カウンターシェーディング

カウンターシェーディング、またはセイヤーの法則は、動物の体の上部または上側が暗く、下側が明るくなるカモフラージュの方法である。^{[1]このパターンは、}捕食者と獲物の両方で、哺乳類、爬虫類、鳥類、魚類、昆虫の多くの種に見られる。

球体などの均一な色の立体物体に上から光が当たると、上側はより明るく、下側はより暗く見え、一方から他方に向かって段階的に変化します。この明暗のパターンにより物体は立体的に見えるため、検出しやすくなります。1909 年に芸術家のアボット・ハンダソン・セイヤーによって発見された古典的なカウンターシェーディングは、自己影の効果を相殺することで機能し、これも通常は暗い色から明るい色への段階的変化です。理論上はこれは軍の迷彩に有効ですが、セイヤーや、後に第二次世界大戦中の動物学者ヒュー・コットの最善の努力にもかかわらず、実際にはほとんど適用されていません。

カウンターシェーディングと呼ばれる動物の色のさまざまなパターンの正確な機能は、ハンナ・ローランド（2009）などの動物学者によって議論されており、側面から見たときの平坦化と背景の一致、上または下から見たときの背景の一致（上部と下部の表面で別の配色を示唆）、上からの輪郭の消失、その他さまざまなほとんどテストされていない非カモフラージュ理論など、複数の機能がある可能性があると示唆されています。関連するメカニズムであるカウンターイルミネーションは、背景の実際の明るさに一致するように、生物発光またはランプによる光の生成を追加します。カウンターイルミネーションカモフラージュは、イカなどの海洋生物で一般的です。これは、船舶や航空機での軍事利用のためにプロトタイプ段階まで研究されましたが、これも戦争で使用されたことはほとんどないか、まったくありません。

カウンターシェーディングの逆で、腹部が背部よりも濃い色になっているため、コントラストが強調され、動物が目立ちやすくなります。これは、スカンクなど、身を守ることができる動物に見られます。この模様は、驚かせたり、ひらめいたりするときにも、経験豊富な捕食者を追い払うための警告信号としても使用されます。しかし、ナイルキャットフィッシュやルナモスの幼虫など、習慣的に逆さまに生活するが防御力が弱い動物は、カモフラージュのために逆さまのカウンターシェーディングをしています。

英国の 動物学者で 『動物の色彩』（1890年）の著者であるエドワード・バグナル・ポールトンは、さまざまな昆虫のカウンターシェーディングを発見した。その中には、ムラサキチョウ（Apatura iris）の蛹やサナギ、^{[2] 、イシガ}（Opisthograptis luteolata）の幼虫^[a]、オオシモフリエダシャク（Biston betularia）^の幼虫[b]などがある。 [ ^{3] [4]}しかし、彼はカウンターシェーディングという言葉は使わず、その効果が広く起こっているとも示唆しなかった。^[5]

ニューハンプシャー州の芸術家アボット・ハンダソン・セイヤーは、カウンターシェーディングについて研究し、著述した最初の人物の一人である。1909年の著書『動物界における隠蔽色彩』で、彼は写真や絵でカウンターシェーディングを正しく説明し、図示したが、ほとんどすべての動物がカウンターシェーディングされていると誤って主張した。^[7]このため、カウンターシェーディングはセイヤーの法則と呼ばれることもある。セイヤーは次のように書いている。

自然は、動物の体色を空の光に最も照らされる部分で最も暗くし、その逆もまた同様です。動物界全体の大多数の生き物が、この極めて微細なグラデーションをまとい、生息地ではほとんど見られないという事実が、そのことを物語っています。

— セイヤー^[8]

セイヤーは、ルナ蛾の幼虫Actias lunaを含む多くの例を観察し、描いた。この幼虫は、通常の逆さまの摂食姿勢ではカウンターシェーディングにより平らに見えるが、その姿勢から人工的に反転すると、太陽光と反転したカウンターシェーディングが組み合わさって濃い陰影になり、したがって実体があるように見える。^{[9]セイヤーは1902年にカウンターシェーディングを使用して}潜水艦と水上艦の両方の軍艦を描く特許を取得したが、^[10]アメリカ海軍に彼のアイデアを採用するよう説得することはできなかった。^[11]

