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| 藻類 多様な光合成真核生物のグループを指す非公式な用語 時間範囲:
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| 浅瀬の海底に生育するさまざまな藻類 | |
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| さまざまな微細な単細胞および群体性の淡水藻類 | |
科学的分類
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 含まれるグループ | |
| 通常は除外される | |
藻類（そうりょう、英: / ˈ æ l ɡ iː / AL -ghee、米: / ˈ æ l dʒ iː / AL -jee ; [3]多元語: alga / ˈ æ l ɡ ə / AL -gə ）は、光合成を行う真核生物の大規模かつ多様なグループのいずれかである。この名称は、複数の異なる系統群からの種を含む多系統群を指す非公式な用語である。含まれる生物は、クロレラ、プロトテカ、珪藻などの単細胞微細藻類から、長さが50メートル（160フィート）まで成長することもある大型褐藻類であるジャイアントケルプなどの多細胞形態まで多岐にわたる。ほとんどは水生で、陸上植物に見られる気孔、道管、師管などの多くの独特な細胞や組織タイプを欠いています。最大かつ最も複雑な海藻は海藻と呼ばれます。対照的に、最も複雑な淡水形態は車軸藻類で、これは緑藻類の分類で、例えばアオミドロやイシモチなどが含まれます。水によって運ばれる藻類はプランクトン、具体的には植物プランクトンです。
藻類は共通の祖先を持たないため多系統群を構成しており[4]、その色素体はシアノバクテリアに由来する単一の起源を持つように見えるものの[5] 、異なる方法で獲得されています。緑藻は、共生シアノバクテリアに由来する一次葉緑体を持つ藻類の例です。珪藻類と褐藻類は、共生紅藻に由来する二次葉緑体を持つ藻類の例です。[6]藻類は、単純な無性細胞分裂から複雑な形態の有性生殖まで、幅広い生殖戦略を示します。[7]
藻類には、コケ類の葉状体（葉のような構造）、非維管束植物の仮根、維管束植物（維管束植物）に見られる根、葉、その他の器官など、陸上植物の特徴となるさまざまな構造がありません。ほとんどは光栄養性ですが、一部は混合栄養性で、光合成と、浸透栄養性、菌類栄養性、または貪食性による有機炭素の摂取の両方からエネルギーを得ています。一部の単細胞種の緑藻、多くの黄金藻、ユーグレナ類、渦鞭毛藻類、およびその他の藻類は、従属栄養生物（無色藻またはアポクロロティック藻とも呼ばれる）になり、時には寄生し、完全に外部のエネルギー源に依存し、光合成装置が限られているかまったくありません。[8] [9] [10]アピコンプレックス類などの他の従属栄養生物も、その祖先がプラスチドを持っていた細胞に由来しているが、伝統的に藻類とは見なされていない。藻類は、紅色硫黄細菌や緑色硫黄細菌などの他の光合成細菌とは異なり、光合成の副産物として酸素を生成するシアノバクテリアに最終的に由来する光合成機構を持っている。ヴィンディヤ盆地の糸状藻類の化石は、16〜17億年前のものと年代測定されている。[11]
藻類の種類が幅広いため、人間社会における藻類の産業的および伝統的な用途はますます多様化しています。伝統的な海藻養殖の慣行は数千年にわたって存在し、東アジアの食文化に強い伝統を持っています。より現代的な藻類養殖の用途は、牛の飼料、藻類のバイオレメディエーションや汚染制御への使用、太陽光を藻類燃料や産業プロセスで使用される他の化学物質に変換すること、医療および科学的用途など、他の用途に食の伝統を拡張しています。2020年のレビューでは、藻類のこれらの用途は、気候変動を緩和するための炭素隔離において重要な役割を果たす可能性があると同時に、世界経済に利益をもたらす付加価値製品を提供する可能性があることがわかりました。[12]
語源と研究
単数形のalgaはラテン語で「海藻」を意味し、英語でもその意味を保持している。[13]語源は不明である。ラテン語のalgēre（冷たい）と関連しているという推測もあるが[14]、海藻を温度と関連付ける理由は知られていない。より可能性の高い語源はalliga（結びつける、絡み合う）である。[ 15]
古代ギリシャ語で「海藻」を意味する語はφῦκος ( phŷkos ) で、これは海藻 (おそらく紅藻) またはそこから得られる赤い染料のいずれかを意味していた。ラテン語化されたfūcus は、主に化粧用の口紅を意味していた。語源は定かではないが、長い間有力な候補として挙げられてきたのは、聖書の פוך ( pūk )、「ペイント」(その語自体ではない場合) に関連する単語である。これは、古代エジプト人や東地中海の他の住民が使用した化粧用のアイシャドウである。色は黒、赤、緑、青など、どんな色でもあり得た。[16]
