨に持っており、その存在は水生生活に傾倒していたことを示唆する。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]}鼻孔と眼窩の周囲に通常走る溝は、現代の魚類や一部の現代の両生類において水中の振動を感知するために使用される側線系の一部である。 ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}多くの分類群、特に陸生であったと推測される分類群には、吻端近くの正中線上に鼻孔間窓/泉門と呼ばれる開口部があり、これは獲物の捕獲に使用される粘液腺を収容していた可能性がある。^{[ 33 ]}ザトラケイ類では、この開口部は不明な目的で大きく拡大されている。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}

テムノスポンディル類のほとんどの骨の相同体は、他の初期の四足動物にも見られますが、頭蓋骨の一部の骨、例えば前頭骨間、鼻骨間、頭頂骨間などは、一部のテムノスポンディル類の分類群で発達しています。^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]}幹四足動物に共通する側頭骨間は、一部のエドポイド類やドヴィノサウルス類のような後期古生代の分類群でのみ見られます。^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}ほとんどのテムノスポンディル類は、頭蓋骨の後部に耳切痕と呼ばれるくぼみがあります。この構造は聴覚のための鼓膜を支えていたと一般的に推測されてきたが、 ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}この切痕の解剖学的構造にはテムノスポンディル類の間でかなりのばらつきがあり、すべてのテムノスポンディル類でこの機能を果たしていたとは限らない^{[ 51 ] [ 52 ]} 。また、プラギオサウルス類やブラキオプス類のような一部の系統群には切痕が全くない^{[ 37 ] 。}

テムノスポンディル類の口蓋は、一般的に他の初期四足動物に見られるのと同じ骨で構成されています。テムノスポンディル類の最も特徴的な特徴の1つは、口蓋の後ろにある2つの大きな穴である翼間空隙です。^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]}最近の研究では、これらの大きな開口部が筋肉の追加的な付着部位を提供し、多くのテムノスポンディル類が空隙を通して眼球を引っ込めることができたと示唆されています。これは、これらの大きな口蓋開口部を持つ現代のカエルやサンショウウオにも見られます。呼吸のための口腔ポンプ機構の証拠はありません。^{[ 56 ] [ 57 ]}テムノスポンディル類は、現代の両生類とは対照的に、口蓋だけでなく顎にも広範囲に歯が生えていることがよくあります。これらの歯の中には、牙や牙と呼ばれるほど大きなものもあります。^{[ 58 ] [ 59 ]}ほとんどのテムノスポンディル類は単尖歯を持つが、一部のディッソロフォイド類に二尖歯や有柄歯が存在することは、両生類との近縁関係の証拠として挙げられている。^{[ 10 ] [ 33 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}ドヴィノサウルス類のエルペトサウルス、カピトサウルス類のマストドンサウルス、トレマトサウルス類のミクロポサウルスなどの一部のテムノスポンディル類では、下顎の牙が口蓋を突き破り、頭蓋骨上部の開口部から出ている。^{[ 7 ] [ 64 ] [ 65 ]}

テムノスポンディル類の椎骨はいくつかの節に分かれている。現生の四足動物では、椎骨の本体は椎体と呼ばれる単一の骨片であるが、テムノスポンディル類では、この部分は側椎体と間椎体に分かれていた。テムノスポンディル類には、立体椎体とラキトム椎体の2つの主要なタイプの椎骨が認められる。ラキトム椎体では、間椎体は大きく楔形をしており、側椎体はそれらの間に収まる比較的小さなブロックである。両方の要素が脊柱のような神経弓を支え、発達した相互連結突起である関節突起が椎骨間の結合を強化している。多くのラキトムテムノスポンディル類の強靭な背骨と強靭な四肢は、部分的に、場合によっては完全に陸上生活を送ることを可能にした。立体椎骨では、側椎体が大幅に縮小または完全に消失し、椎体間が椎骨の本体として拡大している。立体椎骨の初期の概念では、側椎体が完全に存在しないことが必要であったが、新しい概念では、椎体間が大きく拡大していることのみが必要である。^{[ 66 ]}この弱いタイプの背骨は、立体椎骨のテムノスポンディルが水中でより多くの時間を過ごしていたことを示している。^{[ 67 ]}あまり一般的ではない追加のタイプとしては、相同性が不明な単一の拡大した椎体があるプラギオサウルス科タイプ^{[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ]}、および側椎体と椎体間が同じサイズで円盤を形成するトゥピラコサウルス科タイプの椎骨（二重椎骨）がある。これはトゥピラコサウルス科のドヴィノサウルス類だけでなく、少なくとも一部のブラキオプス類や他のいくつかの非テムノスポンディル類にも見られる。^{[ 73 ] [ 74 ] [ 75 ]}神経棘は胴体の仙骨前部全体でほぼ同じ高さである傾向があるが、一部のテムノスポンディル類では胴体の中央に向かって高さが増し、その後高さが減ってより背中が丸くなった輪郭を呈する。^{[ 76 ] [ 77 ] [ 78 ]}最も極端な例はディッソロフィド科のプラティヒストリックスで見られ、背中に大きな帆を形成する非常に長い神経棘を持つ。^{[ 79 ] [ 80 ]}この帆の機能は、同時代のスフェナコドン科やエダフォサウルス科と同様である。尾部の長さは依然として謎に包まれているが、この系統群の相対的な陸上生活と関連して脊柱を硬化させたと考えられている。^{[ 81 ]}最近の組織学的研究では、この過伸長の大部分は脊椎を覆う骨板によって形成されており、^{[ 82 ]}そのためプラティヒストリックスの帆は、完全に脊椎によって形成されるペリコサウルス類の帆とは異なっている。テムノスポンディル類の大部分は前仙骨数が23～27個で、一部のアンフィバミフォルム類では減少が見られ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 83 ] [ 84 ]}、多くのドヴィノサウルス類では伸長が見られる。^{[ 73 ] [ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]}尾部の長さは非常に多様で、完全な尾部配列はまれである。Eryopsに基づくと、一部の分類群では 30 を超える尾部の位置が可能であった。^{[ 76 ]}

肩帯は、他のほとんどの初期四足動物と同様に、対になっていない鎖骨間骨、対になった鎖骨、対になった鎖骨、対になった肩甲骨/肩甲烏口骨から構成されていた。^{[ 66 ] [ 70 ] [ 88 ]}これらの要素は、テムノスポンディル類の間で変異が大きく異なり、このような変異は異なる生活様式に起因する。鎖骨間骨と鎖骨は、陸生分類群ではより軽く作られており、装飾はほとんどないかまったくない傾向がある。対照的に、これらの要素は水生ステレオスポンディル類では大きく骨化しており、頭蓋骨と同じようによく装飾されている。^{[ 89 ] [ 90 ]}鎖骨と肩甲烏口骨は陸生の分類群でより発達しており、烏口骨は水生の形態では骨化しない傾向があり、そのため肩甲骨ははるかに短いものしか存在しない。骨盤は腸骨、坐骨、恥骨からなり、最後の恥骨は水生の形態では必ずしも骨化しない。3つすべてが骨化している場合でも、要素間の縫合接触が見えることがある。前肢は典型的な橈骨、尺骨、上腕骨、手から構成される。これらの骨は、陸生であったと推測される分類群では、筋肉付着のための表面積が大きく、より発達しているのが一般的である。^{[ 70 ] [ 87 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]}多くのディッソロフォイドは長く細い肢を持つ。^{[ 95 ] [ 96 ]}歴史的には、すべてのテムノスポンディル類は指が 4 本しかないと考えられていましたが、少なくともいくつかのステレオスポンディル類 ( Metoposaurus、Paracyclotosaurus )ではそうではないことが示されており、完全な手が少ないことから、4 本の指を持つ手が優勢または祖先形質であるという包括的な特徴付けに疑問が生じます。^{[ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]}少なくともMetoposauridaeでは、4 本の指を持つ分類群と 5 本の指を持つ分類群の両方があります。後肢は、典型的な脛骨、腓骨、大腿骨、および足で構成されています。相対的な発達は前肢と同じです。足がわかっているすべてのテムノスポンディル類は 5 本の指を持っています。