ヒュー・バンフォード・コットは1940年の著書『動物の適応的色彩』でカウンターシェーディングの多くの例を記述し、セイヤーの一般的なアプローチに従っているが^[12]、セイヤーの過剰な主張（「彼は『捕食したり捕食されたりした動物のあらゆる模様や色彩は、ある通常の状況下では消え去る』と述べている」）を批判し、事実上すべての動物がカウンターシェーディングでカモフラージュされていると主張している。コットはこれを「セイヤーが理論を極端なまでに引き伸ばした」と呼んだ^{[13] 。}

セイヤーとコットの両氏は、白い背景に対比陰影のない白い雄鶏の写真を本に収録し、セイヤーの言葉を借りれば「背景が何であろうと、単色の物体は『消し去る』ことはできない」^[14]、コットの言葉を借りれば「色の類似性だけでは隠蔽には不十分である」^[15]という点を強調した。コットは次のように説明した 。

芸術的感覚に欠ける人が予想するであろうこととは反対に、この鳥は非常に目立っており、背中は背景よりも明るく、胸は背景よりも暗く見えるが、実際には背中、背景、胸はすべて純白である。」^[16]

カウンターシェーディングは、シカなどの陸生動物とサメなどの海生動物の両方の幅広い動物グループで観察されています。^[17]これは捕食動物と獲物の両方のカモフラージュの基礎です。^[18]これは、色合わせや乱れのある色使いなどの他のカモフラージュ形式と併用されます。^[18]捕食魚の中では、グレースナッパー（Lutianus griseus）は、灰色の砂の上を泳ぐ「ほとんど見えない」獲物であるハードヘッドシルバーサイド（Atherina laticeps）を狩る際、カウンターシェーディングによって効果的に平らになります。^{[19]他のカウンターシェードを持つ海洋動物には、}ヨシキリザメ、ニシン、イルカが含まれます。一方、サバやカワハギなどの魚は、カウンターシェードと縞模様や斑点模様の両方を持っています。^[20]

ヒョウの斑点やトラの縞模様が描かれたキャンバスの色調を、この色で表現しています。齧歯類がほぼ例外なく着用する服装です。コニー、ロバ、レイヨウ、シカが着用する基本的なユニフォームです。有袋類の間でも広く使用されています。ヘビ、トカゲ、両生類の大半に基本的な制服を提供しています。昆虫では、さまざまなイモムシやバッタで完璧な状態に達しています。しかし、川や海の表層水では、カウンターシェーディングは最大限に発達し、その重要性を増しています。

— ヒュー・コット^[18]

中生代の 海生爬虫類はカウンターシェーディングを行っていた。暗色のユーメラニンで色素沈着した化石化した皮膚から、魚竜、オサガメ、モササウルスは背中が暗く、腹が明るかったことが明らかになった。^{[21] [22]}鳥盤類 恐竜の プシッタコサウルスも同様にカウンターシェーディングを行っていたようで、捕食者は陰影から形を推測して獲物を発見していたことを示唆している。さらにモデル化により、この恐竜は森林などの閉鎖された生息地に最適なカウンターシェーディングを行っていたことが示唆されている。^[23]

動物のカモフラージュの別の形態は、生物発光を利用して動物の平均輝度を背景の明るさに合わせて増加させるものである。^{[24]これは}カウンターイルミネーションと呼ばれる。中層の遠洋魚や無脊椎動物、特にイカによく見られる。カウンターイルミネーションを受けた動物は、下から見ている捕食者からはほとんど見えなくなる。^[25]そのため、カウンターイルミネーションカモフラージュは、カウンターシェーディングが達成できることの延長線上にあると見なすことができます。カウンターシェーディングは影を塗りつぶすだけですが、カウンターイルミネーションは実際の光を追加できるため、背景が明るくカウンターイルミネーションを受けていない動物が影のように見える場合など、変化する状況で効果的なカモフラージュが可能になります。^[26]

カウンターシェーディングはカウンターイルミネーションと同様、軍の迷彩に実際に適用されることはほとんどないが、軍当局がそれを知らなかったからではない。第一次世界大戦のアボット・セイヤーと第二次世界大戦のヒュー・コットはともに自国の軍隊にカウンターシェーディングを提案した。彼らはカウンターシェーディングの有効性を実証したが、軍隊にこの技術を採用するよう説得することには成功しなかった。しかし、軍隊による迷彩の採用全般に影響を与えた。^[11]

