ハエトリグモ

ハエトリグモはハエトリグモ科に属するクモで、約700属、約7,000種が記載されており^{[ 1 ]}、クモ科の中で最大の科であり、クモ種の13%を占めています^{[ 2 ]} 。ハエトリグモは節足動物の中でも特に優れた視力を持っており、立体視による色覚を持ち、求愛、狩り、ナビゲーションに視覚を利用します。 

通常は目立たずゆっくりと動きますが、ほとんどの種は非常に機敏な跳躍が可能で、特に狩りの際には跳躍しますが、突然の脅威に反応したり、長い隙間を越える際に跳躍することもあります。書肺と気管系はどちらもよく発達しており、両方のシステムを使用します（二峰性呼吸）。ハエトリグモは一般的に目のパターンで識別されます。すべてのハエトリグモは4対の目を持ち、前方中央の2対（前方中央の2つの目）は特に大きくなっています。

ハエトリグモは、頭胸部の形状と眼のパターンにより、類似のクモ科と区別するのが最も容易なクモ科の1つです。外見上ハエトリグモ科に最も近い科は、コリンニ科（後脚4本に目立つ棘があることでも区別される）、オキシオピ科（オオヤマネコグモ、すべての脚に非常に目立つ棘があることで区別される）、およびトミシ科（カニグモ、前脚4本が非常に長く力強いことで区別される）です。しかし、これらの科のいずれも、ハエトリグモ科の眼に似た眼を持っていません。逆に、ハエトリグモの脚には非常に目立つ棘はありません。前脚4本は一般的に後脚4本よりも大きいですが、カニグモほど劇的ではなく、トミシ科の特徴である腕を伸ばした姿勢で保持されることもありません。^{[ 3 ]}前脚が長いにもかかわらず、ハエトリグモは跳躍に後脚に依存しています。一般的に前脚が大きいのは、獲物をつかむのを助けるためであり、^{[ 4 ]}一部の種では、前脚と触肢は種認識のシグナル伝達に使用されます。

ハエトリグモ科は、他の科とは異なり、顔が移動方向に対してほぼ長方形の表面になっています。つまり、前方を向いた前眼は「平らな面」にあります。目のパターンは、最も明確な識別特性です。ハエトリグモ科には8つの目があります。^{[ 3 ] [ 4 ]}最も特徴的なのは、前方の4つの目です。その中で、前方の正中眼は、デイノピ科の後部正中眼を除いて、他のどのクモの目よりも劇的に目立っています。しかし、ハエトリグモ科の主要な（前部正中）眼とデイノピ科の主要な（後部正中）眼の間には、根本的な機能の違いがあります。デイノピ科の大きな後眼は主に薄暗い光での視覚に適応していますが、ハエトリグモ科の大きな前眼は、潜在的な獲物の範囲、方向、性質を推定するための詳細な3次元視覚に適応しており、クモが攻撃の跳躍を非常に正確に方向付けることができます。前側眼は大きいものの、前正中眼よりは小さく、より広い前方視野を提供する。

後列の4つの眼は、大きく曲がっている、あるいは2列に再配置されていると表現でき、2つの大きな後側眼が最も後方に位置します。これらは側方視を担います。後正中眼も外側にずれており、後側眼とほぼ同じ位置にあります。通常、後側眼よりもはるかに小さく、多くの種において機能しているかどうかは疑問視されています。

ハエトリグモの体長は一般的に1 ～25mm（0.04～0.98インチ）である。^{[ 3 ] [ 5 ]}最大種はHyllus giganteus [ ^{5 ]}であり、他の属にはPhidippus、Philaeus、Plexippus^など比較的大きな種が含まれる。^{[ 6 ]}   

ジャンプの際の安全ロープとして絹糸を使うことに加えて、悪天候から身を守り、夜眠るための絹の「子テント」も作ります。^{[ 7 ]}これらのシェルターで脱皮したり、卵嚢を作って保管したり、冬をそこで過ごしたりします。^{[ 8 ]}