藻類の研究は、一般的にはphycology（ギリシャ語の phykos 「海藻」に由来）と呼ばれていますが、algologyという用語は使われなくなっています。[17]
分類
藻類の定義の一つは、「主な光合成色素としてクロロフィルを持ち、生殖細胞の周囲に無菌の細胞膜がない」というものである。[18]一方、緑藻類に属する無色の原生生物はクロロフィルを全く持たない。シアノバクテリアは「藍藻類」と呼ばれることが多いが、ほとんどの専門家はシアノバクテリアを含むすべての原核生物を藻類の定義から除外している。[4] [19]
藻類にはシアノバクテリアと構造が似ている葉緑体がある。葉緑体はシアノバクテリアと同様に環状DNA を含んでおり、還元共生シアノバクテリアを表していると解釈されている。しかし、葉緑体の正確な起源は藻類の系統ごとに異なり、異なる共生イベント中に獲得されたことを反映している。以下の表は、3 つの主要な藻類グループの構成を示している。系統関係は右上の図に示されている。これらのグループの多くには、もはや光合成を行わないメンバーが含まれている。一部はプラスチドを保持しながら葉緑体を保持せず、他のものはプラスチドを完全に失っている。[20]
核細胞質系譜ではなくプラスチド[21]に基づく系統発生：
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リンネは、現代の植物命名法の出発点となった著書『植物の種』（1753年）[30]で、14の藻類の属を認めたが、現在ではそのうち4つだけが藻類の属とみなされている。[31]リンネは著書『自然の体系』で、動物の中にボルボックス属、コーラルリナ属、アセタブラリア属（マドレポラとして） を記載した。
1768年、サミュエル・ゴットリープ・グメリン（1744–1774）は、海藻類に関する最初の著作であり、リンネの当時の新しい二名法を採用した最初の海洋生物学書である『海藻類の歴史』を出版した。この本には、折り畳まれた葉に描かれた海藻類や海藻類の精巧なイラストが含まれていた。[32] [33]
WHハーヴェイ（1811-1866）とラモルー（1813）[34]は、色素に基づいてマクロ藻類を4つのグループに分けた最初の人物です。これは、植物分類学で生化学的基準が初めて使用されたものです。ハーヴェイの4つのグループとは、紅藻類（Rhodospermae）、褐藻類（Melanospermae）、緑藻類（Chlorospermae）、珪藻類です。[35] [36]
当時、微細藻類は、インフゾリア（微小生物）を研究していた別の研究グループ（例えば、 O.F.ミュラーとエーレンバーグ）によって発見され、報告されていました。明らかに植物と見なされていた大型藻類とは異なり、微細藻類は運動性があることが多いため、動物と見なされることが多かったです。[34]運動性のない（球状の）微細藻類でさえ、植物、大型藻類、または動物のライフサイクルの段階としてのみ見られることがありました。[37] [38]
ダーウィン以前の分類法、例えばリンネ（1753年）、[39]ジュシュー（1789年）、[40]ラムルー（1813年）、ハーヴェイ（1836年）、ホラニノフ（1843年）、アガシー（1859年）、ウィルソンとカサン（1864年）、[39]では分類上のカテゴリーとして使われていたが、それ以降の分類では「藻類」は人為的な多系統群とみなされている。[41]
20 世紀を通じて、ほとんどの分類では、以下のグループを藻類の部門または綱として扱っていました:シアノ藻類、紅藻類、金色藻類、黄色藻類、珪藻類、褐藻類、磁藻類(クリプト藻類および渦状藻類)、ユーグレナ藻類、および緑藻類。その後、多くの新しいグループが発見され (例: Bolidophyceae )、他のグループが古いグループから分裂しました:車軸藻類と灰色藻類( 緑藻類から )、多くの異形藻類( 例:金色藻類からsynurophyte、または黄色藻類からestigmatophyte )、ハプト藻類( 金色藻類から )、およびクロララクニオ藻類( 黄色藻類から )。[出典が必要]
植物と動物の二分法による分類が廃止され、藻類のほとんどのグループ（時にはすべて）が原生生物群に含められたが、後にこれも廃止され、真核生物群に追加された。しかし、古い植物分類体系の名残として、過去には原生動物としても扱われていたグループの中には、依然として重複した分類が残っているものがある（両生類原生生物を参照）。[要出典]