コットは、第一次世界大戦中に艦船のダズル迷彩についてノーマン・ウィルキンソンと口論したジョン・グラハム・カーの弟子だった。ウィルキンソンは1939年も迷彩検査官として影響力を保っていたため、政治的な論争が起こった。コットは、従来通り迷彩された同様の砲と並んで、レールマウント式12インチ砲の迷彩塗装を依頼された。コットは、砲身の輪郭を崩すために破壊的なコントラストを巧みに組み合わせ、カウンターシェーディングで砲身を平らにして、その外観を円筒形に見せた。その後、砲は上空からさまざまな角度で撮影され、ピーター・フォーブスの見解では「結果は驚くべきものだった」^[27] 。コットの砲は、「どこを見るべきか、何を見るべきかを正確に知っている人が最も細かく精査しない限り、目に見えない。もう一方の砲は常に非常によく見える」。当局は躊躇し、コットが正しいという証拠に当惑したようで、カウンターシェーディングは、すべての施設を監督するために専門の動物学者が必要になるため、使用するのは非常に難しいと主張した。コットは中東に派遣され、カーは介入して、銃をコットに有利なように塗装し、コットを帰国させるよう懇願したが、失敗した。^[28]

オーストラリアの動物学者ウィリアム・デイキンは1941年に出版した著書『迷彩の芸術』でセイヤーに倣いカウンターシェーディングを詳細に説明し、この本は1942年に軍事ハンドブックとして再版された。デイキンはセイヤーやコットと同じように模型の鳥を撮影し、戦闘服の肩と腕にはカウンターシェーディングを施すべきだと主張した。^[29]

カウンターシェーディングは、1943年に米国陸軍省が発表した「カモフラージュの原則」で説明されており、理論に関する4つの段落と自然界での使用に関する1つの段落の後に、次のようなアドバイスが与えられている。^[30]

上面は周囲の土地（背景）の色と色調に合うように塗装し、側面は下面と日陰の部分が塗装される白色にグラデーションと色調をつける。 ^[30]

発明家たちはカウンターシェーディングの軍事利用を主張し続けており、例えば2005年の米国特許には、明るい色の背景にさまざまなサイズの丸い暗い斑点を描いた「統計的カウンターカラーリング」の形でカウンターシェーディングを含む個人用迷彩が含まれていた。^[31]

アリエル・タンクスとイェヘズケル・イェシュルンによる「カモフラージュ破壊」、つまり戦車などの物体の自動検出に関する研究では、段階的な影を探すことで画像の凸性を分析すると、「人間の観察者さえも惑わす可能性のある非常に強力なカモフラージュを破壊できる」ことが示された。より正確には、画像では、影が暗くなるのを止めて再び明るくなり始める線など、明るさの勾配がゼロと交差する場所が検索される。この技術はエッジの破壊を使用してカモフラージュを破ったが、著者らは、セイヤーのカウンターシェーディングを持つ動物は「凸性ベースの検出器に対する対抗手段」を使用しており、「凸性ベースの検出器を使用する捕食者」を暗示していることを観察した。^[32]

• 
  ヒュー・コットがカウンターシェードを施したレールマウント砲（上）と従来の方法でカモフラージュしたレールマウント砲（中）、1940年8月。イギリス当局はコットのカウンターシェードが効果的であることに同意したが、採用を拒否した。^[28]
• 
  BL 7.2 インチ榴弾砲、カウンターシェード砲身、1944 年 9 月
• 
  保存されたシャーマン ファイアフライ。砲身はカウンターシェードで覆われ、長さを隠すために乱雑な模様が施されています。
• 
  実際の（暗い色から明るい色へと段階的に）カウンターシェードを施したフォッケウルフ Fw 190

ハンナ・ローランドは、アボット・セイヤーの100年後にカウンターシェーディングを見直し、カウンターシェーディングを「最も多くの光にさらされた表面のより暗い色素沈着」と定義し、動物の色彩の一般的だがあまり理解されていない側面であると指摘した。^[5]彼女は、カウンターシェーディングがどのように機能するかについては「多くの議論」があったと指摘した。^[33]彼女は、これが「腹部の影を減らすことによって」カモフラージュとして機能するというセイヤーの理論の証拠を検討し、カウンターシェーディングの代替説明を検討した。^[5]

