迷彩

古代ギリシャでは、アリストテレス（紀元前384年～322年）が著書『動物誌』の中で、タコを含む頭足類の体色変化能力について、カモフラージュと信号伝達の両方の観点から言及している。

タコは、獲物を探す際に、周囲の石の色に似せるように体色を変化させます。また、警戒したときにも同様の行動をとります。

擬態は、1世紀以上にわたって動物学における関心と研究の対象となってきました。チャールズ・ダーウィンの1859年の自然選択説によれば、^{[ 2 ]}擬態などの特徴は、個体動物に繁殖上の利点をもたらし、平均して同種の他の個体よりも多くの子孫を残すことを可能にすることで進化しました。ダーウィンは『種の起源』の中で次のように書いています。^{[ 3 ]}

葉を食べる昆虫が緑色で、樹皮を食べる昆虫がまだら模様の灰色をしているのを見ると、冬に高山ライチョウが白く、アカライチョウがヒースのような色をしていて、クロライチョウが泥炭地のような色をしているのを見ると、これらの色彩は鳥や昆虫を危険から守るのに役立っていると信じざるを得ません。ライチョウは、生涯のある時期に駆除されなければ、数えきれないほど増えるでしょう。ライチョウは猛禽類に大きく襲われることが知られており、タカは視覚によって獲物に導かれるため、大陸の一部では、白いハトは最も駆除されやすいので飼わないようにと警告されています。したがって、自然淘汰がそれぞれのライチョウに適切な色を与え、一度獲得した色を真実かつ一定に保つのに最も効果的である可能性を疑う理由はないと思います。^{[ 3 ]}

イギリスの動物学者エドワード・バグナル・ポールトンは、動物の体色、特にカモフラージュについて研究した。1890年の著書『動物の色』の中で、彼は「特別な保護的類似性」（動物が他の物体に似ている場合）や「一般的な攻撃的類似性」（捕食者が背景に溶け込み、獲物に近づくことができる場合）など、さまざまなタイプを分類した。彼の実験では、アゲハチョウの蛹が幼虫として飼育された背景に合わせてカモフラージュされていることが示された。^{[ 4 ] [ a ]}ポールトンの「一般的な保護的類似性」^{[ 6 ]}は当時、カモフラージュの主な方法と考えられており、 1892年にフランク・エヴァース・ベダードが「樹上性の動物はしばしば緑色をしている。脊椎動物の中では、オウム、イグアナ、アマガエル、ミドリアマヘビなど多くの種がその例である」と書いている。^{[ 7 ]}ベダードは、ハナカマキリの「魅惑的な色彩」や、オレンジチップチョウの異なるメカニズムの可能性など、他の方法についても簡単に言及した。彼は、「翅の下面に散在する緑色の斑点は、植物（セリ科）の小さな花の概略図を意図したものであった可能性があり、両者の類似性は非常に高い」と記した。^{[ 8 ] [ b ]}彼はまた、サバなどの海水魚の体色についても説明した。「外洋魚類では、上面が暗色で下面が白色であることが多く、そのため、上から見ても下から見ても動物は目立たない」^{[ 10 ]}

画家アボット・ハンダーソン・セイヤーは、カウンターシェーディングの原理であるセイヤーの法則と呼ばれるものを定式化した。^{[ 11 ]}しかし、彼は1909年の著書『動物界の隠蔽色彩』でその主張を誇張し、「捕食者または捕食されるすべての動物のあらゆる模様や色彩は、ある一定の通常の状況下では隠蔽的である」（つまり、隠蔽カモフラージュである）と主張し、「『擬態』の模様も、『警告色』も、『性的選択』の色も、着用者を隠すための考えうる最良の手段であると信じるに足る理由がないものは、世界のどこにも存在しない」^{[ 12 ] [ 13 ]}と述べ、その主張を補強するために『森の中の孔雀』 （1907年）などの絵画を使用した。^{[ 14 ]}セイヤーはこれらの見解について、セオドア・ルーズベルトを含む批評家たちから徹底的に嘲笑された。^{[ 15 ]}

イギリスの動物学者ヒュー・コットは、1940年に出版した著書『動物の適応的体色』で、セイヤーの誤りを時には厳しく訂正した。「このように、セイヤーは動物界のほぼすべての体色を網羅しようとして、理論を途方もない極限まで無理に拡大解釈している。」^{[ 16 ]}コットはセイヤーの発見を基に、「最大限の破壊的コントラスト」、カウンターシェーディング、そして数百もの例に基づいて、カモフラージュの包括的な見解を構築した。この本では、大胆に対照的な色の筋を用いることで、逆説的に物体の輪郭をぼかすことで見えにくくするという、破壊的カモフラージュの仕組みを説明した。 ^{[ 17 ]}コットはセイヤーよりも体系的でバランスの取れた見解を示し、カモフラージュの効果に関する実験的証拠もいくつか含めたが、^{[ 18 ]}彼の500ページに及ぶ教科書は、セイヤーの著書と同様に、主に自然史の叙述であり、例を用いて理論を解説していた。^{[ 19 ]}

擬態が捕食者に発見されるのを避けるのに役立つという実験的証拠は、2016年に初めて提示された。このとき、地上営巣性の鳥（チドリ類とツバメ類）は、卵のコントラストが周囲の環境にどれだけ合致しているかに応じて生存することが示された。^{[ 20 ]}

カモフラージュは軟組織の特徴であり、化石記録に残ることは稀ですが、白亜紀の珍しい化石化した皮膚のサンプルから、一部の海洋爬虫類がカウンターシェーディングを行っていたことが分かります。暗い色のユーメラニンで着色された皮膚からは、オサガメとモササウルスの両方が背中が暗く、腹部が明るかったことが分かります。^{[ 22 ]} 1億年以上前に遡るカモフラージュした昆虫の化石証拠があり 、例えば、現代の子孫と同じように体中にゴミを貼り付けて獲物から身を隠すクサカゲロウの幼虫などが挙げられます。^{[ 23 ]}恐竜もカモフラージュしていたようで、1億2千 万年前のプシッタコサウルスの化石にはカウンターシェーディングが保存されています。^{[ 24 ]}