寄生藻類の中には（例えば、緑藻類のProtothecaやHelicosporidium、後生動物に寄生、またはCephaleuros、植物に寄生）もともと菌類、胞子虫、またはincertae sedisの原生生物に分類されていたものがあったが、[42]他の寄生藻類（例えば、緑藻類のPhyllosiphonやRhodochytrium、植物に寄生、または紅藻類のPterocladiophilaやGelidiocolax mammillatus、または魚類に寄生する渦鞭毛藻類のOodinium）は、藻類との関係が早くから推測されていた。他のケースでは、いくつかのグループはもともと寄生藻類として特徴付けられていたが（例えばChlorochytrium）、後に内生藻類とみなされた。[43]糸状細菌の中には（例えばベギアトアなど）もともと藻類と考えられていたものもある。さらに、アピコンプレックス類のようなグループも、プラスチドを持つ祖先から派生した寄生生物であるが、伝統的に藻類と見なされているどのグループにも含まれていない。[要出典]
進化
藻類は多系統であるため、その起源を単一の仮説上の共通祖先にまで遡ることはできません。藻類は、光合成を行う球状シアノバクテリアが単細胞の従属栄養性真核生物（原生生物）に貪食されて誕生したと考えられており、 [ 44 ]二重膜を持つ一次プラスチドが生じました。このような共生イベント（一次共生）は、15億年以上前のカリム期、ボーリングビオン期初期に発生したと考えられていますが、時間の隔たりが大きいため、主要なイベントを追跡することは困難です。[45]一次共生により、緑藻類（緑藻とその後の植物）、紅藻類（紅藻）、灰色藻類（「灰色藻」）の3つの分類群の原始プラスチドが誕生し、そのプラスチドは真核生物間の捕食、貪食、それに続く共生（二次共生と三次共生）を通じて他の原生生物の系統にさらに広がった。 [45]この連続的な細胞の「捕獲」と「奴隷化」のプロセスにより、光合成真核生物の多様性が説明される。[44]
最近のゲノムおよび系統ゲノム学的アプローチにより、プラスチドゲノムの進化、共生遺伝子の「宿主」核ゲノムへの水平移動、および真核生物の生命樹全体にわたるプラスチドの拡散が大幅に明らかになってきた。[44]
陸上植物との関係
孤立した胞子の化石から、陸上植物はカンブリア紀後期/オルドビス紀前期の4億7500 万年前にはすでに存在していた可能性があることが示唆されている。 [46] [47]これは、 Charaによく似た固着性の浅い淡水車軸藻類から来ており、[48]乾季に河川/湖沼の水位が低下した際に陸に打ち上げられたものと思われる。[49]これらの車軸藻類は、おそらくすでに表面上は植物の茎や根に似た糸状の体細胞と定着部を発達させており、同形の世代交代があったと考えられる。それらはおそらく約8億5000万年前に進化し、 [50] 、ボーリングビオン期後期の1億年前にはすでに進化していた可能性もある 。[51]
形態学
藻類には様々な形態があり、無関係なグループ間で特徴が収束することはよくある。三次元的な多細胞体を示すグループは、赤色藻類と褐色藻類、および一部の緑藻類のみである。[52]頂端成長は、これらのグループのサブセット、すなわち、赤色藻類、様々な褐色藻類、および車軸藻類に限定されている。 [52]車軸藻類の形状は、赤色藻類や褐色藻類とはまったく異なる。なぜなら、車軸藻類には、節間の「茎」によって区切られた明確な節があり、節にはスギナを思わせる枝の渦巻きが発生するからである。 [52] 概念体は、別の多系統的特徴であり、褐色藻類だけでなく、サンゴ状藻類やヒルデンブランディアレスにも見られる。 [52]
より単純な藻類のほとんどは単細胞の鞭毛藻類またはアメーバ状ですが、群体形成型および非運動型はいくつかのグループ間で独立して発達しています。種の ライフサイクルで複数の組織レベルが発生する可能性のある、より一般的な組織レベルのいくつかを以下に示します。
- コロニー：運動細胞の小さな規則的な集団
- カプソイド:粘液に埋め込まれた個々の非運動性細胞
- 球状細胞: 細胞壁を持つ運動しない個々の細胞
- パルメロイド：粘液に埋め込まれた非運動性細胞
- 糸状：運動しない細胞がつながってできたもので、枝分かれしていることもある
- 実質細胞：組織が部分的に分化した体細胞を形成する細胞
3つの系統では、さらに高度な組織化が達成され、完全な組織分化が達成されている。これらは褐藻類[53]（一部は長さ50メートルに達することもある（ケルプ）[54]）、紅藻類[55] 、および緑藻類[56]である。最も複雑な形態は車軸藻類（車軸藻類と車軸藻類を参照）に見られ、この系統は最終的に高等陸上植物につながった。これらの非藻類を定義する革新的な点は、接合子と発達中の胚を保護する保護細胞層を備えた雌の生殖器官の存在である。そのため、陸上植物は胚植物と呼ばれている。