ローランドは、カウンターシェーディングのカモフラージュ理論には、「横から見たときに背景の一致を改善する自己影の隠蔽」、「横から見たときに形を平らにする自己影の隠蔽」、「上または下から見たときの背景の一致」、「上から見たときの体の輪郭の消失」が含まれると書いています。^[5]これらは以下で順番に検討されます。

コットはセイヤーと同様に、カウンターシェーディングにより動物は側面から見えにくくなり、「幽霊のように消えて見えなくなる」と主張した。^[34]ローランドは、コットがここでセイヤーの理論を再検討し、「シェーディングのグラデーションが腹部の影の効果を排除する働きをするだろうという見解を強化している」と指摘している。^{[5]キルティは、}東部灰色リス（Sciurus carolinensis）のカウンターシェーディングの効果を測定し、リスが水平になっているときは腹部の自己影が部分的に隠されるが、リスが垂直になっているとき（木の幹を登っているときなど）はこの効果が発生しないことを示した。^[35]

セイヤーの当初の主張は、コットによって言い直され^[34]、自然は、芸術家が絵の具で立体的な錯覚を作り出すのと全く逆のことをカウンターシェーディングで行っており、つまり、陰影の効果を打ち消して形を平らにしているというものでした。陰影は、さまざまな門の動物が物体の形状を識別するために使用する強力な手がかりです。ひな鳥の研究では、ひな鳥は影が下に落ちる穀物をついばむことを好むことが示されました（上から照らされているかのように）。そのため、人間も鳥も陰影を奥行きの手がかりとして利用している可能性があります。^{[5] [36]}

動物（および軍用車両）の色のまったく別の機能は、上面と下面をそれぞれ下と上面の背景にマッチするように異なる方法でカモフラージュすることです。これは、たとえば1892 年にフランク エヴァース ベダードによって次のように指摘されています。

遠洋魚類では、上面が暗色で下面が白色であることが一般的であり、そのため上から見ても下から見ても目立ちません。

— フランク・エヴァース・ベダード^[37]

アルフレッド・ラッセル・ウォレス^[38]、ベダード^[39] 、コット^[40]、クレイク^[41]などの初期の研究者は、カジキやサバなどの遠洋魚やイルカ、サメ、ペンギンなどの海洋動物では、上面と下面の色調がはっきりと異なり、上面は暗く、下面はほぼ白色であることが多いと主張した。彼らは、上から見ると、動物の暗い背部がその下の深海の暗闇に対するカモフラージュになるだろうと示唆した。下から見ると、明るい腹部は同様に、上の太陽に照らされた海面とのコントラストが最小限になるだろうと示唆した。^[5]これには鳥類でいくつかの証拠があり、表面や海底ではなく中程度の深さで魚を捕まえる鳥は、よりこのような色をしていることが多く、これらの鳥の獲物は鳥の下側しか見ないであろう。^[42]ローランドは、「カウンターシェーディング」としてひとまとめにされた色彩パターンのそれぞれの可能な役割は、それが効果的に機能すると単純に想定するのではなく、個別に評価する必要があると結論付けました。^[5]

ローランド（2009）は、これまで分析されていなかったカウンターシェーディングのさらなるメカニズムを特定しました。それは、円筒などの円形物体を照明で照らして上から見ると、側面が暗く見えるというものです。彼女はグラフィックツールを使って、この効果がカウンターシェーディングによって平らにできることを実証しました。捕食者は獲物を識別するためにエッジを使用することが知られているため、カウンターシェーディングによって、上から見たときに獲物を見つけにくくなる可能性があると彼女は主張しています。^[5]

カモフラージュ以外の理論としては、紫外線からの保護、体温調節、摩擦からの保護などがある。ローランドによれば、これら3つの「もっともらしい」理論はいずれも2009年時点ではほとんど検証されていないという。^[5]

コットらが示した実証や例にもかかわらず、セイヤーの発見から1世紀が経っても、カウンターシェーディングの有効性を示す実験的証拠はほとんど得られなかった。2009年に人工の獲物を使った実験では、カウンターシェーディングされた物体には生存上の利点があることが示され^[43]、2012年にはウィリアム・アレンらが行った研究で、114種の反芻動物におけるカウンターシェーディングが、ポールトン、セイヤー、コットらが予測した「自己影隠蔽」機能の予測とほぼ一致していることが示された^{[44] 。}