現代の両生類とは異なり、多くのテムノスポンディル類は小さく密集した鱗で覆われている。^{[ 100 ] [ 101 ] [ 91 ] [ 102 ]}ほとんどのテムノスポンディル類の腹面は、大きな腹板の列で覆われている。発生の初期段階では、最初は小さく丸い鱗しか持っていない。化石によると、動物が成長するにつれて、体の腹面の鱗は大きく幅の広い腹板に発達した。これらの板は互いに重なり合って、広い範囲の柔軟性を可能にしている。トレマトサウルス類やカピトサウルス類などの後の半水生テムノスポンディル類には、鱗の痕跡はない。水中での移動を容易にするため、または皮膚呼吸、つまり皮膚を通して酸素を吸収するために鱗を失った可能性がある。^{[ 103 ]}

テムノスポンディル類のいくつかのグループは、背中に大きな骨板（骨板）を持っています。テムノスポンディル類の1種であるペルトバトラクスは、背中と腹面の両方を覆う鎧のような板を持っています。^{[ 104 ]}リティドステウス科のレイドレリアも背中に広範囲の板を持っています。ディソロフィ科のほとんどのメンバーも鎧を持っていますが、背中の正中線を1列または2列の狭い板で覆うだけで、椎骨と密接に関節しています。^{[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]}また、骨板は少数のトレマトプス類からも知られています。^{[ 109 ] [ 110 ]}エリオプスなどの他のテムノスポンディル類は、生きていたときは皮膚に埋め込まれていたと思われる小さな円盤状の骨板を持っていることがわかっています。これらのテムノスポンディル類はすべて陸上生活に適応していた。ペルトバトラクスの場合、装甲は捕食者からの保護を提供していた可能性がある。^{[ 104 ]}鱗板は柔軟性が限られており、強靭な靭帯で連結されていた可能性があるため、脊椎の安定性を提供していた可能性がある。^{[ 111 ]}骨板の甲羅は、このような広範な骨化を持つ唯一の主に水生クレードであるプラギオサウルス科にも見られる。ペルトバトラクスとレイドレリアはどちらもこのグループの近縁種と考えられているため、プラギオサウルス科は陸上の祖先から装甲を受け継いだ可能性がある。 ^{[ 104 ]}あるいは、これらの骨板はプラギオサウルス科がさまざまな環境条件に対応できるようにするためのミネラル貯蔵庫として機能していた可能性がある。^{[ 112 ]}従来の想定とは異なり、最近の研究では、テムノスポンディル類は陸生の祖先（ただし水生の卵と幼生を持つ）から進化し、後に水に戻り水生生活を送るようになった形態が陸生種よりも硬く頑丈な脊椎を発達させたと主張されている。^{[ 113 ] [ 114 ]}

テムノスポンディル類の軟組織については、そのような物質を保存するのに必要な条件がまれであるため、ほとんど知られていない。最も広範な記録は、ドイツの石炭紀およびペルム紀の細粒堆積物から得られており、小型で水生のディッソロフォイド類と大型のステレオスポンディロモルファ類は、骨格の周りの軟組織の輪郭とともに保存されていることが多い。^{[ 115 ] [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ]}一般的に保存されている特徴には、体の輪郭、外鰓、目または胃の一部が含まれる。マゾンクリーク産のアンフィバミム類標本は、趾パッドのような特徴があると記載されている。^{[ 119 ]}オーストラリア、ニューサウスウェールズの三畳紀のアレナエルペトン・スピナトゥスのホロタイプ標本は、広範囲の軟組織を示しており、生きていたときの動物の胴回りを示唆している。^{[ 120 ]}テムノスポンディル類に起因する生痕化石は、特に石炭紀から三畳紀にかけてかなり一般的である。^{[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]}一般的な生痕属には、BatrachichnusとLimnopus がある。

最初に記載されたテムノスポンディル類はマストドンサウルスで、1828年にゲオルク・フリードリヒ・イェーガーが爬虫類のものと考えた一本の歯から命名した。マストドンサウルスとは、歯の先端が乳首のような形をしていることから「胸歯トカゲ」を意味する。^{[ 128 ]}

これらの最初の標本の命名については議論があった。レオポルド・フィッツィンガーは1837年にこの動物をバトラコサウルスと名付けた。1841年、イギリスの古生物学者リチャード・オーウェンは、その高度に折り畳まれた、あるいは迷路状の歯を説明するために、この属をラビリンソドンと呼んだ。オーウェンは、マストドンサウルスという名前は「哺乳類の属マストドン、あるいは歯の乳児型を必然的に連想させるため、また、単語の2番目の要素であるサウルスは誤った類縁関係を示しており、その化石は爬虫類の爬虫類ではなく、両生類に属するため、保持すべきではない」と考えた。^{[ 129 ]}オーウェンは、この動物が「爬虫類」ではないことを認識していたが、^{イェーガーの}フィトサウルスもこの属に言及した。両属は円錐形の歯の大きさが似ているが、フィトサウルスは後にワニのような爬虫類であることが判明した。頭蓋骨を含む追加の資料により、ラビリンソドンは両生類であることが確固として示された。イェーガーは1828年にサラマンドロイデス・ギガンテウスも命名したが、これは頭蓋骨の後部、つまり後頭骨の一部に基づいていた。1833年、彼はマストドンサウルスと同じ歯を持つS.ギガンテウスの完全な頭蓋骨を記載し、これはテムノスポンディル類の最初の完全な頭蓋骨として知られている。マストドンサウルスが最初に命名されたため、他の名前よりも優先され、主観的同義語として扱われる。^{[ 130 ]}

マストドンサウルスやその他類似の動物は、ラビリンソドン類と呼ばれ、断面が高度に折り畳まれた歯を持つことからラビリンソドンという名前が付けられました。オーウェンの「ラビリンソドン・イェーゲリ」は、後に古生物学者のウィリアム・バックランドによってイギリスのガイズ・クリフで発見されました。他の標本はウォリックシャーの赤い砂岩から発見されました。イギリスで化石がさらに発見されるにつれ、オーウェンはこれらのラビリンソドン類を両生類の「最高位」の形態として描き、爬虫類の最高位の形態と考えていたワニと比較しました。彼はまた、ケウパー層（後期三畳紀の岩石層）の大型ラビリンソドン類は、後期ペルム紀のマグネシアン層やゼヒシュタイン層のより進化した爬虫類よりも新しいと指摘しました。オーウェンはこれらの化石を用いて、爬虫類が初期の両生類（彼が「変態した魚類」と呼んだもの）から段階的に進化してきたという考えに反論した。^{[ 131 ]}