芝生
藻類の芝生という用語はよく使われているが、定義は明確ではない。藻類の芝生は、堆積物を保持し、サンゴやケルプなどの基底種と競合する、カーペットのような厚い海藻の層であり、通常、高さは15cm未満である。このような芝生は1種または複数の種で構成され、通常、1平方メートル以上の面積を覆います。いくつかの一般的な特徴を次に示します。[57]
- 芝生と呼ばれる集合体を形成する藻類には、珪藻類、シアノバクテリア、緑藻類、褐藻類、紅藻類などがある。芝生は、さまざまな空間スケールで多数の種から構成されることが多いが、単一種の芝生も頻繁に報告されている。[57]
- 芝生は地理的規模や地域規模で種内においても形態的に大きく変化する可能性があり、構成種を特定することが困難な場合がある。[57]
- 芝生は短い藻類として定義されていますが、これは0.5cm未満から10cmを超える高さの範囲を説明するために使用されています。一部の地域では、説明は天蓋（20〜30cm）と呼ばれる高さに近づいています。[57]
生理
多くの藻類、特にシャジクモ科の種[ 58 ]は、膜の水透過性、浸透圧調節、膨圧調節、[説明が必要] 耐塩性、細胞質流動、活動電位の発生のメカニズムを理解するためのモデル実験生物として役立ってきました。
植物ホルモンは高等植物だけでなく藻類にも含まれています。[59]
共生藻類
藻類の中には、他の生物と共生関係を形成する種があります。これらの共生では、藻類は宿主生物に光合成産物（有機物）を供給し、藻類細胞を保護します。宿主生物は、必要なエネルギーの一部またはすべてを藻類から得ます。例:
地衣類
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地衣類は、国際地衣類学会によって「菌類と光合成共生菌の共生により、特定の構造を持つ安定した栄養体が形成されるもの」と定義されています。[60]菌類、または共生菌類は主に子嚢菌類に属し、担子菌類に属する菌類も少数存在します。自然界では、菌類は地衣類とは別個に発生することはありません。共生菌類がいつから共生し始めたのかは不明です。[61] 1 つ以上の共生菌類[62]が、緑藻類に属する同じ共生菌類と共生しますが、共生菌類がシアノバクテリアの種と共生することもあります (したがって、「共生菌類」という用語の方が正確です)。共生菌類は、多くの異なる共生菌類と共生する場合もあれば、独立して生息する場合もあります。したがって、地衣類は菌類として命名され、分類されます。[63]この関係は形態形成と呼ばれています。なぜなら地衣類は共生種だけでは持たない形態と能力を持っているからです（実験的に分離することができます）。光共生者は菌類共生者の潜在的遺伝子を活性化する可能性があります。[64]
トレンテポリアは、自生したり地衣類化したりできる、世界中で一般的な緑藻類の属の一例です。地衣類は、木の幹や岩などの露出した表面に生育し、時にはそれらの表面を変色させる特殊な藻類種 (気生植物) と生息地の一部を共有し、外観も似ていることがよくあります。
サンゴ礁
サンゴ礁は、イシサンゴ目の海洋無脊椎動物の石灰質の外骨格から形成されます。これらの動物は、糖と酸素を代謝して、外骨格の分泌を含む細胞構築プロセスのエネルギーを獲得し、水と二酸化炭素を副産物として生成します。渦鞭毛藻類（藻類原生生物）は、サンゴを形成する海洋無脊椎動物の細胞内に共生していることが多く、入射光と宿主が生成した二酸化炭素を使用した光合成によってすぐに利用できる糖と酸素を生成することで、宿主細胞の代謝を促進します。サンゴ礁を形成するイシサンゴ（造礁サンゴ）は、健康な状態を維持するために、Symbiodinium属の共生藻類を必要とします。 [65]宿主からのSymbiodiniumの損失はサンゴの白化として知られており、サンゴ礁の劣化につながる状態です。
海綿動物
共生緑藻は、パン粉海綿（Halichondria panicea）などの一部の海綿動物の表面近くに生息しています。これにより、海綿動物は捕食者から保護され、海綿動物には酸素と糖が供給されます。これらの栄養素は、一部の種では海綿動物の成長の50～80％を占めます。[66]
ライフサイクル