進化発生生物学は、発生学と遺伝学からの証拠を集め、生物全体から個々の遺伝子、タンパク質、遺伝子スイッチに至るまで、あらゆる規模で進化がどのように作用したかを明らかにしてきた。ハツカネズミのように、上半身が暗色（多くの場合、茶色がかっている）で下半身が明るい（多くの場合、淡黄褐色または白っぽい）対照的な色合いの哺乳類の場合、色合いの違いを生み出すのはAgouti遺伝子である。Agoutiは、メラノコルチン 1 受容体（MC1R）の働きを特異的に阻害するAgouti シグナル伝達ペプチド（ASP）というタンパク質をコードしている。Agouti タンパク質がない場合、αメラノサイト刺激ホルモンがMC1R を持つ細胞、メラノサイトを刺激して暗いユーメラニンを生成し、皮膚と毛皮を暗褐色または黒に染める。Agouti タンパク質がある場合、同じシステムにより、より明るい色、黄色または赤色のフェオメラニンが生成される。腹部の皮膚になる胚の細胞で活性化した遺伝子スイッチにより、アグーチ遺伝子が活性化し、成体哺乳類に見られるカウンターシェーディングが作られます。^[45]

カウンターシェーディングが影を消すとすれば、その逆、つまり腹部を暗くし、背中を明るくすれば、自然な光の落ち込みが加わってコントラストが最大限に高まる。この動物の体色のパターンは、スカンクやラーテルなど、防御力が強い動物に見られる。スカンクの強烈な悪臭や、ラーテルの鋭い爪、攻撃的な性質、悪臭などである。^[46]これらの動物は攻撃を受けても逃げず、ゆっくりと動き、危険に直面するとよく向きを変え、経験の浅い捕食者を驚かせるため、または経験豊富な捕食者を追い払うための警告信号として、威嚇的なディスプレイを行う。^[47]

セイヤーが発見したルナモスの幼虫は、コットの表現によれば「姿勢に応じてカウンターシェーディングが施されている」、つまり背中が明るく、腹が暗くなるにつれて陰影が付けられている。ナイルキャットフィッシュ（Synodontis batensoda）も同様の理由でカウンターシェーディングが施されている。これらの動物（およびAutomeris ioやスズメガ（Smerinthus ocellatus）を含む他の幼虫）は、腹を上にして「逆さま」に生活する習性がある。同様にウミウシGlaucus atlanticusでは、逆カウンターシェーディングは倒立した習性と関連している。これらの動物は、通常の方法でカウンターシェーディングをカモフラージュに使用している。^[48]

• 
  ブッシュバック（Tragelaphus scriptus）は、ほぼ完全に均一な色調で、カウンターシェーディングが自己シェーディングを打ち消していることがわかります。白い斑点と模様は、動物の「堅固さ」をさらに崩すのに役立ちます。
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  このシロエリハシブトウズラ( Sylvia borin )のような多くの鳥は、カウンターシェードです。腹が明るいため、横から見ると鳥はほぼ均一な色に見えます。
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  カロライナアノールトカゲ（Anolis carolinensis ）は、滑らかなカウンターシェードを備えています。
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  アデリーペンギン（Pygoscelis adeliae）は、下側が白く、上側が黒くなっています。これは、下から見ると海面に溶け込み、上側から見ると深海に溶け込むためだと考えられます。
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  スズメガの幼虫（Smerinthus ocellatus）は逆カウンターシェーディングが施されており、逆さまにして餌を食べると平らに見えます。
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  この図のように、スズメガの幼虫が直立すると、太陽光による陰影を「塗りつぶす」のではなく、その反対の陰影が太陽光による陰影に追加されるため、この位置ではその体が強く丸く見えます。
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  縞スカンク（Mephitis mephitis）は、逆のカウンターシェーディングによる目立つ警告色をしており、その強力な防御臭で捕食者に警戒を促します。
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  アクシスジカ、アクシスジカ。背景の動物は体が水平なので効果的にカウンターシェードが施されているが、前景の直立した雄ジカは腹部が明るいため目立っている。斑点が目障りである。

• Synodontis nigriventris、「逆さまの」ナマズ（逆カウンターシェーディング付き）
• 同様の外観を持つ紋章である Counterchanging 。

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