カモフラージュには単一の遺伝的起源はありません。しかし、特定の生物のカモフラージュの遺伝的構成要素を研究することで、隠蔽が系統間でどのように進化できるかのさまざまな方法が明らかになります。多くの頭足類は、神経活動によって隠蔽を制御することで、積極的にカモフラージュする能力を持っています。たとえば、一般的なコウイカのゲノムには、体色と虹色を驚くほど制御できるリフレクチン遺伝子が16コピー含まれています。^{[ 25 ]}リフレクチン遺伝子は、宿主に生物発光を提供する共生細菌Aliivibrio fischeriからの転移によって生じたと考えられています。すべての頭足類が能動的カモフラージュを使用するわけではないが、古代の頭足類は共生生物であるA. fischeriから水平的に遺伝子を受け継ぎ、その後の遺伝子重複 ( Sepia officinalisの場合など) または遺伝子喪失 (能動的カモフラージュ能力を持たない頭足類の場合など) によって分岐した可能性がある。^{[ 26 ] [3]これは、}内共生体からの水平遺伝子伝達の事例としてカモフラージュが生じた事例として独特である。しかし、他の系統のカモフラージュ戦略の進化では、他の水平遺伝子伝達方法が一般的である。オオシモフリエダシャク とナナフシの 両方が、転移イベントに由来するカモフラージュ関連遺伝子を持っている。^{[ 27 ] [ 28 ]} 

アグーチ遺伝子は、多くの系統にわたるカモフラージュに関与する相同遺伝子です。黄色と赤色の色素（フェオメラニン）を生成し、黒色（メラニン）と茶色（ユーメラニン）を生成する他の遺伝子と競合して機能します。^{[ 29 ]}東部シカネズミでは、約8000年の間に、単一のアグーチ遺伝子に9つの突然変異が生じ、それぞれが自然選択の下で黄色の毛の発現を強くし、メラニンをコードする黒色の毛の色素をほぼ完全に排除しました。^{[ 30 ]}一方、すべての黒い飼い猫は、アグーチ遺伝子の欠失によりその発現が阻害され、黄色や赤色が生成されません。アグーチ遺伝子の進化、歴史、および広範な範囲は、さまざまな生物が相同遺伝子または同一の遺伝子に依存して、さまざまなカモフラージュ戦略を発達させることが多いことを示しています。^{[ 31 ]}

カモフラージュは生物の適応度を高めることができるが、遺伝的およびエネルギー的なコストがかかる。検出可能性と移動性の間にはトレードオフが存在する。特定の微小生息地に適応するようにカモフラージュされた種は、その微小生息地にいるときは検出される可能性が低いが、そのような場所に到達するため、そして場合によってはそこに留まるためにエネルギーを費やす必要がある。微小生息地の外では、生物は検出される可能性が高くなる。汎用的なカモフラージュは、種が幅広い生息地の背景で捕食を回避することを可能にするが、効果は低い。汎用的または特殊化されたカモフラージュ戦略の発達は、周囲の環境の生物的および非生物的構成に大きく依存する。^{[ 32 ]}

特定の隠蔽模様と一般的な隠蔽模様の間には多くのトレードオフの例がある。石サンゴを餌とするウミウシの一種であるPhestilla melanocrachiaは、サンゴ礁生態系において特定の隠蔽模様を利用している。このウミウシは、摂取したサンゴから色素を表皮に吸い込み、摂取したサンゴと同じ色になる。これにより、ウミウシは生息するサンゴの種類に応じて色を変えることができる（主に黒とオレンジの間）。しかし、P. melanocrachia は宿主サンゴであるPlatygyra carnosaの枝でしか摂食および産卵できないため、地理的な範囲とウミウシの栄養隠蔽の有効性が制限される。さらに、ウミウシの色の変化は即座には起こらず、新しい餌や隠れ家を探す際にサンゴの宿主を切り替えることはコストがかかる可能性がある。^{[ 33 ]}

注意をそらす隠蔽や妨害的隠蔽に伴うコストは、背景との一致に伴うコストよりも複雑です。妨害的パターンは体の輪郭を歪ませ、正確な識別や位置特定を困難にします。^{[ 34 ]}しかし、妨害的パターンは捕食率を高めます。^{[ 35 ]}特に目に見える対称性を伴う妨害的パターン（一部の蝶など）は、生存率を低下させ、捕食率を高めます。^{[ 36 ]}一部の研究者は、翅の形と色のパターンは遺伝的に関連しているため、妨害的隠蔽パターンの効果を高める非対称な翅の色を発達させることは遺伝的にコストがかかると主張しています。対称性は、捕食者が木の樹皮のような均質な背景を上から見る蝶や蛾にとって、生存コストは高くありません。一方、自然選択は、背景や生息地が変化する種に、対称的なパターンを翅と体の中心から遠ざけ、捕食者の対称性認識を妨害するように促します。^{[ 37 ]}