マストドンサウルスに加えて、初期に命名された属には、1842年のメトピアスとロンボフォリス、 1848年のジゴサウルス、1849年のトレマトサウルス、1853年のバフェテスとデンドレルペトン、1858年のカピトサウルス、 1859年のダシケプスなどがある。 ^{[ 132 ]}バフェテスは現在、テムノスポンディリの外にある初期の四足動物として位置づけられており、^{[ 133 ]}ロンボフォリスは現在、プロラセルティフォルム爬虫類と考えられている。^{[ 134 ]}

19世紀後半、テムノスポンディル類は、 1868年にアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープが命名したステゴケファリアの様々なメンバーとして分類されました。コープはステゴケファリア類を両生類の綱であるバトラキアに分類しました。ステゴケファリアはギリシャ語で「屋根のような頭」を意味し、テムノスポンディル類や他の初期の四足動物の幅広で平たい頭を指しています。この時期、古生物学者はテムノスポンディル類を両生類と考えていました。なぜなら、テムノスポンディル類には3つの主な特徴があったからです。幼体の骨格に鰓弓があり、少なくとも最初の時期は両生類であったことを示しています。肋骨は胸郭の下側でつながっていません。頭蓋骨の深い窪みは粘液腺のための空間と解釈されました。^{[ 135 ]}

ステゴケファルス類のいくつかの亜目は、19世紀後半から20世紀初頭にかけて認識されました。現在テムノスポンディル類とみなされている動物は主にラビリンソドント類でしたが、一部はブラキオサウルス類に分類されていました。ブラキオサウルス類は体が小さく、単純な円錐形の歯を持っていましたが、ラビリンソドント類はより大きく、歯には複雑に折り畳まれた象牙質とエナメル質がありました。ブラキオサウルス類には、ヨーロッパのブラキオサウルスや北アメリカのアンフィバムスなど、骨の発達が悪く、外鰓を持ち、肋骨がない少数の形態しか含まれていませんでした。アンフィバムスの骨格の一部は後に長い肋骨を持って発見され、ミクロサウルス類に再分類されました（ただし、より詳細な研究ではテムノスポンディル類であることが判明しました）。^{[ 136 ]}鱗や外鰓などの軟組織は、ドイツで発見された保存状態の良い多くの鰓竜類の化石に見られる。20世紀初頭には、鰓竜類は、このグループを特徴づける多くの典型的な特徴を欠くテムノスポンディル類の幼生形態として認識され、もはや独立したグループとして認識されていない。^{[ 137 ]}

後にテムノスポンディル類に分類される他の動物は、ガノケファラ類と呼ばれるグループに分類され、このグループは板状の頭蓋骨、小さな四肢、魚のような鱗、鰓弓を特徴としていました。ラビリンソドン類とは異なり、眼窩の後ろにある頭蓋骨の小さな穴である頭頂孔はありませんでした。アルケゴサウルス、デンドレルペトン、エリオプス、トリメロラキスはこのグループに分類され、爬虫類の中で最も原始的なメンバーと考えられていました。彼らのラキトム椎骨、脊索、後頭顆（頭部と頸部をつなぐもの）の欠如は、魚類にも共通する特徴でした。そのため、初期の魚類とステゴケファルス類のようなより進化した形態との間のリンクと考えられていました。^{[ 138 ]}

別のグループは、1868年にコープによってミクロサウリアと呼ばれた。彼はミクロサウリアをラビリンソドンティアの亜群として分類し、その中に多くの小型両生類のような動物を入れた。その中には、かつてガノケファラに分類されていたデンドレルペトンも含まれていた。デンドレルペトンは後に他のテムノスポンディルス類とともにラビリンソドント類に分類されたが、小型両生類の分類については長年にわたって混乱が続いた。^{[ 139 ]}

19 世紀末までに、今日テムノスポンディルス類とみなされているもののほとんどが、ラビリンソドンタ亜目に分類されました。アメリカの古生物学者アーミン・カウルズ・ケースは、これを Labyrinthodonta veraまたは「真のラビリンソドント類」と呼びました。^{[ 140 ]}ステゴケファリアとラビリンソドンティアという名称は、それが属する目を指すために互換的に使用されました。ラビリンソドント類の亜目であるミクロサウリアとブランキオサウリアは、どちらもテムノスポンディルス類を含み、ラビリンソドンタとは区別されていました。ラビリンソドンタの中には、ラキトミ、ラビリンソドンティ、エンボレリミのグループがありました。アルケゴサウルスやエリオプスなどのラキトミのメンバーは、拡大した椎間椎体を持つラキトム椎骨を持ち、側椎体が移動していました。マストドンサウルス、トレマトサウルス、ミクロフォリスなどのラビリンソドン類は側椎体を失っており、椎間体が椎骨全体を構成していた。エンボレリミ類は椎間体と側椎体が同サイズであった。エンボロメア類は現在、爬虫類様類または幹群四足動物の独立したグループとして識別されており、テムノスポンディル類との特別な類似性はない。^{[ 141 ] [ 142 ]}

1888年、フォン・ツィッテルはステゴケファルス類をレポスポンディルス類、テムノスポンディルス類、ステレオスポンディルス類の3つの分類群に分けた。彼はミクロサウルス類をレポスポンディルス類に分類し、このグループは単純な糸巻き状の椎体を持つと特徴づけた。テムノスポンディルス類には、椎体が側椎体と間椎体に分かれている形態が含まれていた。ステレオスポンディルス類のすべてのメンバーは、間椎体のみで構成される両凹型の椎体を持っていた。コープはフォン・ツィッテルの分類に異議を唱え、レポスポンディルス類とステレオスポンディルス類の椎骨はどちらも単純な糸巻き状であるため区別できないと考えた。彼は後頭顆の有無に基づいて動物を区別するために、ガノケファルス類とラビリンソドンタ類（彼はこれをラキトミ類とも呼んだ）を引き続き使用した。^{[ 127 ]}

20 世紀初頭には Temnospondyli という名称が一般的に使われるようになった。^{[ 143 ]}古生物学者はこのグループにエンボロメア類とラキトメ類の両方を含めた。コープの Ganocephala と Labyrinthodonta は使われなくなった。1919 年、イギリスの古生物学者DMS ワトソンは、これらの大型両生類の進化の歴史は脊椎の変化を通して見ることができると提唱した。石炭紀のエンボロメア類はペルム紀にラキトメ類に、そして三畳紀にステレオスポンディル類へと移行した。さらに重要なことに、ワトソンはこれらのグループを指すのに Labyrinthodontia という用語を使い始めた。^{[ 144 ]}その後の数十年間、Temnospondyli という名称はほとんど使われなかった。スウェーデンの古生物学者グンナー・セーヴェ＝ソーデルベリは、このグループからエンボロメアを除外し、ラキトメとステレオスポンディルに範囲を絞り込んだ。彼のラビリンソドンの分類は、脊椎よりも頭蓋骨の特徴に大きく基づいていた。^{[ 143 ]}