藻類の3つの主要な区分である紅藻類、緑藻類、異形植物類の生活環はかなりの変化と複雑性を示す。一般的に、海藻の細胞が二倍体である無性生殖期と、細胞が一倍体である有性生殖期があり、その後に雄と雌の配偶子が融合する。無性生殖は効率的な個体数増加を可能にするが、変化は少なくなる。一般的に、単細胞藻類と群体藻類の有性生殖では、特殊化した性的に適合する2つの一倍体配偶子が物理的に接触し、融合して接合子を形成する。交尾を成功させるために、配偶子の発達と放出は高度に同期化され、制御されており、フェロモンがこれらのプロセスで重要な役割を果たす可能性がある。[67]有性生殖はより多くの変化を可能にし、性周期の重要な段階である減数分裂中にDNA損傷を効率的に組み換え修復できるという利点がある。[68]しかし、有性生殖は無性生殖よりもコストがかかります。[69]減数分裂は多くの異なる藻類種で起こることが示されている。[70]
数字
米国国立植物標本館（国立自然史博物館内）の藻類コレクションは、約 320,500 の乾燥標本から構成されており、網羅的ではないものの（網羅的なコレクションは存在しない）、藻類の種の数の規模の大きさを推測することができます（その数は不明です）。[71]推定値は大きく異なります。たとえば、ある標準的な教科書によると、[72]英国諸島では、英国生物多様性運営グループの報告書で、英国には 20,000 種の藻類がいると推定されています。別のチェックリストでは、約 5,000 種しか報告されていません。約 15,000 種の差について、テキストは次のように結論付けています。「種の総数について信頼できる推定値を提供するには、詳細な現地調査を何度も行う必要があります...」
地域別およびグループ別の推定値も作成されています。
- 世界中に5,000～5,500種の紅藻類が存在する
- 「オーストラリア海域では約1,300匹」[73]
- 南アフリカの西海岸には400種の海藻があり、[74]クワズール・ナタール州の海岸には212種がある。[75]分布域は両海岸にまたがっているため、これらの中には重複するものもあるが、記録されている種は合計で約500種であると思われる。これらのほとんどは南アフリカの海藻一覧に記載されている。これらには植物プランクトンや無柄サンゴ類は含まれていない。
- カリフォルニア州（米国）の海洋生物669種[76]
- イギリスとアイルランドのチェックリスト642 [77]
などがあるが、科学的根拠や信頼できる情報源がないため、これらの数字は前述の英国の数字と同じくらい信頼性が低い。また、ほとんどの推定では、植物プランクトンなどの微細藻類も除外されている。
最新の推定では、世界中に72,500種の藻類が存在すると示唆されている。[78]
分布
藻類の分布は、19世紀半ばに植物地理学が始まって以来、かなりよく研究されてきました。[ 79 ]藻類は、隠花植物が胞子によって拡散するのと同様に、主に胞子の拡散によって広がります。胞子は、淡水、海水、空気、土壌、他の生物の中や表面など、さまざまな環境で見つかります。[79]胞子が成体生物に成長するかどうかは、種と胞子が着地する環境条件によって異なります。
淡水藻類の胞子は、主に流水や風、また生きた媒介者によって拡散します。[79]しかし、すべての水域がすべての藻類種を運ぶことができるわけではありません。特定の水域の化学組成によって、その中で生存できる藻類が制限されるからです。[79]海洋胞子は、多くの場合、海流によって拡散します。海水は、温度や栄養塩の利用可能性に基づいて、非常に異なる多くの生息地を提供し、その結果、植物地理学的なゾーン、地域、および州が形成されます。[80]
藻類の分布は、ある程度、南極、長距離の海洋、または一般的な陸地などの地理的特徴によって引き起こされる植物相の不連続性に左右されます。したがって、「太平洋藻類」や「北海藻類」など、地域別に発生する種を識別することが可能です。それらが地域外で発生する場合、船の船体などの輸送メカニズムを仮定することが通常可能です。たとえば、Ulva reticulataとU. fasciata は、この方法で 本土からハワイに移動しました。
マッピングは特定の種についてのみ可能であり、「限られた分布パターンの有効な例が多数ある」。[81]たとえば、クラトロモルフム属は北極の属であり、そこからはるか南ではマッピングされていない。[82]しかし、科学者は「そのような研究を行うことの難しさ」のために、全体的なデータが不十分であると考えている。[83]
エコロジー
藻類は水域で顕著であり、陸上環境では一般的であり、雪や氷の上などの珍しい環境でも見られます。海藻は主に水深100メートル（330フィート）以下の浅い海水で生育しますが、Navicula pennataなどの一部の藻類は水深360メートル（1,180フィート）まで生息することが記録されています。[84]藻類の一種であるAncylonema nordenskioeldiiは、グリーンランドの「ダークゾーン」として知られる地域で発見され、氷床の融解速度の増加を引き起こしました。 [85] 同じ藻類が、プレセナ氷河の一部にピンク色の氷が出現した後にイタリアアルプスで発見されました。[ 86 ]