動物の中には、特定の自然の背景に合う色や模様を持つものがいます。これは、あらゆる環境におけるカモフラージュの重要な要素です。例えば、樹上性のインコは主に緑色です。森林の地面に生息するヤマシギは茶色で斑点模様です。ヨシ原に生息するサンカノゴイは茶色と黄褐色の縞模様です。いずれの場合も、動物の体色は生息地の色合いに合致しています。^{[ 41 ] [ 42 ]}同様に、砂漠に生息する動物は、スナネズミやフェネックギツネのような哺乳類、砂漠ヒバリやサケイのような鳥類、スキンクやツノクサリヘビのような爬虫類など、ほとんどすべてが砂、黄褐色、黄土色、茶色がかった灰色といった砂漠の色をしています。^{[ 43 ]}軍服も一般的にその背景に似ています。例えば、カーキ色の軍服は泥色または埃っぽい色で、元々は南アジアでの任務のために選ばれました。^{[ 44 ]}多くの蛾は工業黒化を示し、^{[ 45 ]}樹皮に溶け込むような体色を持つオオシモフリエダシャクもその一つである。 ^{[ 46 ]}これらの昆虫の体色は、1860年から1940年の間に、止まる木の幹の色が変化するのに合わせて進化し、汚染された地域では淡くまだら模様からほぼ黒色になった。^{[ 45 ] [ c ]}これは動物学者によって、カモフラージュが自然選択の影響を受けていることの証拠であり、また、必要に応じて周囲の背景に似せるために変化することも示しているとみなされている。^{[ 45 ]}

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  南アフリカのクルーガー国立公園で、背の高い草に溶け込んでいるライオン
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  クロガオサケイは、砂漠の背景色に似た体色をしている。
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  エジプトヨタカは、保護色となる羽毛だけを頼りに、開けた砂地に巣を作る。
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  鮮やかな緑色のキリギリスは、新鮮な植物の色をしている。

破壊的迷彩は、斑点や縞模様などの強いコントラストのある繰り返しのない模様を使用して、動物や軍用車両の輪郭をぼかしたり、^{[ 47 ]}特に一般的なカエルのように目を隠すことで特徴を隠したりします。^{[ 48 ]}破壊的迷彩は、エッジ検出などの視覚システムを欺くために複数の方法を使用する場合があります。^{[ 49 ]}ヒョウなどの捕食者は、獲物に近づくために破壊的迷彩を使用し、潜在的な獲物は捕食者に発見されないようにするためにそれを使用します。^{[ 50 ]}破壊的迷彩は、制服と軍用車両の両方で軍事用途でよく使用されます。ただし、破壊的迷彩は、形状、光沢、影などの要因によって動物や軍事目標が露呈する可能性があるため、必ずしもそれだけで隠蔽を達成するとは限りません。^{[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]}

皮膚に目立つ模様があること自体が、動物がカモフラージュに頼っていることを証明するものではなく、それはその動物の行動に依存する。^{[ 54 ]}例えば、キリンはコントラストの高い模様があり、それが目障りな体色である可能性があるが、成獣は開けた場所では非常に目立つ。一部の著者は、成獣のキリンは木や茂みの中に立っているときは数メートル離れたところからでも見えにくいので、隠蔽性があると主張している。^{[ 55 ]}しかし、成獣のキリンはカモフラージュではなく、ライオンからでも身を守るためにその大きさや能力に頼り、近づいてくる捕食者を最もよく見ることができるように動き回る。^{[ 55 ]}若いキリンは成獣よりもはるかに捕食されやすいことから、別の説明が示唆される。キリンの子どもの半数以上が1年以内に死んでしまうため^{[ 55 ]}、キリンの母親は生まれたばかりの子どもを隠し、母親が餌を食べに出かけている間、子どもはほとんどの時間を隠れ場所に横たわって過ごす。母親は1日に1回戻ってきて子どもにミルクを与える。近くに母親がいても生存に影響がないため、これらの若いキリンは非常にうまくカモフラージュされているに違いないと考えられており、これは毛皮の模様が強く遺伝することによって裏付けられている^{[ 55 ]}。

植物におけるカモフラージュの可能性は、20 世紀後半までほとんど研究されていませんでした。白い斑点のある葉の斑入りは、まだら模様の背景がある森林の下層植物ではカモフラージュとして機能する可能性があります。葉の斑入りは閉鎖的な生息地と相関しています。破壊的カモフラージュは植物にとって明確な進化上の利点があります。草食動物に食べられることから逃れる傾向があるからです。別の可能性としては、一部の植物は、緑色にカモフラージュされた昆虫を目立たせるために、葉の上面と下面、または葉脈や茎などの部分で異なる色をしており、それによって肉食動物による草食動物の除去を促進することで植物に利益をもたらしているということが考えられます。これらの仮説は検証可能です。^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

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  ヒョウ：巧妙にカモフラージュされた捕食者
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  ロシアのT-90戦車は、砂と緑の大胆な迷彩模様で塗装されている。
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  ガボンクサリヘビの鮮やかな模様は、非常に強いインパクトを与える。
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  ライチョウ1羽とヒナ5羽が、見事な擬態能力を発揮する。
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  ハエトリグモ：巧妙なカモフラージュを施した無脊椎動物の捕食者
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  ノコギリサルシア（ Smilax bona-nox）など、多くの下層植物は淡い模様を持っており、これはおそらくカモフラージュ効果によるものと考えられる。

カウンターシェーディングは、グラデーションカラーを使用して自己影の効果を打ち消し、平面の錯覚を作り出します。自己影は、動物が上よりも下の方が暗く見え、明るい色から暗い色へとグラデーションします。カウンターシェーディングは、上が最も暗く、下が最も明るい色調を「塗り込む」ことで、適切な背景に対してカウンターシェーディングされた動物をほとんど見えなくします。^{[ 59 ]}セイヤーは、「動物は自然によって描かれており、空の光によって最も明るくなる部分が最も暗く、その逆もまた然り」と観察しました。したがって、カウンターシェーディングの原理は、セイヤーの法則と呼ばれることもあります。^{[ 60 ]カウンターシェーディングは、}ガゼル^{[ 61 ]}やバッタなどの陸生動物、サメやイルカなどの海洋動物[62]、タシギ^{やハマシギ}などの鳥類[ ^{63 ] [ 64 ]に}広く使用されています。