アメリカの古生物学者アルフレッド・ローマーは、20世紀後半にテムノスポンディリという名称を再び使用し始めた。セーヴェ＝セーデルベリは、ラキトミとステレオスポンディリを指すのに、エンボロメリを除いて、ラビリンソドンティアという名称を厳密な意味で（sensu stricto ）使用した。ローマーはこの分類に同意したが、より広い意味で（ sensu lato ）ラビリンソドンティアとの混同を避けるためにテムノスポンディリという名称を使用した。しかし、現代のテムノスポンディルの分類とは異なり、ローマーは原始的なイクチオステガリアをこのグループに含めた。^{[ 143 ]}

テムノスポンディル類の最近の研究は、主にその古生物学と内部関係の解明に焦点を当てています。いくつかの例外を除いて、^{[ 145 ]} テムノスポンディル類の単系統性は疑問視されておらず、ラビリンソドンティアやステゴケファリアなどの用語の使用は引き続き行われています。テムノスポンディル類は、両生類の起源に関する議論に引き続き深く関わっています。^{[ 146 ] [ 147 ] [ 148 ] [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]}

進化生物学全般と同様に、コンピュータ支援系統解析法は、Temnospondyli 全体^{[ 3 ] [ 152 ] [ 4 ]}および特定のサブグループ^{[ 153 ] [ 154 ] [ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ]の関係の系統推定を大幅に促進しました。その他の定量的解析では、形態計測[ 159 ] [ 160 ] [ 161 ] [ 162 ]}、生体力学^{[ 163 ] [ 164 ]を}取り上げています^。

テムノスポンディル類は、20 世紀と 21 世紀にはますます広範囲の地理的および地層学的範囲から記録されており、南極大陸^{[ 165 ] [ 166 ]}レソト^{[ 8 ]}日本^{[ 167 ]}ナミビア^{[ 168 ]}ニュージーランド^{[ 169 ]}ニジェール^{[ 170 ]およびトルコ[ 171 ]}など、歴史的にサンプリングが不十分だった地域からの最初の出現も含まれています。

テムノスポンディル類の最も古い化石証拠は、約3億5000万年前（Ma）の前期石炭紀トゥルネー期のイクノタクサ であるバトラキクヌスとパレオサウロプスに分類される化石の足跡である。 ^{[ 1 ]}テムノスポンディル類の最初の体化石は、約3億3000万年前（Mya）の中期ミシシッピ紀（ヴィゼアン期）に現れ、その最古の出現例はスコットランドのバラネルペトンとドイツの未分類のテムノスポンディル類である。^{[ 172 ] [ 173 ] [ 174 ] [ 175 ]}石炭紀には、デンドレルペティド、エドポイド、エリオプイド、さまざまなディッソロフォイド亜系統、ドヴィノサウルス、ザトラケイドを含む、ステレオスポンディロモルフ以外のすべての系統が出現した。^{[ 88 ]}ステレオスポンディロモルフとステレオスポンディルはペルム紀前期に初めて出現したが、^{[ 176 ] [ 157 ]}前者はそれより早く出現し、現在では記録されていないだけかもしれない。^{[ 177 ]}石炭紀の記録の大部分は、リントン、ファイブポイント、メイゾンクリークのラガーシュテッテなどの米国中西部と、典型的な赤色層が見られる米国中南部から得られている。また、西ヨーロッパ、特にドイツのザール・ナーエ盆地とチェコ共和国のニーラニからも発見されている。ペルム紀初期のテムノスポンディル類の記録もこれらの地域に集中している。石炭紀後期の系統群のほとんどは引き続き繁栄し、特にディッソロフォイド類は多様性が高かった。

中期ペルム紀のテムノスポンディル類の記録は比較的少なく、北米（チカシャ層、フラワーポット層）、ニジェール（モラディ層）、ブラジル（リオ・ド・ラスト層）、ロシア（メゼン複合体）の異なる堆積物の年代と相関関係が不確実であること、およびそれに続くオルソンギャップをめぐる論争の結果として、これらの記録の一部は議論の的となっているが、これらの記録の少なくとも一部はグアダルーピアン期のものであるという一般的な合意がある。^{[ 172 ] [ 173 ] [ 178 ] [ 179 ]}南アフリカのエオディキノドンおよびタピノケファルス群集帯からのラインスクス類の記録は、それほど議論の余地はない。^{[ 180 ] [ 181 ] [ 182 ] [ 183 ]}ブラジル、^{[ 184 ]}中国、^{[ 185 ]}トルコ、^{[ 171 ]}およびロシアのイシェエヴォ複合体からも追加の記録が知られています。ステレオスポンディロモルファ類 ( Konzhukovia ) やライネスクス科ステレオスポンディル類、およびディッソロフォイド類 ( Anakamacops、Kamacops ) の最近の出現を含む、さまざまな分類群が存在します。

ペルム紀後期には、乾燥化の進行と爬虫類の多様化により陸生のテムノスポンディル類は減少したが、半水生および完全水生のステレオスポンディル類は繁栄を続け、東ヨーロッパの大型のメロサウルスもその一つである。ペルム紀後期にはテムノスポンディル類は繁栄し多様化を続けたが、ステレオスポンディル類と呼ばれる主要なグループは水中生活への依存度が高まった。脊椎は弱くなり、^{[ 186 ]}四肢は小さくなり、頭蓋骨は大きく平らになり、目は上を向いていた。ペルム紀後期には、テムノスポンディル類は北半球に比べて南半球に広く分布していた。^{[ 187 ]}アーキゴサウルス科などの他のテムノスポンディル類は、長い吻部を発達させ、ワニに非常によく似ていたが、後者のグループの特徴である装甲は欠いていた。これらのテムノスポンディル類には、ブラジルの体長5.5メートルを超えるプリオノスクスなど、既知の最大のバトラコモルフ類が含まれる。^{[ 188 ]}ステレオスポンディル類の記録は、ほぼ例外なくリネスクス科に限られている。^{[ 181 ]}

後期ペルム紀とは対照的に、三畳紀を通じて北半球ではテムノスポンディル類の多様性が増大した。前期三畳紀には、赤道付近の地域でテムノスポンディル類の多様性が急増した。^{[ 187 ]}この時期には、長い吻を持つ魚食動物の一群であるトレマトサウルス類が海での生活に適応し、現代のカニクイガエルを除けば、海での生活に適応した唯一の既知の両生類であった。別のグループであるカピトサウルス類には、体長2.3～4メートル（7.5～13.1フィート）の中型および大型の動物が含まれ、マストドンサウルスなどの最大形態では、大きくて平らな頭蓋骨が1メートルを超えることもあった。これらの動物は、水生捕食者として生涯のほとんどまたはすべてを水中で過ごし、上顎を突然開いて魚や他の小動物を吸い込んで獲物を捕らえた。^{[ 189 ]}ロンギロストリナ・テムノスポンディル類は中生代ではあまり一般的ではなく、三畳紀前期に短期間出現した後、三畳紀中期のアニシアン期に絶滅した。その絶滅は、プロテロチャンプス類やフィトサウルス類などの 主竜形類の出現と同時期であり、主竜形類が絶滅の一因となった可能性がある。^{[ 187 ]}  