彼らの体の感覚毛は、最大3 メートル離れた場所からの空気中の音響刺激を感知することができる。^{[ 9 ]}

ハエトリグモは4対の目を持っている。3対の補助的な目は固定されており、1対の主眼は可動式である。

後部正中眼は多くの種で痕跡的であるが、一部の原始的な亜科では他の二次眼と同程度の大きさで、動きの検出に役立つ。^{[ 10 ]}退化した一対の眼は像を形成することはできないが、空からの光を受け取ることで昆虫の単眼と同様の役割を果たしていると考えられている。他の二次眼の光受容体はほぼ緑色にのみ敏感であるが、後部正中眼には他のすべての眼とは異なる2つの視覚オプシンがあり、青色と紫外線に敏感である。^{[ 11 ]}

後側眼（PLE）は、側面や後方からの動きを感知する広角の動体検出器です。他の眼と組み合わせることで、クモはほぼ360°の視野を得ることができます。

前側眼（ALE）は、二次眼の中で最も優れた視力を持っています。 ^{[ 12 ]}また、細部を識別することもでき、これらがなければ、動きによって「迫りくるものへの反応」（本能的な素早い防御行動）^{[ 13 ]}が引き起こされることはありません。^{[ 14 ]}他のすべての対が覆われていても、ある研究でハエトリグモは、立体視を可能にするのに十分な間隔で配置されている前側眼のみを使用して、ハエを検出、追跡、攻撃することができました。^{[ 15 ]}

前部正中眼は非常に優れた視力を持っています。この一対の眼は、前方に角膜レンズ、後方に2番目のレンズを備えた望遠鏡のような構造をしており、垂直方向に伸びる細長いブーメラン型の帯である4層構造の網膜に像を結像させます。^{[ 16 ] [ 17 ]}生理学的実験により、吸収スペクトルが異なる最大4種類の受容体細胞を持つ可能性があり、紫外線（UV）領域まで感度が及ぶ四色型色覚が可能であることが示されています。^{[ 18 ]}眼が近すぎて奥行き知覚ができず、動物は運動視差を利用しないため、代わりに像のデフォーカスと呼ばれる方法を進化させてきました。網膜の4つの光受容体層のうち、表面に最も近い2つの層には紫外線に敏感なオプシン（視覚色素）が含まれており、最も深い2つの層には緑色に敏感なオプシンが含まれています。入射する緑色の光は最も深い層にのみ焦点が合い、他の層は焦点がずれたぼやけた画像を受け取ります。ぼやけた層からの焦点ずれの量を測定することで、その前の物体までの距離を計算することができます。^{[ 19 ] [ 20 ]}受容細胞に加えて、通常は緑色の光を検出する細胞の前に位置する赤色フィルターも検出されています。^{[ 21 ]}すべてのハエトリグモは、2種類、3種類、または4種類の色受容体を持っているかどうかにかかわらず、紫外線に非常に敏感であるようです。^{[ 18 ]}一部の種（ Cosmophasis umbraticaなど）は紫外線スペクトルで非常に二形性があり、性的シグナル伝達における役割を示唆しています。^{[ 22 ]}行動実験で色の識別が実証されています。

前部正中眼は高解像度（11分角）^{[ 23 ]}ですが、視野は2～5°と狭くなっています。最も視力が高い網膜の中心領域は、受容体列が6～7列しかないほどです。しかし、眼は直接視軸から外れた物体をスキャンすることができます。レンズは甲羅に付着しているため、眼のスキャン運動は複雑な並進運動と回転運動によって網膜内に制限されます。^{[ 24 ]}この動的な調整は、静的な視野の狭さを補償する手段です。ハエトリグモの網膜の動きは、霊長類などの多くの脊椎動物が、関心のある画像を中心窩に焦点を合わせるために眼全体を動かす方法に似ています。半透明の甲羅を持つハエトリグモでは、クモの注意がさまざまなターゲットに向けられているときに、ハエトリグモの眼内のこのような動きが外部から見えます。^{[ 25 ]}

