強膜類

石サンゴ類（石サンゴまたは硬質サンゴとも呼ばれる）は、刺胞動物門 に属する海洋動物で、硬い骨格を形成します。個々の動物はポリプと呼ばれ、円筒形の体の上に口盤があり、その口には触手が縁取られています。一部の種は単体ですが、ほとんどは群体を形成します。最初のポリプは定着し、柔らかい体を保護するために炭酸カルシウムを分泌し始めます。単体のサンゴは直径が最大25cmにもなりますが、群体を形成する種のポリプは通常、直径がわずか数ミリメートルです。これらのポリプは出芽によって無性生殖しますが、互いにくっついたままで、共通の骨格を持つクローンの多ポリプ群体を形成します。この群体は、種によっては直径または高さが数メートルにも達することがあります。  

サンゴ群体の形状や外観は、種だけでなく、場所、水深、水の動きの量、その他の要因にも左右されます。浅瀬に生息するサンゴの多くは、組織内に褐虫藻と呼ばれる単細胞生物の共生生物を含んでいます。これらの褐虫藻がサンゴに色を与え、サンゴの色合いは共生生物の種類によって変化することがあります。石サンゴはイソギンチャクと近縁で、イソギンチャクと同様に刺胞細胞と呼ばれる刺す細胞を持っています。サンゴは有性生殖と無性生殖の両方で繁殖します。ほとんどの種は配偶子を海中に放出し、そこで受精が行われ、プラヌラ幼生はプランクトンの一部として漂流しますが、一部の種は卵を抱卵します。無性生殖は主に断片化によって行われ、群体の一部が分離して別の場所に再付着します。

石サンゴは世界のすべての海洋に生息しています。現代のサンゴ礁の骨格の大部分は、イシサンゴ類によって形成されています。造礁サンゴ、すなわち造礁サンゴはほとんどが群体性で、その多くは褐虫藻を持ち、日光が届く浅瀬に生息しています。サンゴ礁を形成しないサンゴの中には、単体のものも群体性のものもあり、光が届かない深海に生息するものもあります。

Stony corals first appeared in the Middle Triassic, but their relationship to the tabulate and rugose corals of the Paleozoic is currently unresolved. In modern times stony corals numbers are expected to decline due to the effects of global warming and ocean acidification.^[4]

Scleractinian corals may be solitary or colonial. Colonies can reach considerable size, consisting of a large number of individual polyps.

Skeleton

個々のイシサンゴのポリプの骨格はサンゴ骨格として知られています。これは体の下部の表皮から分泌され、最初はポリプのこの部分を囲むカップを形成します。カップの内部には、基部から上方に突き出た放射状に並んだ板、または隔壁があります。これらの板のそれぞれは、一対の腸間膜に挟まれています。^{[ 5 ]}

隔壁は腸間膜から分泌されるため、腸間膜と同じ順序で追加されます。その結果、異なる年代の隔壁が互いに隣接し、イシサンゴの骨格の対称性は放射状または二放射状になります。この隔壁挿入のパターンは、古生物学者によって「周期的」と呼ばれています。対照的に、一部の化石サンゴでは、隣接する隔壁が年代の増加順に並んでおり、このパターンは「連続的」と呼ばれ、左右対称性を生み出します。イシサンゴは、隔壁が6の倍数で腸間膜の間に挿入される石質の外骨格を分泌します。^{[ 5 ]}

現代のイシマキガイ類の骨格はすべてアラゴナイト結晶の形で炭酸カルシウムで構成されているが、先史時代のイシマキガイ類（コエロシミリア）は方解石で構成された非アラゴナイト骨格構造を持っていた。^{[ 6 ]}単純イシマキガイ類と複合イシマキガイ類の構造は、先史時代のルゴサ目のように固体ではなく、軽くて多孔質である。イシマキガイ類は隔壁の挿入パターンによってもルゴサ目と区別される。^{[ 7 ]}

成長

群体性サンゴでは、成長は新しいポリプの出芽によって起こります。出芽には、触手内出芽と触手外出芽の2種類があります。触手内出芽では、新しいポリプは触手の環の内側にある口盤上に発生します。これにより、個々の独立したポリプが形成される場合もあれば、一連の口を持つ細長い口盤を共有する部分的に分離したポリプの列が形成される場合もあります。触手は、個々の口の周りではなく、この細長い口盤の縁の周りに成長します。これは、脳サンゴのメアンドロイド型サンゴの場合と同様に、単一のサンゴ体壁に囲まれています。^{[ 5 ]}