後期三畳紀のカルニアン期（2億3700万年前～2億2700万年前）には、カピトサウルス類に、外見上非常によく似たメトポサウルス科が加わった。メトポサウルス科は、眼窩が頭蓋骨の前方付近にある点でカピトサウルス類と区別される。ステレオスポンディル類の別のグループであるプラギオサウルス類は、幅広の頭と鰓を持ち、湖や川の底での生活に適応した。この頃には、テムノスポンディル類は半水生生態系の一般的で広範囲にわたる構成要素となっていた。クリオバトラクスやクリオステガなどの一部のテムノスポンディル類は、当時温帯林に覆われていた南極大陸にも生息していた。 ^{[ 166 ] [ 190 ]}

三畳紀のテムノスポンディル類は、その環境においてしばしば優占する半水生動物であった。数百個体が一緒に保存された後期三畳紀のメトポサウルス類の大規模な群集が、米国南西部、モロッコ、インド、西ヨーロッパで発見されている。^{[ 191 ] [ 192 ] [ 193 ] [ 194 ]}これらはしばしば、氾濫原環境における干ばつによって引き起こされた大量死事象として解釈されてきた。最近の研究では、これらの密集した群集は、むしろ流れが死骸を特定の地域に運び、蓄積した結果である可能性が高いことが示されている。^{[ 191 ]}

テムノスポンディル類は三畳紀前期に多様性がピークに達し、その後の中期および後期三畳紀を通じて徐々に減少し、ブラキオポイデアとトレマトサウルス上科のメンバーのみがジュラ紀および白亜紀まで生き残りました。^{[ 5 ] [ 195 ] [ 196 ]}ブラキオポイデアの中では、ブラキオプス科のゴビオプスとシノブラキオプスがアジア全域の中期および後期ジュラ紀の堆積物から知られており、チグティサウルス科のシデロップスはオーストラリアの前期ジュラ紀から知られています。最も最近知られているテムノスポンディル類は、オーストラリアの前期白亜紀（アプチアン期）から知られている巨大なチグティサウルス科のクーラスクスです。これは、通常であれば競争するはずのワニ形類にとって冬が寒すぎるリフトバレーで生き残ったと考えられています。クーラスクスはブラキオポイド類の中で最大級のもので、推定体重は500kg （1,100ポンド）であった。^{[ 197 ]}  

このグループの最も初期の系統解析の1つで、Gardiner (1983) は、Temnospondyli をクレードにする 5 つの特徴を認識しました。頭蓋骨の後部にある骨である副蝶形骨が、頭蓋骨の下面にある別の骨である翼状骨に接続されています。翼状骨の間には、翼状骨間空隙と呼ばれる大きな開口部があります。鐙骨(聴覚に関与する骨) は副蝶形骨に接続され、上方に突き出ています。肩帯にある骨である鎖骨は薄く、椎骨の一部である背間骨は神経弓に接続しています。^{[ 199 ]} Godfreyらによって追加の特徴が示されました。 （1987年）には、頭蓋骨後部の頭頂後骨と外後頭骨の接触、肋骨上の小さな突起（鉤状突起）、および左右それぞれに1つの腸骨刃を持つ骨盤帯などが含まれる。これらの共有派生形質はシナポモルフィーと呼ばれる。^{[ 200 ]}

テムノスポンディル類は系統解析において基底四足動物として位置づけられており、その正確な位置は研究によって異なっている。 ^{[ 201 ]}現代の両生類の分類によっては、冠群四足動物または幹四足動物に含まれる。冠群四足動物は現存するすべての四足動物の最近共通祖先の子孫であり、幹四足動物は冠群の外にある形態である。現代の両生類は最近、テムノスポンディル類の子孫であると示唆されており、その場合、冠群四足動物の中に位置づけられることになる。以下は、テムノスポンディル類を冠群四足動物の中に位置づけたRuta et al. (2003) の系統樹である。 ^{[ 141 ]}

他の研究では、現代の両生類をレポスポンディルの子孫とし、テムノスポンディルを四足動物の系統樹の基底部に位置づけている。以下は、テムノスポンディルを四足動物の冠群の外側に位置づけたローリンとライツ（1999）の系統樹である。^{[ 142 ]}

テムノスポンディル類の系統関係に関するほとんどの系統解析は、個々の科に焦点を当てています。テムノスポンディル類の系統発生に関する最初の大規模な研究の 1 つは、1990 年に古生物学者の Andrew Milner によって行われました。^{[ 202 ]} 2007 年の研究では、以前の研究の科レベルの系統樹を組み合わせて、すべてのテムノスポンディル類の科の「スーパーツリー」を作成しました。次の系統樹は Ruta et al. (2007) から修正したものです。^{[ 152 ]}

1歯脊椎類、2エドポイド上科、3ドビノサウルス類、4ユースケリア上科、5角竜類上科、6ディソロフォイダ上科、7リムナルキア科、8始竜類上科、 9立体脊椎類、10 リチドステア上科、11短足類上科、12カピトサウルス科、13トレマトサウルス類、メトポサウルス上科 14

テムノスポンディル類の最も基底的なグループは、エドポイデア上科である。エドポイデア類は、単一の後頭顆や、他のテムノスポンディル類には存在しない側頭間骨と呼ばれる骨など、いくつかの原始的または祖先形質を持っている。エドポイデア類には、後期石炭紀の属であるEdopsと、コクレオサウルス科が含まれる。デンドレルペトン科もエドポイデアに含まれており、最も古いテムノスポンディル類の科である。バラネルペトン・ウッディは、3億3000万年以上前の前期石炭紀のヴィゼアン期に存在していた最古の種である。最近の分析では、デンドレルペトン科はエドポイデアの外のより派生的な位置にあるとされている。^{[ 203 ] [ 204 ]}他の原始的なテムノスポンディル類には、カペトゥスとイベロスポンディルスが含まれる。2005年にニジェール島で記載されたサハラステガとニゲルペトンは、いずれも原始的であるが、後期ペルム紀のものである。これらは他の基底的なテムノスポンディル類よりも約4000万年も新しく、化石記録にはまだ知られていない種の長いゴースト系統が存在することを示唆している。^{[ 170 ]}

2000年、古生物学者のアダム・イェーツとアン・ウォーレンは、より派生的なテムノスポンディルの改訂された系統樹を作成し、いくつかの新しいクレードに名前を付けました。^{[ 3 ]} 2つの主要なクレードは、 EuskeliaとLimnarchiaです。Euskeliaには、かつてラキトームと呼ばれていたテムノスポンディルが含まれ、DissorophoideaとEryopoideaの2つの亜科が含まれます。Dissorophoideaには、現代の両生類の祖先である可能性のある、小型で主に陸生のテムノスポンディルが含まれます。Eryopoidesには、Eryopsのような大型のテムノスポンディルが含まれます。2番目の主要なクレードであるLimnarchiaには、中生代のテムノスポンディルのほとんどと、ペルム紀のいくつかのグループが含まれます。リムナルキアの中には、アルケゴサウルス上科と、最も派生的なテムノスポンディル類であるステレオスポンディル類が含まれる。^{[ 3 ]}