カウンターシェーディングは、第二次世界大戦中の実験でその有効性が示されたにもかかわらず、軍事迷彩にはあまり使われていない。イギリスの動物学者ヒュー・コットはカウンターシェーディングを含む方法の使用を奨励したが、その分野における彼の権威にもかかわらず、イギリス政府を説得することはできなかった。^{[ 65 ]}兵士たちは迷彩ネットを一種の透明マントと誤解することが多く、敵の観察者の視点から迷彩を実用的に見るように教えなければならなかった。^{[ 66 ] [ 67 ]}同じ頃、オーストラリアでは、動物学者ウィリアム・ジョン・デイキンが兵士たちに動物の方法を真似て、戦時迷彩に動物の本能を利用するように助言した。^{[ 68 ]}

カウンターシェーディングという用語には、セイヤーの法則とは関係のない第二の意味があります。それは、サメなどの動物や一部の軍用機の上下面が、上から見たときと下から見たときの背景に合わせて異なる色になっているということです。この場合、迷彩は2つの表面から成り、それぞれが明るい水面や空などの特定の背景に対して隠蔽するという単純な機能を持っています。サメの体や航空機の胴体は、横から見たときに平坦に見えるように明るい色から暗い色へとグラデーションになっているわけではありません。使用されている迷彩方法は、背景の色とパターンを合わせることと、輪郭をぼかすことです。^{[ 61 ]}

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  カウンターシェード・ドルカス・ガゼル、ガゼラ・ドルカス
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  カウンターシェードグレイリーフシャーク、Carcharhinus amblyrhynchos
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  セイヤーの1902年の特許出願における、陰影をつけた船と潜水艦
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  セイヤーが描いた2羽の鳥の模型：左側は背景色で描かれ、右側はカウンターシェーディングが施され、ほとんど見えない。
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  カウンターシェードのフォッケウルフ Fw 190D-9

北アメリカのツノトカゲなど一部の動物は、影をなくすための精巧な方法を進化させてきました。体は平たく、側面は縁に向かって薄くなっています。動物は習慣的に体を地面に押し付け、側面には白い鱗が縁取られており、体の縁の下に残っている可能性のある影の部分を効果的に隠したり、乱したりします。^{[ 69 ]}開けた砂漠に生息するツノトカゲの体型が影を最小限に抑えるように適応しているという理論は、縁取り鱗を持たない唯一の種である、岩場に生息し岩に似ているマルオオツノトカゲによって裏付けられています。この種は脅威にさらされると、背中を曲げて立体的な形状を強調し、できるだけ岩のように見えるようにします。^{[ 69 ]}ヒメジャノメ ( Pararge aegeria)などの一部のチョウは、止まっているときに背中に羽を閉じ、体を太陽に合わせ、片側に傾けることで影を最小限に抑え、影が広い斑点ではなく、細くて目立たない線になるようにします。^{[ 70 ]}同様に、ヨーロッパヨタカなどの一部の地上営巣性の鳥は、太陽に面した休息位置を選択します。^{[ 70 ]}影をなくすことは、第二次世界大戦中の軍事迷彩の原則として認識されました。^{[ 71 ]}

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  イスラエルの砂漠ではほとんど見えない、対比的な色合いと隠蔽色を持つ3頭のアイベックス
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  「形状、光沢、影」によって、これらの「迷彩」された軍用車両は容易に視認されてしまう。
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  ヒラオツノトカゲの体は平たく、縁にフリンジ状の模様があり、影を最小限に抑えている。
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  軍用車両の影を減らすため、迷彩ネットが車両から離れた場所に垂れ下がっている。
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  毛虫の毛の房は、その影を隠す。

多くの被食動物は、逆説的に捕食者の視線を引きつける目立つ高コントラストの模様を持っています。^{[ d ] [ 72 ]}これらの注意をそらす模様は、例えば捕食者が獲物の輪郭を識別できないようにすることで、捕食者の注意を獲物全体として認識することからそらし、カモフラージュとして機能する可能性があります。実験では、人工の獲物に注意をそらす模様がある場合、アオガラの探索時間が長くなりました。^{[ 73 ]}

動きは、捕食者を探している獲物動物や、獲物を狩る捕食者の目を引きます。^{[ 74 ]}そのため、ほとんどの隠蔽方法は、発見されないように横になってじっとしているなど、適切な隠蔽行動も必要とします。また、トラのような忍び寄る捕食者の場合は、獲物が自分の存在に気づいている兆候がないか、ゆっくりと静かに極めて忍び寄って移動します。^{[ 74 ]}行動と他の隠蔽方法の組み合わせの例として、若いキリンは隠れ場所を探し、横になってじっとしており、母親が戻ってくるまで何時間も過ごすことがよくあります。皮膚の模様は植生の模様に溶け込み、選んだ隠れ場所と横たわる姿勢が相まって動物の影を隠します。^{[ 55 ]}ヒラオツノトカゲも同様に複数の方法を組み合わせている。開けた砂漠で平らに横たわるように適応しており、静止、隠蔽色、影の隠蔽によって捕食者に気づかれないようにしている。^{[ 75 ]}海では、リーフィーシードラゴンは、風や水流で波打つかのように、休息している海藻のように擬態的に揺れる。^{[ 76 ]}揺れる様子は、マクレイのスペクタースティックインセクト、 Extatosoma tiaratumなどの昆虫にも見られる。この行動は、発見されないようにするモーションクリプシス、または（獲物以外のものとして）誤分類を促すモーションマスカレード、あるいはその両方の組み合わせである可能性がある。^{[ 77 ]}