さまざまな種類の藻類は、水生生態系において重要な役割を果たしています。水中に浮遊して生息する微小な形態（植物プランクトン）は、ほとんどの海洋食物連鎖の食料基盤となります。これらの藻類の密度が非常に高くなると（藻類ブルーム）、水が変色し、他の生物 と競合したり、毒物や窒息を引き起こしたりすることがあります。
藻類は、様々な水生システムの汚染を監視するための指標生物として使用することができます。 [87]多くの場合、藻類の代謝はさまざまな汚染物質に敏感です。このため、化学汚染物質の存在下では藻類の種構成が変化する可能性があります。[87]これらの変化を検出するために、藻類を環境から採取し、比較的簡単に研究室で維持することができます。[87]
生息地に基づいて、藻類は次のように分類できます。水生（プランクトン性、底生、海洋性、淡水性、静水性、流水性）[88] 、 陸生、空中（陸地下生）[89] 、 岩生、塩生（または広塩性）、砂質、好熱性、好極低温、表生（着生、付着生）、内部共生（内部生、内生）、寄生性、石灰沈着性または地衣類（藻類共生） [90]。
文化協会
古典中国語では、「藻」という単語は「藻類」と（皇帝の学者たちの控えめな伝統では）「文才」の両方の意味に使われています。北京の頤和園の横にある昆明湖の3番目の島は藻鑒堂島として知られており、「藻を見る堂の島」と「文才を振り返る堂の島」の両方を意味します。
栽培
藻類養殖は藻類の種の養殖を含む水産養殖の一種である。 [91]
意図的に栽培される藻類の大部分は、微細藻類（植物プランクトン、微小植物、またはプランクトン藻類とも呼ばれる）のカテゴリーに分類されます。一般に海藻として知られる大型藻類も、商業的および工業的に多くの用途がありますが、その大きさと生育に必要な環境の特定の要件のため、栽培にそれほど適していません（ただし、基本的には小さな容器内で上昇気泡を使用する藻類洗浄機である新しい海藻栽培機の登場により、この状況は変わる可能性があります）。[要出典]
商業的および工業的な藻類栽培には、オメガ3脂肪酸（藻類油として）[92] [93] [94]などの栄養補助食品や天然の食品着色料や染料、食品、肥料、バイオプラスチック、化学原料（原材料）、タンパク質を豊富に含む動物/養殖飼料、医薬品、藻類燃料[95]などの生産を含む多くの用途があり、汚染制御や天然の炭素隔離の手段としても使用できます。[96]
養殖水生植物の世界生産量は、圧倒的に海藻類が占めており、1995年の1,350万トンから2016年には3,000万トン強にまで増加した。 [97]培養された微細藻類はすでに、新興バイオエコノミーの幅広い分野に貢献している。[98]研究によると、藻類養殖には将来の健康的で持続可能な食料システムの開発に大きな可能性と利点があることが示唆されている。[99] [96]海藻養殖
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海藻養殖または昆布養殖は、海藻を栽培し収穫する 慣行です。最も単純な形では、農家は自然床から海藻を集めますが、もう一方の極端な形では、農家は作物のライフサイクルを完全に管理します。
最も多く栽培されている7つの分類群は、 Eucheuma属、Kappaphycus alvarezii、Gracilaria属、Saccharina japonica、Undaria pinnatifida、Pyropia属、Sargassum fusiformeです。EucheumaとK. alvareziiはカラギーナン（ゲル化剤）が魅力的で、Gracilariaは寒天用に栽培され、残りは限られた加工を施して食用とされています。[100]海藻はマングローブや海草とは異なり、光合成藻類であり[101]、開花しません。[100]
2022年現在、最大の海藻生産国は中国（58.62%）とインドネシア（28.6%）で、韓国（5.09%）とフィリピン（4.19%）がそれに続きます。その他の注目すべき生産国には、北朝鮮（1.6%）、日本（1.15%）、マレーシア（0.53%）、ザンジバル（タンザニア、0.5%）、チリ（0.3%）などがあります。[102] [103]海藻養殖は、経済状況を改善し、漁業圧力を軽減するために頻繁に開発されてきました。[104]
国連食糧農業機関（FAO）は、2019年の世界生産量は3,500万トンを超えたと報告した。北米では約23,000トンの湿った海藻が生産された。アラスカ、メイン、フランス、ノルウェーはそれぞれ2018年以降海藻生産量を2倍以上に増やした。 2019年時点で、海藻は海洋養殖の30％を占めている。[105]