イェーツとウォーレンは、石炭紀、ペルム紀、三畳紀の小型水生テムノスポンディル類のクレードであるドヴィノサウリアも命名した。 ^{[ 3 ]}彼らはドヴィノサウリアをリムナルキアに位置づけたが、より最近の研究ではその位置づけについて意見が分かれている。例えば、2007年の研究ではドヴィノサウリアをエウスケリアよりもさらに基底的な位置づけとしているのに対し、2008年の研究では基底的なリムナルキアとして位置づけている。^{[ 152 ] [ 205 ]}

ステレオスポンディル類の中で、イェーツとウォーレンは、カピトサウルス類とトレマトサウルス類という 2 つの主要な系統群を設立した。カピトサウルス類には、マストドンサウルスのような、平たい頭と頭蓋骨の後ろ近くに目がある大型の半水生テムノスポンディル類が含まれる。トレマトサウルス類には、大型の海洋トレマトサウルス類、水生プラギオサウルス類、白亜紀まで生き残ったブラキオプイド類、頭の前近くに目があるメトポサウルス類など、多様なテムノスポンディル類が含まれる。2000 年、古生物学者のライナー・ショックとアンドリュー・ミルナーは、ステレオスポンディル類の 3 番目の主要な系統群として、リチドステア類を命名した。^{[ 66 ]}このグループには、カピトサウルス類にもトレマトサウルス類にも分類できない、より原始的なステレオスポンディル類が含まれており、リデッケリニ科、リチドステウス科、ブラキオポイデアなどのグループが含まれていました。カピトサウルス類とトレマトサウルス類は今でも広く使われていますが、リチドステウス類は最近の分析では真のクレードとして支持されることはあまりありません。リチドステウス類とブラキオポイデア類は現在トレマトサウルス類とグループ化されていますが、リデッケリニ科は依然としてステレオスポンディル類の原始的な科と考えられています。^{[ 206 ] [ 207 ]}

古生物学者のライナー・ショッホは2013年にテムノスポンディル類の新しい系統樹を提示した。この系統樹はイェーツとウォーレンが発見した多くのクレードを支持したが、派生的なステレオスポンディル類をエウスケリアとリムナルキアに分割するという彼らの分類は支持しなかった。エリオプス類はディッソロフォス類よりもステレオスポンディル類に近縁であることが判明し、ディッソロフォス類はドヴィノサウルス類とグループ化された。エリオプス科とステレオスポンディロモルファを含むクレードはエリオプス形類と名付けられた。さらにショッホは、エドポイド類を除くすべてのテムノスポンディル類を含むクレードをエウテムノスポンディリと名付け、エドポイド類とデンドレルペトント類を除くすべてのテムノスポンディル類を含むクレードにラキトミという名前を復活させた。以下はショッホの分析による系統樹である。^{[ 4 ]}

現代の両生類（カエル、サンショウウオ、アシナシイモリ）は、 Lissamphibiaに分類されます。Lissamphibia はペルム紀に出現したと考えられています。分子時計による推定では、最初の Lissamphibia は後期石炭紀に出現したとされていますが、同じ手法ではBatrachia（カエルとサンショウウオ、ただしアシナシイモリは除く）の最初のメンバーは中期ペルム紀に出現したと推定されています。 ^{[ 208 ] [ 209 ]}

化石の証拠に基づくと、現代の両生類の起源については主に3つの説がある。1つは、両生類がディッソロフォイド・テムノスポンディルスから進化したという説である。[ ^{210 ] [ 211 ]もう}1つは、両生類がレポスポンディルス、おそらくリソロフィア類から進化したという説である。 ^{[ 212 ]} 3つ目の仮説は、アシナシイモリがレポスポンディルスから、カエルとサンショウウオがディッソロフォイドから進化したという説である。^{[ 10 ]}

近年、テムノスポンディル類がすべての有尾両生類の祖先であるという説が広く支持されている。小型のテムノスポンディル類の頭蓋骨の形態は、現代のカエルやサンショウウオの頭蓋骨の形態と比較されているが、小型で幼形成​​熟または未成熟のテムノスポンディル類に二尖歯で柄のある歯が存在することが、有尾両生類のテムノスポンディル類起源説を支持する最も説得力のある根拠として挙げられている。^{[ 60 ]}有尾両生類や多くのディッソロフォイド・テムノスポンディル類に見られる柄のある歯は、先端と基部が石灰化している。ほとんどの四足動物の発生過程で、歯は先端から石灰化し始める。石灰化は通常、歯の基部に向かって下方に進行するが、柄のある歯では先端からの石灰化が突然停止する。基部で石灰化が再開し、歯の中央部には石灰化しない領域が残る。このパターンは、現生両生類と特定のディッソロフォイド化石の両方で見られる。^{[ 213 ]}

ディッソロフォイド科のアンフィバミ科は、両生類に最も近縁であると考えられている。2008年、テキサス州でゲロバトラクス・ホットニというアンフィバミ科の種が命名され、カエルのような頭とサンショウウオのような体を持つことから「フロガマンダー」という愛称で呼ばれた。この種は両生類に最も近縁なテムノスポンディル類と考えられており、系統解析では両生類の姉妹群として位置づけられた。ドレセルペトン・アネクテンスという別のアンフィバミ科の種は、現在では両生類にさらに近縁であると考えられている。ゲロバトラクスとは異なり、ドレセルペトンは1969年から知られており、顎に柄のある歯があることから、命名後まもなく古生物学者の中には、現代の両生類の近縁種であると結論づけた者もいる。最初は「原両生類」として記載され、種小名のannectens は、テムノスポンディルス類とリッサムフィビア類の間の移行的な位置を推測して「接続する」という意味です。^{[ 60 ]}鼓膜のように機能する円盤状の膜である鼓膜の構造はカエルの鼓膜に似ており、近縁関係の証拠としても使用されています。 ^{[ 214 ] [ 215 ]}口蓋と頭蓋骨の後部の形状、短い肋骨、滑らかな頭蓋骨表面などの他の特徴も、ゲロバトラクスよりもリッサムフィビア類に近い近縁種であることを示唆しています。以下は、シグルドセンとボルト (2010) から修正した、ゲロバトラクス、ドレセルペトン、リッサムフィビアの関係を示す系統樹です。^{[ 63 ]}

ライリーミレルスなどのメトポサウルス類と関連があるとされる三畳紀のステレオスポンディル類の推定種であるチンレステゴフィスは、脚のない穴掘り両生類の現生グループであるアシナシイモリ類と多くの特徴を共有していることが指摘されている。チンレステゴフィスが実際に進化したステレオスポンディル類であり、アシナシイモリ類の近縁種であるとすれば、これはすべての有尾両生類がテムノスポンディル類の子孫であるものの、異なるグループはテムノスポンディル類の系統樹の異なる枝から派生したことを意味する。したがって、無尾両生類と有尾両生類は生き残ったディッソロフォイド類であり、アポダン類（アシナシイモリ類）は生き残ったステレオスポンディル類であることになる。 ^{[ 146 ]}

完全水生のアルケゴサウルスに関する研究によると、その熱バランス、ガス交換、浸透圧調節、消化は、サンショウウオのような現代の水生両生類よりも魚類に似ていたことが示されている。^{[ 216 ]}