触手外出芽は常に別々のポリプを生み出し、それぞれが独自のサンゴ骨格を持つ。ミドリイシ属などの茂み状のサンゴの場合、軸ポリプからの側方出芽が幹と枝の基礎を形成する。^{[ 5 ]}石サンゴ群体が炭酸カルシウムを沈着させる速度は種によって異なるが、枝分かれする種の中には、高さや長さが年間約10cm （4インチ） （人間の髪の毛が伸びる速度とほぼ同じ）増加するものもある。ドーム型や板状のサンゴなど、他のサンゴはよりかさばり、年間0.3～2cm （0.1～0.8インチ）しか成長しない場合もある。 ^{[ 8 ]}アラゴナイトの沈着速度は日周期と季節によって変化する。サンゴの断面を調べると、年輪を示す沈着帯が見られることがある。木の年輪のように、これらを使ってサンゴの年齢を推定することができる。^{[ 5 ]}    

単体サンゴは出芽しません。炭酸カルシウムを沈着させ、隔壁の新しい渦巻きを形成することで、徐々に大きくなります。例えば、大型のCtenactis echinata は通常、口が 1 つで、長さが約25 cm (10インチ)になり、1000 個以上の隔壁を持つことがあります。^{[ 9 ]}  

石サンゴは世界のすべての海洋に生息しています。主な生態学的グループが2つあります。造礁サンゴは主に群体サンゴで、透明で貧栄養の浅い熱帯海域に生息する傾向があり、世界の主要な造礁サンゴです。非造礁サンゴは群体サンゴまたは単体サンゴで、海洋のすべての地域に生息し、サンゴ礁を形成しません。熱帯海域に生息するものもあれば、温帯海域、極地海域に生息するもの、あるいは有光層から約6,000m （20,000フィート）までの深海に生息するものもあります。^{[ 10 ]}  

強膜類は大きく2つのカテゴリーに分類される。

• 造礁サンゴまたは造礁サンゴは、主に褐虫藻を含んでいます。
• 非造礁性または非造礁性サンゴは、ほとんどが褐虫藻を含んでいない。

造礁サンゴでは、内胚葉細胞は通常、褐虫藻と呼ばれる共生単細胞渦鞭毛藻で満たされています。サンゴ組織の1 平方センチメートル (0.16平方インチ)あたり、これらの細胞が最大 500 万個存在することもあります。共生生物によって生成される有機化合物の最大 50% は、ポリプの食物として利用されます。光合成の副産物である酸素と褐虫藻によって生成される糖から得られる追加のエネルギーにより、これらのサンゴは共生生物を持たない類似種よりも最大 3 倍速く成長することができます。これらのサンゴは通常、浅く、光がよく、温暖で、中程度から活発な乱流があり、酸素が豊富な水域で成長し、定着するためには固く泥のない表面を好みます。^{[ 5 ]}  

ほとんどの石サンゴは触手を伸ばして動物プランクトンを捕食しますが、ポリプが大きいものは、それに応じてさまざまな無脊椎動物や小さな魚など、より大きな獲物を捕らえます。このようにして獲物を捕らえることに加えて、多くの石サンゴは繊毛を使って体の上を移動できる粘液膜も生成します。この粘液膜は小さな有機粒子を捕らえ、それを口の方へ引き寄せます。いくつかの石サンゴでは、これが主な摂食方法であり、触手は縮小または消失しています。例として、Acropora acuminataが挙げられます。^{[ 5 ]}カリブ海の石サンゴは一般的に夜行性で、日中はポリプが骨格の中に引っ込み、褐虫藻が光に最大限さらられるようにしますが、インド太平洋地域では、多くの種が昼夜を問わず摂食します。^{[ 5 ]}

褐虫藻を持たないサンゴは通常、礁を形成しません。それらは水深約500メートル（1,600フィート）以下の場所に最も多く生息しています。それらははるかに低い温度で繁栄し、完全な暗闇でも生きることができ、プランクトンや浮遊有機粒子の捕獲からエネルギーを得ています。褐虫藻を持たないサンゴのほとんどの種の成長速度は、褐虫藻を持つサンゴよりも著しく遅く、これらのサンゴの典型的な構造は、褐虫藻を持つサンゴよりも石灰化が少なく、機械的損傷を受けやすいです。^{[ 8 ]}  

以前は、イシガイ類は別のフジツボ類であるピルゴマ科の必須宿主であると考えられていたが、最近の研究でスタイラステリド類にピルゴマ科の生きた個体が存在する証拠が記録され、この考えに疑問が投げかけられた。^{[ 11 ]}

