カウンター照明

海では、カウンターイルミネーションは、透明化と銀化という他の2つと並んで、水中カモフラージュの3つの主要な方法の1つです。 ^{[ 1 ]}海洋動物、特に甲殻類、頭足類、魚類では、生物の腹面にある発光器からの生物発光が、環境から放射される光に一致するカウンターイルミネーションカモフラージュが行われます。 ^{[ 2 ]}生物発光は、下向きの光によって生じる生物のシルエットをぼかすために使用されます。カウンターイルミネーションは、多くの海洋動物が使用するカウンターシェーディングとは異なります。カウンターシェーディングは、色素を使用して体の上面を暗くし、下面をできるだけ明るく、つまり白色にします。カウンターシェーディングは、動物の下面に当たる光が弱すぎて、背景とほぼ同じ明るさに見えない場合に失敗します。これは、背景が比較的明るい海面であり、動物が海の深層中層を泳いでいる場合によく起こります。カウンターイルミネーションはカウンターシェーディングよりもさらに進んで、実際に体の下面を明るくする。^{[ 3 ] [ 4 ]}

逆光照明は、発光器官と呼ばれる光を生成する器官に依存している。これらは、魚類や頭足類を含む多くの海洋生物に発光点として現れる、ほぼ球形の構造である。この器官は単純なものから、レンズ、シャッター、カラーフィルター、反射板を備えた人間の目のように複雑なものまである。^{[ 5 ]}

ハワイボブテイルイカ（Euprymna scolopes ）では、イカの外套腔内にある大きくて複雑な2葉の発光器官で光が生成されます。器官の上部（背側）には、光を下向きに導く反射板があります。その下には、発光共生細菌を含む上皮で覆われた容器（クリプト）があります。その下には、墨袋の枝（憩室）からなる虹彩のようなものがあり、その下にはレンズがあります。反射板とレンズはどちらも中胚葉に由来します。光は器官から下向きに放出され、一部は直接進み、一部は反射板から反射されます。発光細菌の約95%は毎朝夜明けに排出されます。発光器内の細菌数は日中ゆっくりと増加し、日没までに最大で約 10 ^{12 個}の細菌に達する。この種は日中は捕食者から身を守るために砂の中に隠れており、日中は対向照明を試みない。いずれにせよ、対向照明には発光器の出力よりもはるかに明るい光が必要となる。放出された光はイカの腹側の皮膚を通して輝く。光の生成を減らすために、イカは虹彩の形状を変えることができる。また、腹側にある黄色のフィルターの強度を調整することもできる。これはおそらく放出される波長のバランスを変えるためである。光の生成は下方から差し込む光の強度と相関しているが、明るさは約 3 分の 1 である。イカは明るさの繰り返し変化を追跡することができる。^{[ 6 ]}

夜になると、夜行性生物は生物発光の波長と光強度を月の光の波長と光強度に合わせ、泳ぎながらそれを下向きに向けることで、下にいる観察者に気づかれないようにしている。^{[ 6 ] [ 7 ]}

毎日表層と深層の間を移動するイカの一種、アブラリア・ベラニー（Abralia veranyi ）では、低温では光がより青く、高温ではより緑く生成されることが研究で示されており、温度が発光スペクトルの目安となっている。この動物は腹側に550個以上の発光器を持ち、体全体に4～6個の大きな発光器が列をなして並び、表面には多数の小さな発光器が散在している。11℃の低温では、イカの発光器は490ナノメートル（青緑色）をピークとする単純な（単峰性の）スペクトルを生成した。24℃の高温では、イカは同じ発光器群から440ナノメートル付近（青色）に弱い発光（主ピークの横に肩を形成する）を追加した。他のグループは発光しなかった。他の種、そしておそらくA. veranyiの他の発光器群は、必要に応じて第3のスペクトル成分を生成できる。別のイカ、Abralia trigonuraは、3つのスペクトル成分を生成できる。25℃で現れる440ナノメートルと536ナノメートル（緑色）は、明らかに同じ発光器から発せられる。そして6℃で最も強い成分である470～480ナノメートル（青緑色）は、明らかに別の発光器群から発せられる。多くの種は、選択可能なカラーフィルターを通して光を通すことで、さらに発光を変化させることができる。^{[ 8 ]}

ミッドシップマンフィッシュPorichthys notatusでは、カウンターイルミネーションカモフラージュを使用している個体は、使用していない個体に比べて捕食される確率が半減した。^{[ 6 ] [ 9 ]}

対向照明に用いられる生物発光は、自生性（Vampyroteuthis、Stauroteuthis、Bolitaenidae^科の浮遊性タコなどの浮遊性頭足類のように動物自身によって生成されるもの^）または細菌性（細菌共生体によって生成されるもの）のいずれ^かである。発光細菌は、例えばハワイボブテイルイカのように、多くの場合Aliivibrio fischeriである。 ^{[ 6 ]}

シルエットを小さくすることは、主に中深層生物の捕食者に対する防御策である。外洋には避難場所がなく、捕食は下から行われるため、指向性の高い下向きの光からシルエットを小さくすることが重要である。^{[ 3 ] [ 11 ] [ 12 ]}ホタルイカ（Watasenia scintillans ）などの多くの中深層頭足類、十脚甲殻類、深海魚はカウンターイルミネーションを使用する。これは、周囲の光量が少なく、上からの拡散した下向きの光だけが唯一の光源となる場合に最も効果的である。^{[ 6 ] [ 3 ]} Dalatias licha、Etmopterus lucifer、Etmopterus granulosusなどの一部の深海ザメは生物発光するが、これはおそらく下から攻撃する捕食者からのカモフラージュのためである。^{[ 13 ]}

カウンターイルミネーションは捕食者回避メカニズムとして効果的であるだけでなく、捕食者自身にとっても重要なツールとして機能します。深海に生息するベルベットベリーランタンシャーク（Etmopterus spinax）などのサメ種は、カウンターイルミネーションを利用して獲物から身を隠します。^{[ 14 ]}その他によく研究されている例としては、クッキーカッターシャーク（Isistius brasiliensis）、海洋ハチェットフィッシュ、ハワイボブテイルイカなどがあります。^{[ 6 ]}サメ種の10%以上が生物発光する可能性があり、ランタンシャークなどの一部の種は、カモフラージュだけでなく信号伝達にも光を使用する可能性があります。 ^{[ 15 ]}