初期のテムノスポンディル類は主に半水生であったが、陸上で餌を食べる能力も持っていた。その後、陸上生活によく適応したエリオポイド類やディッソロフォイド類も陸上で餌を食べていた。一部のエリオポイド類は水中生活により適応し、食性を水生生物へと変化させた。最初に主に水生食性となったのは、ペルム紀のアーキゴサウルス類であった。トレマトサウルス類とカピトサウルス類は独自に水生となり、このタイプの摂食に戻った。^{[ 217 ]}

ほとんどの水生ステレオスポンディル類は頭部が平らです。摂食時には、下顎を下げるのではなく、頭蓋骨を持ち上げて口を開けていたと考えられます。プラギオサウルス科のゲロトラックスの顎のメカニズムはよく知られており、最も適応したものの1つです。ゲロトラックスは、頭蓋骨の後頭顆と頸椎の環椎の間の環椎後頭関節を屈曲させることにより、頭蓋骨を水平面から約50度まで持ち上げていたと考えられています。頭蓋骨が持ち上げられると、方形骨が前方に押し出され、下顎が外側に突き出ます。^{[ 20 ]}他のステレオスポンディル類も頭蓋骨を持ち上げていたと考えられますが、そのような動きにはあまり適応していません。DMS ワトソンは、テムノスポンディル類の摂食手段として頭蓋骨の持ち上げを最初に提唱しました。彼は、ゲロトラックスよりもはるかに大きなテムノスポンディル類であるマストドンサウルスが同じ動きをできたと想像した。^{[ 218 ] [ 219 ]}古生物学者のALパンチェンも1959年にこの考えを支持し、バトラコスクスもこのように摂食していたと示唆した。^{[ 104 ]}当時、これらのテムノスポンディル類は強い顎の筋肉で頭を持ち上げると考えられていたが、現在では、大きな胸帯に付着した首のより大きな筋肉を使用していたと考えられている。ゲロトラックスの近縁種であるプラギオスクスも、筋肉が付着していた可能性のある舌骨鰓骨骨格を持っている。プラギオスクスは非常に小さな歯を持ち、頭蓋骨の後ろに筋肉が付着する大きな領域があることから、口を素早く開けて吸引摂食できたと考えられる。 ^{[ 189 ]}

半水生のテムノスポンディル類とは異なり、陸生のテムノスポンディル類は、陸生の獲物を噛むのに適した頭蓋骨を持っています。ディッソロフォイドのフォネルペトンの頭蓋骨の骨間の縫合は、高い圧縮に耐えることができます。獲物を噛むときに圧縮力がかかったと考えられます。^{[ 220 ]}初期の水生四足動物と四足動物の祖先は、フォネルペトンのようなテムノスポンディル類とは異なり、頭蓋骨が張力にも耐えられるように作られていました。この張力は、水中での吸引摂食中にかかったと考えられます。フォネルペトンのようなテムノスポンディル類は、ほぼ完全に陸生で、噛んで餌を摂った最初の四足動物の1つでした。^{[ 221 ]}

テムノスポンディル類は、現代のほとんどの両生類と同様に、水生環境で繁殖しました。ほとんどのテムノスポンディル類はおそらく体外受精によって繁殖しました。ほとんどの現生カエルと同様に、メスのテムノスポンディル類は卵塊を水中に産み、オスは精子を放出して受精させました。1998年にテキサス州の前期ペルム紀から、ディッソロフォイド・テムノスポンディル類の卵塊と思われる化石がいくつか記載されました。これらは両生類の卵の最初の既知の化石でした。化石は、おそらく卵黄膜である薄い膜と、おそらく粘液被膜であるハロー状の領域に囲まれた小さな円盤で構成されています。これらは植物化石に付着しており、これらのテムノスポンディル類が現代のカエルのように水生植物に卵を産んだことを示唆しています。粘膜から、卵は魚類ではなく両生類によって産まれたことがわかる（魚類の卵には粘液がない）が、卵とともに体化石が保存されていないため、産卵した両生類の種類はわからない。卵は、現代の両生類の近縁種であり、おそらく同様の繁殖戦略を持っていたと考えられるディッソロフォイド類のものであると考えられている。また、卵が発見された地層から最も多く産出する両生類でもある。^{[ 222 ]}

テムノスポンディル類の一種であるドヴィノサウルス類のトリメロラキスは、鰓の間の咽頭嚢と呼ばれる部分で幼体を育てていた可能性がある。若いトリメロラキス個体の小さな骨がこれらの嚢から発見されている。現生のダーウィンガエルも口内保育を行うため、もしトリメロラキスがこのように幼体を育てていたとすれば、現代において最も近い類似種となるだろう。別の可能性としては、トリメロラキスが共食いをしており、今日の多くの両生類のように幼体を食べていたということも考えられる。もしそうであれば、これらの小型個体の骨は元々喉にあり、動物が化石化するにつれて咽頭嚢に押し込まれたと考えられる。^{[ 223 ]}

ペンシルベニア州で発見された石炭紀前期のテムノスポンディルの体痕跡から、陸生のテムノスポンディルの中には、現代の両生類のように陸上で交尾するものもいたことが示唆される。彼らは水中で交尾するのではなく、体内受精によって繁殖していた。砂岩の1つのブロックに3個体が存在することから、テムノスポンディルは群生していたことがわかる。1個体の頭が別の個体の尾の下に置かれているのは、求愛行動である可能性がある。 ^{[ 224 ]}体内受精と類似の求愛行動は、現代のサンショウウオにも見られる。^{[ 225 ]}

テムノスポンディル類のほとんどのタイプは成熟した標本の特徴に基づいて区別されるが、幼体や幼生の標本から知られているものもいくつかある。変態はディッソロフォス類、エリオプス類、ザトラキディス類に見られ、水生幼生が陸上で生活できる成体へと発達する。ブラキオサウルス類など、ディッソロフォス類のいくつかのタイプは完全には変態せず、外鰓や小さな体サイズなどの幼体の特徴を保持しており、これはネオテニーとして知られている。^{[ 226 ]}ドヴィノサウルス類とプラギオサウルス類のゲロトラックスも鰓を保持していたが、^{[ 227 ]}最近の研究では、（少なくとも成体では）サンショウウオのように外鰓ではなく、魚のように内鰓であったことがわかった。^{[ 228 ]}

テムノスポンディル類の幼生は、骨の発達が不十分で、鰓が生前に付着する一連の骨である鰓骨装置が存在することで区別されることが多い。しかし、完全に成熟したテムノスポンディル類の中には、鰓骨は持っているが外鰓を持たないものもいる。 ^{[ 229 ]}幼生と成体には鱗が密生しているのも見られる。変態では、頭蓋骨の再形成と強化、体幹骨の肥厚、体サイズの増加など、体に大きな変化が生じる。^{[ 229 ]}

