抱接

抱接には、雄と雌の両生類で異なる筋肉が関与することがわかっています。雄と雌の両方の前肢の筋肉は、ほとんどの種が使用する抱接の主要筋肉として特定されています。^{[ 2 ]}抱接中に使用されるこれらの前肢の筋肉は、通常、雌よりも雄の方が大きく、雄ではこれらの筋肉に酸化繊維が多く含まれているため、抱接には好気性代謝の増加が伴う可能性があります。^{[ 2 ]}これらの前肢の筋肉が雄の方が大きいことに加えて、雄のカエルは通常、親指にケラチンパッドまたは婚姻パッドがあり、抱接の間雌を掴むのを助けることで抱接の成功に貢献します。^{[ 6 ]}この抱接行動により、両生類の総排出腔が密着し、配偶子が放出されます。^{[ 7 ]}さらに、抱接は雄と雌両方の生殖器の位置合わせに役立ち、受精の成功にも貢献すると考えられています。^{[ 1 ]}雌の両生類は、抱接を始めようとする雄の両生類に必ずしも受け入れるとは限りません。雌は産卵の準備ができていない可能性があるからです。^{[ 1 ]}雌が抱接を行う準備ができていない場合、雌は体を振動させ、それを抱きしめている雄が感じ取り、抱接行動を中止します。^{[ 1 ]}

抱接に関与する主要なホルモンが 2 つ特定されています。ホルモンであるアルギニンバソトシン (AVT) は、雄の両生類が雌の配偶者を探す際に発する鳴き声行動に影響を与えることが特定されており、AVT は雄の両生類の鳴き声行動の量を増加させます。^{[ 7 ]}さらに、ゴナドトロピン放出ホルモン (GnRH) は両生類の抱接に影響を与えていると考えられており、多くの無尾両生類でこの行動を引き起こしたり開始したりすることがわかっています。^{[ 7 ]}また、アルギニンバソトシンとゴナドトロピン放出ホルモンの両方が雄の両生類の性的行動に関与していることがわかっています。^{[ 7 ]}ストレスホルモンであるコルチコステロンも、抱接の性的行動に関連していることがわかっています。アカハライモリで行われた研究では、抱接行動に従事している雄と雌の両方でコルチコステロンが急激に増加することがわかっています。^{[ 8 ]}しかし、全体的に見ると、抱接はオスにとってエネルギー的にコストがかかるため、オスの方がメスよりもコルチコステロン値が高いことがわかった。^{[ 8 ]}メスに見られるコルチコステロンの増加は、抱接によって餌を探すことができなくなるためと考えられる。^{[ 8 ]}

抱接は主に水中で行われるが、ディスクタンガエル科（Discoglossidae ）のような陸生の無尾両生類（カエルやヒキガエル）の中には陸上で抱接を行うものもいる。アカガエル科（Ranidae）、アマガエル科（Hylidae）、ヒキガエル科（Bufonidae）などの現生無尾両生類では、抱接は腋窩（脇の下）で行われる。その他の無尾両生類（Archaeobatrachia、Sooglossidae、Myobatrachidae）は、鼠径部または腰部抱接（腹部、後肢の前）という祖先的な状態を示す。雌の頭部を抱接する頭部抱接を示す種もあれば、抱接を全く行わない種もある。^{[ 9 ]}さらに、無尾類では多重抱接を行うことが観察されており、これは多くのヒキガエルが抱接を開始しようとする雌に付着することから、交尾球とも呼ばれる。^{[ 10 ]}しかし、多重抱接は無尾類では一般的ではなく、多重抱接に伴うコストが利点よりも高いことを示している可能性がある。^{[ 10 ]}雌の無尾類にとっては、複数の雄と交尾することで受精の可能性が高まり、子孫の遺伝的多様性が高まるため、多重抱接の考え方はおそらくより有利であろう。^{[ 10 ]}多重抱接は、繁殖場所に短期間で繁殖準備のできた成体が多数存在する爆発的繁殖の両生類で一般的に見られる。^{[ 1 ]}このような場合、雌の両生類は雄にとって非常に重要な資源と見なされる。通常、雌よりも雄の数が多いため、多重抱接が起こる可能性が高くなる。^{[ 1 ]}

ほとんどの無尾両生類では、オスは産卵時に卵に精子を注入しますが、Ascaphus属のオスは無尾両生類の中では珍しく、体内受精のための 挿入器官を持っています。体内受精は、 Nectophrynoides、Mertensophryne、Eleutherodactylusなど、他のいくつかの属でも起こります。^{[ 9 ] [ 11 ]}

イモリの場合、抱接の過程はイモリが季節的に活動的になった直後によく観察されます。たとえば、米国西部では、この時期は通常、冬の雨季が始まって間欠的な小川や春の池が繁殖地として利用可能になった直後です。ザラザライモリは、米国西部で広く分布しているイモリの具体的な例で、静かな小川の池や浅い池で抱接しているのが観察されます。^{[ 12 ]}イモリの抱接中、オスは通常、尾を扇いだり顎をこすったりする行動を示し、これはメスのイモリの交尾受容を促すと考えられています。^{[ 13 ]}研究によると、尾びれが深いオスのイモリは抱接中にメスをよりよく制御でき、抱接のためにメスを捕らえることにも成功しています。^{[ 13 ]}さらに、オスのイモリはオス同士の競争で尾を使う傾向があるため、尾びれが深いオスのイモリが抱接に成功する確率は、尾びれが深くないイモリよりも高いことがわかっています。^{[ 13 ]}ペアになっていないオスのイモリが抱接中のメスとオスのイモリに遭遇すると、ペアになっていないイモリはレスリング戦術を使ってペアになっているオスのイモリを追い出そうとします。^{[ 14 ]}イモリのレスリング行動を調べた研究では、観察されたレスリング遭遇の90%はペアになっているオスが「勝利」し、メスのイモリを保持することがわかりました。^{[ 14 ]}この研究では、侵入してきたペアになっていないイモリが抱接中のペアになっているオスのイモリを追い出すことに成功することはまれであることがわかりました。^{[ 14 ]}