海藻養殖は炭素排出量がマイナスの作物であり、気候変動を緩和する大きな可能性を秘めている。[106] [107] IPCCの変動する気候における海洋と氷圏に関する特別報告書は、緩和策として「さらなる研究の注目」を推奨している。[108] 世界自然保護基金、オーシャンズ2050、ザ・ネイチャー・コンサーバンシーは、海藻栽培の拡大を公的に支持している。[105]バイオリアクター
藻類バイオリアクターは、微細藻類または大型藻類の栽培に使用されます。藻類は、バイオマス生産（海藻栽培機など）、廃水処理、CO 2固定、または藻類スクラバーの形で水槽/池の濾過を目的として栽培される場合があります。[109]藻類バイオリアクターは設計が大きく異なり、大きく2つのカテゴリに分類されます。オープンリアクターと密閉リアクターです。オープンリアクターは大気にさらされていますが、密閉リアクター（一般にフォトバイオリアクターとも呼ばれます）は、さまざまな程度で大気から隔離されています。具体的には、藻類バイオリアクターは、バイオディーゼルやバイオエタノールなどの燃料を生産したり、動物飼料を生成したり、煙道ガス中の NO xやCO 2などの汚染物質を削減したりするために使用できます。
基本的に、このタイプのバイオリアクターは、クロロフィルを含む藻類自体が溶解した二酸化炭素と太陽光を使用して行う光合成反応に基づいています。二酸化炭素は、藻類がアクセスできるようにリアクター流体に分散されます。バイオリアクターは透明な材料で作られている必要があります。用途
寒天
寒天は紅藻類から得られるゼラチン状の物質で、商業的に多くの用途がある。[110]ほとんどの微生物は寒天を消化できないため、寒天は細菌や真菌を培養するのに適した培地である。
アルギン酸塩
アルギン酸、またはアルギン酸塩は、褐藻類から抽出されます。その用途は、食品のゲル化剤から医療用包帯まで多岐にわたります。アルギン酸は、細胞のカプセル化や固定化のための生体適合性媒体としてバイオテクノロジーの分野でも使用されています。分子料理も、ゲル化特性を持つこの物質を利用しており、これにより風味の伝達媒体となります。
ニューメキシコ州では、アルギン酸抽出やアワビの飼料用に、毎年10万～17万トンのマクロシスティスが収穫されている。[111] [112]
エネルギー源
長期的に競争力を保ち、（地方の）政策による変動する支援から独立するためには、バイオ燃料は化石燃料のコスト水準と同等かそれを下回る必要があります。この点で、藻類ベースの燃料は大きな可能性を秘めており、[113] [114]他のどのバイオマスよりも単位面積当たりの年間バイオマス生産量が多い可能性に直接関係しています。藻類ベースのバイオ燃料の損益分岐点は2025年までに達成されると予測されています。[115]
肥料
何世紀にもわたって、海藻は肥料として使われてきました。16世紀にヘンリーズのジョージ・オーウェンは、南ウェールズの漂流藻について次のように書いています。[116]
この種の鉱石は、しばしば大きな山に集められ、そこでは熱して腐り、強烈で不快な臭いを放ちます。非常に腐ると、彼らは泥と同じように土地に投げます。そこから良質の穀物、特に大麦が生まれます...春の潮や海の大きな漁の後、彼らは馬に乗せて袋に入れて運び、3、4、または5マイル運んで土地に投げます。これにより、穀物や草の生育に適した土地がはるかに良くなります。
今日、藻類は人間によってさまざまな方法で使用されています。たとえば、肥料、土壌改良剤、家畜の飼料などです。[117]水生種と微生物種は透明なタンクや池で養殖され、収穫されるか、池から汲み上げられた排水を処理するために使用されます。大規模な藻類養殖は、場所によっては重要な養殖の一種です。マールは土壌改良剤としてよく使用されます。
栄養
自然に生育する海藻は、特にアジアでは重要な食料源であり、スーパーフードと呼ぶ人もいます。[118]海藻にはビタミンA、 B1、B2、B6 、ナイアシン、Cなど多くのビタミンが含まれており、ヨウ素、カリウム、鉄、マグネシウム、カルシウムも豊富です。[119]さらに、藻類とシアノバクテリアの両方を含む商業的に栽培された微細藻類は、スピルリナ、[120]クロレラ、ベータカロチンを多く含むドナリエラ由来のビタミンCサプリメントなど、栄養補助食品として販売されています。
藻類は多くの国の国民食である。中国は、野菜とみなされるシアノバクテリアのファットチョイを含む70種以上を消費している。日本は、海苔やアオノリなど20種以上を消費している。[121]アイルランドはダルス、チリはコチャユヨ。[122] 海苔はウェールズではラバーブレッドを作るのに使われ、バラ・ラーとして知られている。韓国では、青海苔はギムを作るのに使われている。カリフォルニアからブリティッシュコロンビアまでの北アメリカ西海岸、ハワイ、ニュージーランドのマオリ族にも使われている。アオサとアオサは、スコットランド、アイルランド、グリーンランド、アイスランドではサラダの材料である。藻類は世界の飢餓問題の潜在的な解決策と考えられている。[123] [124] [125]