スクレロケファルスのようなテムノスポンディル類は、大型の成体標本と小型の幼生標本の両方が知られており、体型の極端な変化を示しています。これらの種では、頭蓋骨の形状と比率が発達の初期段階で変化します。頭蓋骨の天井の表面の装飾もこの時期に発達します。最初に規則的に間隔を空けた小さな窪みが形成され、続いてより大きな隆起が形成されます。発達が進むにつれて、外鰓は消失します。かつて口蓋を覆っていた小さな歯は失われます。体幹骨格は頭蓋骨と同じ速度で発達せず、骨化（軟骨が骨に置き換わること）はよりゆっくりと起こります。 ^{[ 229 ]}椎骨と四肢の骨は発達が不十分で、肋骨と指は初期段階では存在せず、肩甲烏口骨と坐骨は発達のほとんどの期間で完全に存在しません。^{[ 230 ]}成熟に達すると、ほとんどの骨が完全に形成され、成長速度は遅くなります。ドゥトゥイトサウルスなどの一部のテムノスポンディル類の骨には成長痕が見られ、これは成長速度が季節の変化に応じて変化したことを示している可能性がある。^{[ 231 ]}メトポサウルスやケリデルペトンなどのテムノスポンディル類の化石は、個体が成熟後も大きく成長したことを示している。最も古い個体は通常、頭蓋骨に多くの窪みがあり、溝が深くなっている。^{[ 232 ]}

テムノスポンディル類の一群であるブラキオサウルス科は、幼生標本からも知られています。ブラキオサウルスやアパテオンなどのブラキオサウルス科は、皮膚や外鰓が保存された多くの化石によって代表されています。標本のサイズの大きな範囲から、成長系列全体が示されていますが、陸生に適応した成体形態がないことから、これらのテムノスポンディル類は幼形成熟であったと考えられます。他のテムノスポンディル類とは異なり、これらのテムノスポンディル類の体幹骨格は急速に発達しましたが、完全に成熟しても部分的に軟骨性でした。成体は幼体と同様の水生生活を送っていたと考えられます。最近、陸生生活への適応が見られる大型のアパテオン・グラキリスの標本が記載され、すべてのブラキオサウルス類が幼形成熟であったわけではないことが示されました。^{[ 229 ]}

テムノスポンディル類の発生に関する研究では、鰓器官を持っていたテムノスポンディル類にどのような形態の鰓が存在していたかについて、異なる結論が出ている。一部の種は軟組織として保存された外鰓を持っていたが、多くのグループでは、鰓の種類はそれを支えていたであろう骨の構造から推測するしかない。科学者たちは、これらの骨が何を意味するのかについて意見が分かれている。テムノスポンディル類を魚類と比較する科学者は、骨が内鰓と相関していることを発見している一方、サンショウウオと密接に比較する科学者は、骨が外鰓と相関していると考えている。バイストロウのパラドックスとして知られるこの難問により、水生テムノスポンディル類の鰓の構造を評価することが困難になっている。^{[ 228 ]}

バイストロウのパラドックスは2010年の研究で解決された。この研究では、溝のある角鰓骨構造（鰓弓の構成要素）が内鰓と相関関係にあることが分かった。溝のある角鰓骨を保存していた古代の四足動物、例えばドヴィノサウルス類のドヴィノサウルスは、おそらく成体になって初めて内鰓を持つようになった。しかしながら、少なくとも一部のテムノスポンディル類には外鰓が確実に存在していたことが知られている。ただし、このような状況は幼生標本、あるいは鰓竜類のような特殊なグループのメンバーにのみ見られる。現生の肺魚の一種（レピドシレン）は幼生期に外鰓を持ち、成体になると内鰓に変化する。成体のドヴィノサウルス標本には内鰓と相関する骨格の特徴があるにもかかわらず、別のドヴィノサウルス類であるイソデクテスには、軟組織の痕跡として外鰓を保存した幼生化石が含まれている。したがって、ドヴィノサウルス類（およびおそらく他のテムノスポンディル類）の鰓の発達はレピドシレン類のそれと類似していた。この特徴は収斂進化の一例である可能性が高いが（他の肺魚類は内鰓のみを持っていたため）、テムノスポンディル類の鰓がどのように発達したかの有用な指標であり続けている。この研究は、完全に水生の鰓を持つテムノスポンディル類（ドヴィノサウルス類を含むが、それに限定されない）は成体では内鰓を、幼生では外鰓を持っていたと結論付けた。^{[ 228 ]}

ほとんどのテムノスポンディル類は幼生期に水生ですが、ほとんどのメトポサウルス類は幼生期に陸生であったようです。他のメソゾイック時代のテムノスポンディル類と同様に、成体のメトポサウルス類は半水生生活に適応していました。彼らの骨は陸上での移動に適したほど発達していません。成体のメトポサウルス類の四肢骨の断面の厚さは、陸上での移動のストレスに耐えられなかったことを示しています。幼体の骨は、このストレスに耐えられるほど厚く、おそらく陸上を移動できたでしょう。陸上生活を維持するためには、テムノスポンディル類の四肢骨は正のアロメトリーで厚くなる必要があり、つまり、体の他の部分よりも速い速度で成長する必要があります。これはメトポサウルス類には当てはまらないため、体が大きくなるにつれて陸上生活への適応性が低下したと考えられます。^{[ 233 ]}

テムノスポンディル類やその他の初期の四足動物は、頭蓋骨の後部に頬の領域に突き出た丸い耳切痕を持っています。生きていたとき、耳切痕は鼓膜と呼ばれる膜で覆われており、これは現生のカエルでは円盤状の領域として見られます。鼓膜は聴覚に関与しており、より進化した四足動物の鼓膜に似ています。従来、鼓膜は四足動物の進化の非常に初期に聴覚器官として発達し、羊膜類の鼓膜へと発展したと考えられていました。したがって、テムノスポンディル類は、現生の両生類や爬虫類の聴覚系の祖先となる聴覚系を持っていたと考えられています。^{[ 234 ]}

カエルや他のすべての現生四足動物は、鼓膜（または相同鼓室）からの振動を内耳に伝えることで聴覚を助ける鐙骨と呼ばれる棒状の骨を持っています。テムノスポンディル類も鐙骨を持っており、これは耳腔に突き出ています。鐙骨は肉鰭類の舌顎骨から進化したと考えられています。鐙骨の位置と耳領域の形状から、テムノスポンディル類とカエルの鼓室は相同であると考えられますが、これらの両生類の鼓室は爬虫類、鳥類、哺乳類の聴覚系とは相同ではないと考えられています。したがって、テムノスポンディル類の耳の構造は、他のすべての四足動物の耳の構造の祖先ではありませんでした。^{[ 234 ]}

鼓膜と鐙骨が振動を効果的に伝達する能力は、インピーダンス整合と呼ばれます。テムノスポンディル類のような初期の四足動物は、インピーダンス整合の悪い厚い鐙骨を持っていたため、聴覚には使用されていなかったと考えられています。代わりに、これらの厚い鐙骨は、耳切痕を覆う組織を支える機能を持っていた可能性があります。^{[ 200 ]}デンドレルペトンのような初期のテムノスポンディル類は、空気中の音を聞くことはできませんでしたが、地面の振動を​​感知することができました。^{[ 235 ]}ドレセルペトンのような後期のテムノスポンディル類は、聴覚に適応した耳領域を持っていました。ドレセルペトンは、内耳に外リンパ管と呼ばれる構造を持っており、これはカエルにも見られ、聴覚に関連しています。また、その鐙骨は音の伝達に優れています。ドレセルペトンと関連するテムノスポンディル類の聴覚系は、空気中の音を感知することができ、現生両生類の聴覚系の祖先であった可能性がある。^{[ 214 ] [ 215 ]}