ほとんどのカモフラージュは、カモフラージュされた動物や物体が動くと、その動きが観察している捕食者、獲物、敵に容易に見えてしまうため、効果がありません。^{[ 78 ]}しかし、ハナアブ^{[ 79 ]}やトンボなどの昆虫は、動きによるカモフラージュを利用します。ハナアブは交尾相手に近づくために、トンボは縄張りを守る際にライバルに近づくために利用します。^{[ 80 ] [ 81 ]}動きによるカモフラージュは、目標と風景の中の固定点との間の直線上に留まるように移動することで実現されます。そのため、追跡者は動いていないように見え、目標の視野の中で大きく見えるだけです。 ^{[ 82 ]}一部の昆虫は、風に吹かれているように見せるために、移動中に体を揺らします。

同じ方法は軍事目的にも使用でき、例えばミサイルが敵に探知されるリスクを最小限に抑えるために用いられる。^{[ 79 ]}しかし、ミサイル技術者やコウモリなどの動物は、カモフラージュのためというよりは、主にその効率性のためにこの方法を使用している。^{[ 83 ]}

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  オスのハナアブ（Syritta pipiens）は、動きによる擬態を利用してメスに近づく。
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  オーストラリア産のオスのオオイトトンボは、動きによる擬態を利用してライバルに接近する。
• 動きによる擬態を行うカマキリ。

擬態（仮装とも呼ばれる）では、カモフラージュされた物体は、観察者にとって特別な関心事ではない別のもののように見える。^{[ 84 ]}擬態は、例えばオオシモフリエダシャクの幼虫が小枝を模倣したり、バッタが枯れ葉を模倣したりするなど、被食動物によく見られる。 ^{[ 85 ]}また、巣の構造にも見られる。Leipomeles dorsataなどの一部の真社会性スズメバチは、巣の周囲の葉を模倣した模様で巣の外皮を作る。^{[ 86 ]}

擬態は、捕食者や寄生生物が獲物を誘い込むためにも用いられる。例えば、ハナカマキリはランなどの特定の種類の花を模倣する。^{[ 87 ]}この戦術は、例えば商船に偽装した重武装のQシップなど、戦争でも時折用いられてきた。 ^{[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ]}

托卵鳥であるカッコウは、成鳥と卵の両方で擬態の例を示しています。メスは他の小型の鳥の巣に卵を産み、1つの巣に1個ずつ産みます。メスはハイタカを模倣します。この類似性は、小型の鳥が明らかな捕食者を避けるために行動を起こすのに十分です。そうすることで、メスのカッコウは誰にも見られずに巣に卵を産む時間を得ることができます。^{[ 91 ]}カッコウの卵は宿主種の卵を模倣しているため、拒絶される可能性が低くなります。^{[ 92 ] [ 93 ]}

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  オオシモフリエダシャクの幼虫は小枝に擬態する
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  ハナカマキリは、ファレノプシスランの花を模倣することで昆虫の獲物を誘い込む。
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  フードバッタTeratodus monticollisは、鮮やかなオレンジ色の縁取りのある葉に見事に擬態している。
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  このバッタは枯れ葉を模倣することで捕食者から身を隠します。
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  第二次世界大戦時の戦車が、トラックに偽装してバートラム作戦で隠蔽された。
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  第一次世界大戦時の武装Qシップは、商船を模倣することで敵潜水艦をおびき寄せた。
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  カッコウの成鳥はハイタカに擬態し、雌が托卵する時間を稼ぐ。
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  カッコウの卵が、この場合はヨシキリの卵のように、より小さな卵を模倣している。
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  棒を模した巻き付きクモ型ドロフォン

ほとんどの迷彩は動きによって効果がなくなります。鹿やバッタは静止しているときは非常に隠蔽性が高いかもしれませんが、動くとすぐに見えてしまいます。しかし、モーションダズルという方法では、コントラストのある縞模様の大胆なパターンが素早く動く必要があります。^{[ 94 ]}モーションダズルは、捕食者が獲物の速度と方向を正確に推定する能力を低下させ、獲物が逃げる可能性を高めます。^{[ 95 ]}モーションダズルは速度の知覚を歪め、高速で最も効果的です。縞模様は大きさの知覚（したがって、標的までの知覚距離）も歪めることができます。2011年時点で、モーションダズルは軍用車両に提案されていましたが、適用されたことはありません。^{[ 94 ]}モーションダズルのパターンは、動物が動いているときに正確に位置を特定することをより困難にしますが、静止しているときは見つけやすくなるため、モーションダズルと隠蔽の間には進化上のトレードオフがあります。^{[ 95 ]}

一般的にダズル模様の動物として知られているのはシマウマです。シマウマの大胆な縞模様は、破壊的迷彩^{[ 96 ]} 、背景との融合、および対比効果^{[ 97 ] [ e ]}であると言われています。長年にわたり、その色の目的が議論されてきましたが^{[ 98 ]} 、2012年にティム・カロが行った実験的研究では、この模様がアブやツェツェバエなどの吸血性のハエに対する静止モデルの魅力を低下させることを示唆しました^{[ 99 ] [ 100 ]}。しかし、2014年にマーティン・ハウとヨハネス・ザンカーが行ったシミュレーション研究では、動いているとき、縞模様は哺乳類の捕食者や吸血昆虫などの観察者を、2つの視覚的錯覚によって混乱させる可能性があることが示唆されています。それは、知覚される動きが反転するワゴンホイール効果と、知覚される動きが間違った方向であるバーバーポール錯覚です。 ^{[ 101 ]}

カメレオン、カエル^{[ 103 ]} 、タコなどの動物は、特殊な色素細胞を使って皮膚の模様や色を積極的に変化させ、周囲の環境に似せたり、ほとんどのカメレオンのように信号を送るために変化させたりします^{[ 102 ]}。しかし、スミスのドワーフカメレオンは、カモフラージュのために積極的に体色を変化させます^{[ 104 ] 。}