料理には、次の 2 つの一般的な形態の藻類が使用されます。
さらに、体内で生成されない必須アミノ酸9種すべてが含まれています[126]
一部の藻類の油には、不飽和脂肪酸が多く含まれています。例えば、パリエトクロリス・インチサはアラキドン酸を多く含み、トリグリセリドプールの47%にも達します。[127]ベジタリアンやビーガンに好まれる藻類の一部には、長鎖の必須オメガ3脂肪酸であるドコサヘキサエン酸（DHA）とエイコサペンタエン酸（EPA）が含まれています。魚油にはオメガ3脂肪酸が含まれていますが、その元は藻類（特に微細藻類）であり、カイアシ類などの海洋生物がそれを食べて食物連鎖を通じて受け継がれていきます。[128]藻類は近年、短鎖α-リノレン酸（ALA）のみを含む亜麻仁油などの他の植物源から長鎖EPAとDHAを摂取できないベジタリアンにとって、オメガ3脂肪酸の人気の供給源として浮上しています。
汚染制御
- 下水は藻類で処理することができ、[129]そうでなければ必要となる大量の有毒化学物質の使用を減らすことができます。
- 藻類は農場からの流出水に含まれる肥料を捕捉するために使用できます。その後収穫された濃縮藻類は肥料として使用できます。
- 水槽や池は藻類を使ってろ過することができ、藻類スクラバー（別名藻類ターフスクラバー）と呼ばれる装置で水から栄養素を吸収します。 [130] [131]
農業研究局の科学者らは、水平藻類スクラバー（別名藻類ターフスクラバー（ATS））を使用することで、堆肥排水から窒素流出の60～90％とリン流出の70～100％を捕捉できることを発見しました。科学者らは、藻類のコロニーを形成できる浅い100フィートのナイロンネットのレースウェイで構成されるATSを開発し、その有効性を3年間研究しました。彼らは、藻類が農地からの栄養流出を減らし、川、小川、海に流れ込む水質を高めるために容易に使用できることを発見しました。研究者らは、ATSから栄養豊富な藻類を収集して乾燥させ、有機肥料としての可能性を研究しました。彼らは、キュウリとトウモロコシの苗が、ATS有機肥料を使用しても市販の肥料を使用した場合と同様によく育つことを発見しました。[132]泡状の上昇流または垂直の滝型を使用した藻類除去装置は、現在では水槽や池のろ過にも使用されています。
ポリマー
藻類からは様々なポリマーが作られ、特にバイオプラスチックの製造に有用である。これらにはハイブリッドプラスチック、セルロース系プラスチック、ポリ乳酸、バイオポリエチレンなどがある。[133]いくつかの企業が藻類ポリマーの商業生産を開始しており、ビーチサンダル[134]やサーフボード[135]への使用も含まれている。
バイオレメディエーション
藻類スティココッカス・バシラリスは考古学の遺跡で使用されているシリコン樹脂に定着し、合成物質を生分解することが確認されている。 [136]
顔料
藻類が生産する天然色素（カロテノイドとクロロフィル）は、化学染料や着色剤の代替品として使用することができます。 [137] 藻類の個々の色素の存在と特定の色素濃度比は分類群に特有のものであり、さまざまな分析方法、特に高性能液体クロマトグラフィーによる濃度分析は、海水サンプル中の天然藻類集団の分類学的構成と相対的存在量に関する深い洞察を提供します。[138] [139]
安定化物質
紅藻類Chondrus crispus由来のカラギーナンは、乳製品の安定剤として使用されます。
追加画像
-
藻類の膀胱
参照
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、藻類に関連するメディアがあります。
Wikispeciesには藻類に関する情報があります。
- Guiry, Michael ; Guiry, Wendy. 「AlgaeBase」。– 画像、命名法、分類、分布、参考文献、用途、抜粋を含むすべての藻類名のデータベース
- 「藻類 - 細胞中心データベース」。CCDb.UCSD.edu。サンディエゴ：カリフォルニア大学。
- アンダーソン、ドン; キーファー、ブルース; クラインディンスト、ジュディ; ショーネシー、ケイティ; ジョイス、キャサリン; フィノ、ダニエル; シェパード、アダム (2007)。「有害藻類」。米国国立有害藻類ブルーム事務所。2008 年 12 月 5 日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年12 月 19 日閲覧。
- 「藻類について」。NMH.ac.uk。英国自然史博物館。