石サンゴは多様な繁殖戦略を持ち、有性生殖と無性生殖の両方で繁殖することができます。多くの種は雌雄異体で、群体全体が雄または雌のいずれかですが、雌雄同体で、個々のポリプが雄と雌の両方の生殖腺を持つ種もあります。 [ ^{13 ]一部}の種は卵を抱卵しますが、ほとんどの種では、有性生殖によって遊泳性のプラヌラ幼生が生成され、それが最終的に海底に定着して変態してポリプになります。群体性の種では、この最初のポリプが繰り返し無性分裂して群体全体を形成します。^{[ 5 ]}

無性生殖

群体性石サンゴの無性生殖で最も一般的な方法は断片化です。枝状サンゴの断片は、嵐、強い水流、または機械的な手段によって分離し、海底に落下します。適切な条件下では、これらの断片は基質に付着して新しい群体を形成することができます。Montastraea annularisのような巨大なサンゴでさえ、断片化後に新しい群体を形成する能力があることが示されています。^{[ 13 ]}このプロセスは、野生のサンゴを採取する必要なく在庫を増やすために、リーフアクアリウムの趣味で使用されています。 ^{[ 14 ]}

不利な条件下では、サンゴの特定の種は「ポリプ脱出」という別のタイプの無性生殖に頼り、親群体が死んでもポリプが生き残ることを可能にする。これは、共肉が成長してポリプを封じ込め、ポリプが分離して海底に定着し、新しい群体を形成することを含む。^{[ 15 ]}他の種では、小さな組織の球が共肉から分離し、ポリプに分化して炭酸カルシウムを分泌し始め、新しい群体を形成する。また、Pocillopora damicornisでは、未受精卵が生存可能な幼生に発達することができる。^{[ 13 ]}

造礁サンゴ類の起源に関する仮説の根拠となる証拠はほとんどなく、現生種については多くのことが知られているが、化石標本についてはほとんど知られておらず、化石標本は三畳紀中期（ 2億4000 万年前）に初めて記録に現れた。^{[ 1 ]}造礁サンゴ類が重要なサンゴ礁形成者となったのは それから2500万年後のことであり、その成功は共生藻類 との協力の結果であると考えられる。^{[ 18 ]}三畳紀末までに9つの亜目が存在し、ジュラ紀（2億年前）までにさらに3つの亜目が現れ、さらに1つの亜目が白亜紀中期（1億年前）に現れた。 ^{[ 10 ]}一部は、骨格を持たないイソギンチャクのようなサンゴ、またはルゴササンゴの ​​いずれかの共通祖先から進化した可能性がある。ルゴササンゴは、アラゴナイトではなく方解石の骨格を持ち、隔壁が周期的ではなく直列に配置されていたため、共通祖先である可能性は低いと思われる。しかし、イシサンゴ類とルゴササンゴ類の類似性は、古生代初期の共通の非骨格祖先によるものかもしれない。あるいは、イシサンゴ類は、Corallimorphariaに似た祖先から進化したのかもしれない。骨格形成は共生と礁形成の発達に関連しており、複数回起こった可能性があると思われる。DNAシーケンスは、イシサンゴ類が単系統群であることを示しているようだ。^{[ 19 ]}

初期のイシサンゴ類は礁を形成するものではなく、小型で、ファセロイド状または単独の個体であった。イシサンゴ類はジュラ紀に最も多様性が高まり、白亜紀末の大絶滅イベントでほぼ絶滅し、67属のうち約18属が生き残った。 ^{[ 19 ]}最近発見された、アラゴナイト骨格と周期的な隔壁挿入（イシサンゴ類の特徴である2つの特徴）を持つ古生代のサンゴは、イシサンゴ類の独立した起源の仮説を強化した。^{[ 20 ]}初期のイシサンゴ類が褐虫藻を持っていたかどうかは未解決の問題である。この現象は第三紀に何度も独立して進化してきたようで、異なる科に属するAstrangia属、Madracis属、Cladocora属、Oculina属には、褐虫藻を持つものと持たないものの両方が存在する。^{[ 19 ]}

褐虫藻を持つサンゴが目全体の約半分しか占めていないという事実は、共生がほぼ常に全か無かの現象であることを考えると異例である。この共生の平衡は、共生関係を維持および制限する進化プロセスが同時に存在することを示唆している。これは、光合成共生がもたらすエネルギー上の利点にもかかわらず、大量絶滅の際には進化上の不利となるように見えるためであると考えられる。^{[ 21 ]}一般的にサンゴが大量絶滅を生き延びることを可能にする形質には、深海または広い生息範囲、非共生、単独または小さな群体、および白化耐性があり、これらはすべて褐虫藻を持たない（非共生）サンゴの特徴である傾向がある。^{[ 22 ]}一方、生存するために特殊な条件と光へのアクセスに依存する内生共生生物は、長期にわたる暗闇、温度変化、富栄養化に対して特に脆弱であり、これらはすべて過去の大量絶滅の特徴であった。^{[ 23 ]}このため、褐虫藻を持つサンゴは不安定な環境に特に脆弱である。したがって、サンゴと褐虫藻は緩やかな共進化を遂げ、利点が減少すると関係が解消し、状況が安定すると再び関係が再構築された可能性がある。^{[ 24 ]}