同じクジャクヒラメを数分間隔で撮影した4枚の画像。周囲の環境に合わせて体色を変化させる能力を示している。

魚やカエルのメラノフォア細胞は、色素を含む構造体を移動させることによって色を変える。

各色素胞には、1 色の色素のみが含まれています。魚類やカエルでは、体色の変化は、暗色の色素を含むメラノフォアと呼ばれる色素胞の一種によって媒介されます。メラノフォアは星形をしており、細胞全体に分散している、または中心付近に集まっている多数の小さな色素細胞小器官を含んでいます。色素細胞小器官が分散している場合、細胞は動物の皮膚の一部を暗く見せます。色素細胞小器官が集まっている場合、細胞の大部分と動物の皮膚は明るく見えます。カエルでは、この変化は主にホルモンによって比較的ゆっくりと制御されます。魚類では、脳が色素胞に直接信号を送るとともにホルモンを産生することで、この変化を制御します。^{[ 105 ]}

タコなどの頭足類の皮膚には複雑な単位が含まれており、それぞれが色素胞とその周囲の筋肉細胞および神経細胞から構成されています。^{[ 106 ]}頭足類の色素胞は、すべての色素粒子を小さな弾力性のある袋の中に持っており、脳の制御下で伸ばしたり緩めたりすることで不透明度を変化させることができます。異なる色の色素胞を制御することで、頭足類は皮膚の模様や色を素早く変化させることができます。^{[ 107 ] [ 108 ]}

より長い時間スケールでは、ホッキョクウサギ、ホッキョクギツネ、オコジョ、ライチョウなどの動物は雪に溶け込むように体毛の色を変え、夏には茶色や灰色だった毛が冬には白に変わります（毛が抜け落ちて新しい毛や羽が生えることで）。ホッキョクギツネはイヌ科の中で唯一そうする種です。^{[ 109 ]}しかし、夏が非常に短いカナダの極北に生息するホッキョクウサギは一年中白いままです。^{[ 109 ] [ 110 ]}

色を急速に変化させる、あるいは季節の変化に合わせて色を変えるという原理は、軍事用途にも応用されている。アクティブ迷彩は、理論的には動的な色の変化とカウンターイルミネーションの両方を利用できる。制服を変えたり、冬用に車両を再塗装したりといった単純な方法は、第二次世界大戦以来使われてきた。2011年、BAEシステムズはアダプティブ赤外線迷彩技術を発表した。これは、戦車の側面を覆うために約1,000枚の六角形のパネルを使用する。ペルチェプレートパネルは、赤外線で見たときに、車両の周囲（隠蔽）または車などの物体（模倣）に合うように加熱および冷却される。^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]}

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  ライチョウは春に羽毛が変化する。オスはまだほとんど冬羽のままである。
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  1940年の冬戦争におけるノルウェーの義勇兵たち。制服の上に白い迷彩オーバーオールを着用している。
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  北極圏低地に生息するホッキョクウサギは、冬になると茶色から白色に体色が変わります。
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  1943年、ロシアにて、雪迷彩を施したドイツ軍マルダーIII戦闘戦車と、白い作業服を着た乗員および歩兵。
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  ベールカメレオン（学名：Chamaeleo calyptratus）は、主に気分や信号伝達のために体色を変化させる。
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  適応型赤外線迷彩により、装甲車両が乗用車に擬態することが可能になる。

動物の中には、小枝、砂、貝殻の破片など、周囲の環境にある材料で体を飾り、輪郭をぼかし、体の特徴を隠し、背景に溶け込むことで、積極的に身を隠そうとするものもいる。例えば、トビケラの幼虫は装飾された巣を作り、ほぼ完全にその中に住んでいる。装飾ガニは背中を海藻、スポンジ、石で覆う。^{[ 114 ]}捕食性の仮面虫の幼虫は、後脚と「跗節扇」を使って、砂や塵で体を飾る。体には2層の剛毛（毛状突起）があり、幼虫はそこに細かい粒子の内側の層と粗い粒子の外側の層を広げる。このカモフラージュは、虫を捕食者と獲物の両方から隠すことができる。^{[ 115 ] [ 116 ]}

同様の原理は軍事目的にも適用でき、例えば狙撃兵がギリースーツを着用する場合、狙撃兵の周囲の草の束などの素材で装飾することでさらにカモフラージュされる。このようなスーツは、1916年にイギリス陸軍の狙撃兵が「まだら模様のコートとペイントのストライプ」を採用した頃から使用されていた。^{[ 117 ]}コットは、葉の断片のスクリーンを特殊な鉤状の剛毛に固定する斑点エメラルドガの幼虫を例に挙げ、軍事カモフラージュも同じ方法を使用していると主張し、「この装置は、第一次世界大戦中に広く行われたものと本質的に同じであり、毛虫ではなく、毛虫トラクター、砲台陣地、観測所などを隠すために使用された」と指摘している。^{[ 118 ] [ 119 ]}

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  この装飾ガニは、体全体をスポンジで覆っている。
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  植物素材を携えたギリースーツを着た狙撃手
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  砂粒で擬態した、仮面をつけたハンターバグの幼虫、 Reduvius personatus
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  1938年、植物で覆われた網の下に置かれたソ連の戦車

水面近くに浮遊する多くの海洋生物は透明度が高く、ほぼ完璧なカモフラージュ効果を発揮します。^{[ 120 ]}しかし、海水とは異なる屈折率を持つ物質でできた体では、透明度を維持することは困難です。クラゲなどの一部の海洋生物は、主に水で構成されたゼラチン質の体を持っています。厚い中膠は無細胞で透明度が高く、浮力は有利ですが、筋肉量に対して体が大きくなるため、速く泳ぐことができません。そのため、この種のカモフラージュは、機動性とのトレードオフとしてコストがかかります。^{[ 120 ]}ゼラチン質のプランクトン動物は、透明度が50～90パーセントです。透明度が50パーセントあれば、水深650メートル（2,130フィート）のタラなどの捕食者から動物が見えなくなります。浅い水域では光が明るく、捕食者の視認性が高いため、透明度をさらに高める必要があります。例えば、タラは浅瀬の最適な照明下では98％透明な獲物を見ることができる。したがって、カモフラージュに十分な透明度はより深い水域でより容易に達成される。^{[ 120 ]} 