ハエトリグモは一般的に肉食性ですが、多くの種が蜜を食べることも知られています。^{[ 36 ]}バギーラ・キプリングイという種は、アカシア（バケリア）属のいくつかの種に見られる脂肪とタンパク質が豊富な特殊な構造であるベルティアン体を主に食べます。^{[ 37 ]}種子や果実を食べることは知られていません。チャマエクリスタ・ファシキュラータ（マメ科の植物）などの植物の花外蜜腺は、ハエトリグモに蜜を提供します。クモが見つけた害虫を捕食することで、植物は相応の利益を得ます。

東南アジアに生息するトクセウス・マグヌスの雌は、生後最初の40日間、乳白色の栄養豊富な液体で子孫に栄養を与える。^{[ 38 ]}

ハエトリグモ科の単系統性は、系統学的および形態学的分析の両方によって十分に確立されている。ハエトリグモ科の姉妹群は、フィロドロミ科である。[ 46 ^{] [ 47 ] 2つ} の科の共有派生形質には、円筒状腺の突起の消失と間接眼のタペタの消失が含まれる。^{[ 47 ]}

2015年のハエトリグモ科の改訂では、7つの亜科に分けられました。^{[ 48 ]}

• オノマスティナマディソン、2015 – 現存する 1 属
• Asemoneinae Maddison, 2015 – 現存する属は4属（元々はここに分類されていたHindumanesはLyssomaninaeに移された^{[ 49 ]}）
• Lyssomaninae Blackwall、1877 – 現存する 4 属 ( Hindumanesを含む)
• Spartaeinae Wanless、1984 – 3 部族の 29 の現存属
• Eupoinae Maddison, 2015 – 現存する属は3属
• Hisponinae Simon、1901 – 現存する 6 属
• Salticinae Blackwall, 1841 – 約540属、27族に現存

これらの亜科間の関係については、まだ議論の余地がある。以下は、この問題を解決しようとした2017年の系統ゲノム研究の結果である。亜科Eupoinaeは評価されておらず、その正確な位置は不明である。^{[ 50 ]}

ハエトリグモはさまざまな生息地に生息しています。熱帯林には最も多くの種が生息していますが、温帯林、低木地、砂漠、潮間帯、山岳地帯にも生息しています。Euophrys omnisuperstesは、エベレスト山の斜面という最も標高の高い場所で採集されたと報告されている種です。^{[ 51 ]}

小型昆虫の中には、ハエトリグモに似た外見や行動特性を進化させてきたものがあり、これはハエトリグモによる捕食を防ぐためだと考えられている。その例としては、ミバエ科のハエの翅の模様^{[ 52 ] [ 53 ]}、フルゴリド科の幼虫^{[ 54 ] 、そしておそらく一部のガ[ 55 ]}などが挙げられる。

跳躍グモの化石はごくわずかしか発見されていない。知られているものはすべて新生代の琥珀から発見されたものである。最も古い化石はバルト海の琥珀から発見されたもので、始新世、具体的には5400万年前から4200万年前のものである。その他の跳躍グモの化石は、チアパスの琥珀やドミニカの琥珀の中に保存されている。^{[ 56 ]}

• ペッカミア（雑誌）
• クモの分類

• iNaturalistにおけるハエトリグモの市民科学観察記録
• アジア産ハエトリグモと写真資料（ 2020年10月23日にWayback Machineにアーカイブ済み）
• ハエトリグモ科（Salticidae）の形態と分類に関する包括的な情報源：www.jumping-spiders.com
• ハエトリグサ科のグローバル種データベース
• ハエトリグモの交尾行動を捉えた動画
• 空中を飛び跳ねるクモの高速撮影
• PBSの「Be Smart」ビデオ：ハエトリグモの視覚について
• 透明なハエトリグモのクローズアップ動画が、管状の目が動く様子を捉えた
• 世界のクモカタログ
• 北西ヨーロッパのハエトリグモ
• オーストラリアのハエトリグモ
• アメリカ産ハエトリグモ – 100種の動画（ハエトリグモの紹介、捕食、交尾、その他の行動を含む）
• ハブロナトゥスの求愛行動を捉えた動画
• オーストラリア動物相目録におけるオーストラリア産ハエトリグモ類の分類