イシサンゴ目の分類は特に難しい。多くの種はスキューバダイビングの出現以前に記載されており、サンゴ種が異なる生息地で形態を変える可能性があることを著者はほとんど認識していなかった。採集者は主に礁原のサンゴを観察することに限られており、より濁った深い水域で起こる形態の変化を観察することができなかった。この時代には2,000以上の名義種が記載されており、命名規則では、最初に記載された種に与えられた名前が、たとえその記載が不十分で、環境や場合によっては模式標本の国さえも不明であっても、他の種よりも優先される。^{[ 25 ]}

地理的に広範囲に分布し、多数の亜集団を持つサンゴ類に関しては、「種」という概念自体が疑わしい。サンゴ類の地理的境界は他の種の境界と融合し、形態学的境界も他の種の境界と融合し、種と亜種の間に明確な区別はない。^{[ 26 ]}

石サンゴの進化上の関係は、19 世紀から 20 世紀初頭にかけて初めて調査されました。19 世紀に最も進んだ 2 つの分類は、いずれも複雑な骨格の特徴を使用していました。フランスの動物学者アンリ・ミルン＝エドワーズとジュール・エイムによる 1857 年の分類は、巨視的な骨格の特徴に基づいていましたが、フランシス・グラント・オグルビーによる 1897 年の分類体系は、骨格の微細構造の観察を使用して開発され、特に隔壁小柱の構造とパターンに注意が払われました。^{[ 27 ]} 1943 年に、アメリカの動物学者トーマス・ウェイランド・ヴォーンとジョン・ウェスト・ウェルズ、そしてウェルズは 1956 年に再び、隔壁小柱のパターンを使用してグループを 5 つの亜目に分類しました。さらに、触手の成長などのポリプの特徴も考慮しました。彼らはまた、壁のタイプと出芽のタイプによって科を区別した。^{[ 27 ]}

フランスの動物学者 J. Alloiteau による 1952 年の分類は、これらの以前のシステムに基づいて構築されましたが、より多くの微細構造の観察を含み、ポリプの解剖学的特徴は含まれていませんでした。Alloiteau は 8 つの亜目を認識しました。^{[ 27 ]} 1942 年に、WH BryanとD. Hill は、石サンゴは遺伝的に由来する石灰化中心を形成することによって骨格の成長を開始すると提案し、微細構造の観察の重要性を強調しました。したがって、石灰化中心の多様なパターンは分類に不可欠です。^{[ 27 ]} Alloiteau は後に、確立された形態学的分類は不均衡であり、化石と現生分類群の間には収斂進化の例が多数あることを示しました。^{[ 26 ]}

20世紀末の分子技術の台頭は、骨格データに基づくものとは異なる新たな進化仮説を生み出した。分子研究の結果は、現存する分類群間および分類群内のつながりを含む、イシサンゴ類の進化生物学のさまざまな側面を説明し、化石記録に基づく現存サンゴに関する仮説を裏付けるものとなった。^{[ 27 ]} 1996年にアメリカの動物学者サンドラ・ロマーノとスティーブン・パルンビが行ったミトコンドリアRNAの分析では、分子データは種を既存の科に分類することを支持したが、従来の亜目に分類することは支持しなかった。例えば、異なる亜目に属するいくつかの属が、系統樹の同じ枝に位置するようになった。さらに、系統群を区別する形態学的特徴はなく、分子的な違いのみが存在する。^{[ 26 ]}

オーストラリアの動物学者ジョン・ヴェロンとその同僚は、 1996年にリボソームRNAを分析し、ロマーノとパルンビと同様の結果を得て、伝統的な科は妥当だが亜目は間違っていると再び結論付けた。彼らはまた、石サンゴは単系統群であり、共通の祖先の子孫すべてを含むが、頑丈なクレードと複雑なクレードの2つのグループに分かれていることを明らかにした。^{[ 27 ]}ヴェロンは、将来の分類体系では形態学的システムと分子システムの両方を使用することを提案した。^{[ 26 ]}

すべてのイシサンゴ類（化石を除く）は絶滅のおそれのある野生動植物の種の国際取引に関する条約 （CITES）の附属書IIに記載されており、その国際取引（一部および派生物を含む）は規制されている。^{[ 2 ]}

• サンゴ礁に関する環境問題
• JEN Veron氏が運営する、イシサンゴ類に特化したウェブサイト「Corals of the World」。

• 生命の樹 – ゾアンタリア