筋肉などの組織は、非常に薄いか、可視光の波長に比べて小さい規則的な層や線維として組織化されていれば、透明にすることができます。よく知られた例としては、タンパク質クリスタリンでできている脊椎動物の目の水晶体と、タンパク質コラーゲンでできている脊椎動物の角膜の透明性があります。^{[ 120 ]}他の構造は透明にすることはできません。特に網膜や、それに相当する目の光吸収構造は、機能するために光を吸収する必要があります。脊椎動物や頭足類のカメラ型の目は完全に不透明でなければなりません。 ^{[ 120 ]}最後に、獲物を誘い込むなど、何らかの理由で見える構造もあります。たとえば、透明な管クラゲのアガルマ・オケニイの刺胞（刺す細胞）は、小さなカイアシ類に似ています。^{[ 120 ]}透明な海洋動物の例としては、ラジアータ（腔腸動物）、管クラゲ、サルパ（浮遊性被嚢動物）、腹足類軟体動物、多毛類、多くのエビのような甲殻類、魚類など、多種多様な幼生が挙げられます。一方、これらのほとんどの成体は不透明で色素沈着しており、生息する海底や海岸に似ています。^{[ 120 ] [ 121 ]}成体のクシクラゲやクラゲは、この規則に従い、多くの場合、主に透明です。コットは、これは動物が背景に似ているというより一般的な規則に従うと示唆しています。海水のような透明な媒体では、それは透明であることを意味します。^{[ 121 ]}アマゾン川の小型魚Microphilypnus amazonicusと、それに共生するエビPseudopalaemon gouldingiは、「ほとんど見えない」ほど透明です。さらに、これらの種は、環境の局所的な背景に応じて、透明になるか、より一般的な斑点模様（破壊的なパターン）になるかを選択しているように見える。^{[ 122 ]}

透明性が実現できない場合は、銀化によって動物の体を高い反射率にすることで効果的に模倣できます。海の中層では光は上から来るため、垂直に配置された鏡は魚などの動物を横から見えなくします。イワシやニシンなど、表層に生息するほとんどの魚は銀化によってカモフラージュされています。^{[ 123 ]}

海産のハチェットフィッシュは、体側が極端に扁平で、厚さはわずか数ミリメートルしかなく、体は非常に銀色で、アルミホイルのように見える。鏡は、構造色を与えるのに使われるものと同様の微細構造で構成されている。グアニンの結晶が5～10個積み重なり、波長の約1/4の間隔で配置され、建設的に干渉してほぼ100パーセントの反射率を実現している。ハチェットフィッシュが生息する深海では、波長500ナノメートルの青色光のみが透過して反射する必要があるため、125ナノメートル間隔の鏡は優れたカモフラージュ効果を発揮する。^{[ 123 ]}

ニシンなどの浅瀬に生息する魚類では、鏡はさまざまな波長の光を反射する必要があり、そのため魚類はさまざまな間隔の結晶スタックを持っています。断面が丸い体を持つ魚類にとって、鏡を皮膚に平らに置くと水平方向に反射しないため、さらに複雑になります。全体的な鏡の効果は、すべて垂直に配置された多数の小さな反射板によって実現されます。^{[ 123 ]}銀化は魚類だけでなく他の海洋動物にも見られます。イカ、タコ、コウイカなどの頭足類は、グアニンではなくタンパク質でできた多層鏡を持っています。^{[ 123 ]}

カウンターイルミネーションとは、動物の体や軍用車両よりも明るい背景に合う光を生成することであり、能動的なカモフラージュの一種です。これは、ホタルイカや中層イカなど、一部のイカの種で特によく使われています。後者は、腹部全体に発光器官（発光器）が散在しており、これらがキラキラと光ることで、下から見ると暗い形に見えないようになっています。^{[ 124 ]}カウンターイルミネーションによるカモフラージュは、多くの海洋生物の生物発光の機能であると考えられますが、光は獲物を誘引するため^{[ 125 ]}や獲物を検出するため^{[ 126 ]}、そして信号を送るためにも生成されます。

対照明は軍事目的ではほとんど使用されませんでした。「拡散照明迷彩」は、第二次世界大戦中にカナダ国立研究評議会によって試験されました。これは、夜空のかすかな光に合わせて船の側面に光を投影するもので、ランプを支えるための扱いにくい外部プラットフォームが必要でした。^{[ 127 ]}カナダのコンセプトは、アメリカのイェフディライト計画で改良され、 B-24リベレーターや海軍のアベンジャーなどの航空機で試験されました。^{[ 128 ]}これらの航空機には、夜空の明るさに合わせて自動的に調整される前方を向いたランプが装備されていました。^{[ 127 ]}これにより、発見される前に目標に3,000ヤード（2,700メートル）以内まで接近することが可能になりました。^{[ 128 ]}対照明はレーダーによって時代遅れになり、拡散照明迷彩もイェフディライトも実戦投入されることはありませんでした。^{[ 127 ]} 

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  1942年、不完全な拡散照明迷彩を施した夜間のHMSラーグス（最大輝度設定）。
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  HMSラーグスの防壁。約60個の拡散照明器具のうち4個が写っている。2個は持ち上げられ、2個は展開されている。
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  Yehudi Lightsは、飛行機の平均輝度を暗い形状から空と同じ明るさまで引き上げます。

深海魚の中には、周囲の光の 0.5% 未満しか反射しない非常に黒い皮膚を持つものもいる。これは、生物発光を照明に利用する捕食者や被食魚による発見を防ぐことができる。オネイロデスは特に黒い皮膚を持ち、 波長 480 nm の光を 0.044% しか反射しなかった。この超黒色は、真皮にあるメラノソームと呼ばれる薄く連続した粒子層によって実現されている。これらの粒子は光の大部分を吸収し、残りの光の大部分を反射するのではなく散乱するようにサイズと形状が調整されている。モデルによると、このカモフラージュによって、このような魚が見える距離は、反射率が通常 2% の魚に比べて 6 分の 1 に短縮されるはずである。この適応を持つ種は、硬骨魚類 (条鰭類) の系統樹のさまざまな目に広く分布しており、自然選択が超黒色カモフラージュの収斂進化を独立して何度も引き起こしてきたことを示唆している。^{[ 129 ]}

狩猟者は、警戒心の強い獲物に近づくために、動物の皮、泥、葉、緑や茶色の衣服などの素材を使った迷彩を長年利用してきた。^{[ 190 ]}ライチョウの追い込み猟などの野外スポーツでは、猟師は隠れ場所（ブラインドまたはシューティングバットとも呼ばれる）に身を隠す。^{[ 191 ]}現代の狩猟服は、迷彩パターンを乱す生地を使用している。例えば、1986年に猟師のビル・ジョーダンは、草や枝などの特定の種類の植物の画像をプリントした、猟師向けの隠蔽服を作成した。^{[ 192 ]}

迷彩は、建造物を目立たなくするために時折用いられる。例えば、南アフリカでは、携帯電話のアンテナを吊るした塔が、「地域住民の抵抗」に応えて、プラスチックの枝をつけた高い木のように偽装されることがある。この方法は費用がかかるため（通常の3倍の費用がかかるとされている）、代替の迷彩方法としては、中立的な色や円筒形や旗竿などの馴染みのある形状を用いる方法がある。また、マストを他の建造物の近くや上に設置することで、目立ちやすさを軽減することもできる。^{[ 193 ]}

自動車メーカーは、新製品を偽装するためにパターンをよく使用します。このカモフラージュは、車両の視覚的なラインを曖昧にするように設計されており、パッド、カバー、デカールと併用されます。パターンの目的は、視覚的な観察（そして程度は低いものの写真撮影）を防ぎ、それによって車両の形状を再現することを防ぐことです。^{[ 194 ]}

軍事迷彩柄は、第一次世界大戦以降、ファッションや芸術に影響を与えた。ガートルード・スタインは、 1915年頃のキュビスム画家パブロ・ピカソの反応を回想している。

戦争が始まったばかりの頃、ラスパイユ大通りにピカソと一緒にいた時のことをよく覚えています。迷彩柄のトラックが初めて通り過ぎたのです。夜でした。迷彩柄のことは聞いたことはありましたが、実際に見たのは初めてでした。ピカソは驚いてそれを見て、「そうだ、これは我々が作ったものだ、これがキュビスムだ」と叫びました。

1919年、チェルシー・アーツ・クラブ主催の「ダズル・ボール」の出席者は、ダズル模様の黒と白の服を着用した。このボールは、ポストカードや雑誌記事を通じてファッションとアートに影響を与えた。^{[ 196 ]}イラストレイテッド・ロンドン・ニュースは次のように報じた。^{[ 196 ] [ 197 ]}

先日、チェルシー・アーツ・クラブがアルバート・ホールで開催した盛大な仮装舞踏会の装飾は、戦時中に船舶の塗装に用いられた「ダズル迷彩」の原理に基づいていた 。その全体的な効果は、素晴らしく幻想的だった。

近年では、ファッションデザイナーは、その印象的なデザイン、「模様の乱れ」、そして象徴性から、迷彩柄の生地をよく使用しています。^{[ 198 ]}迷彩服は、ファッションのためというよりは、その象徴的な意味合いのために着用されることが多く、例えば、1960年代後半から1970年代初頭にかけてのアメリカでは、ベトナム戦争へのアメリカの介入に反対するデモの際に、反戦デモ参加者が皮肉にも軍服を着用することがよくありました。^{[ 199 ]}バルバドス、ジャマイカ、セントルシアなど一部の国では、迷彩柄の衣服を民間人が着用することは違法です。^{[ 200 ] [ 201 ]}

イアン・ハミルトン・フィンレイ のような現代アーティストは、迷彩柄を使って戦争について考察している。彼の1973年のシルクスクリーン作品『アルカディア』^{[ f ]}は、葉模様で迷彩された戦車を描いており、テート美術館は「自然の楽園という概念と戦車の迷彩柄との間に皮肉な類似点を描いている」と評している。^{[ 202 ]}タイトルは、詩や芸術におけるユートピア的アルカディアと、ハミルトン・フィンレイの作品に繰り返し登場するメメント・モリのラテン語のフレーズ「Et in Arcadia ego」を指している。SFでは、ジョー・ホールドマンの小説『カモフラージュ』は、姿を変える異星人についての物語である。^{[ 203 ]}この言葉は、タイサ・フランクの愛と喪失の物語集『迷彩の短い歴史』のような文学作品では、より比喩的に使われている。^{[ 204 ]} 1986年、アンディ・ウォーホルは一連の巨大な迷彩絵画の制作を開始し、迷彩柄を人気のプリントパターンへと変えるのに貢献した。その1年後の1987年、ニューヨークのデザイナー、スティーブン・スプラウスは、ウォーホルの迷彩プリントをベースに1987年秋冬コレクションを発表した。^{[ 205 ]}

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  アンドレ・マーレが1917年頃に描いた280口径の銃のキュビスム風スケッチは、芸術と戦争の相互作用を示している。マーレのような芸術家は、戦時中のカモフラージュ技術を提供したのである。
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  1971年の反戦デモにおける迷彩服
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  迷彩柄スカートをファッションアイテムとして取り入れた例、2007年