カメレオン

カメレオン（カメレオン科 ）は、旧世界のトカゲの独特で高度に特殊化した系統群であり、2015年6月時点で200種が記載されている。^{[ 1 ]}この科のメンバーは、体色を変化させるカモフラージュ能力を持つ、独特の体色範囲で最もよく知られている。この科の多数の種は、体色を変える能力にかなりのばらつきがある。ある種では、明るさの変化（茶色の濃淡）が主な変化であり、他の種では、さまざまな色の組み合わせ（赤、黄、緑、青）が見られる。

カメレオンは、対趾足、物を掴む尾、側扁した体、頭部の兜状突起、獲物を捕らえるための投射舌、揺れるような歩行、^{[ 2 ]}また、一部の種では額や鼻先に冠状突起や角があることでも区別されます。カメレオンの目は独立して動くため、カメレオンの脳は常に周囲の環境の2つの別々の画像を分析しています。獲物を狩るときは、目は協調して前方に焦点を合わせ、立体視を実現します。

カメレオンは昼行性で、主に昆虫などの無脊椎動物を視覚で狩ることに適応していますが、大型種は小型の脊椎動物を捕らえることもあります。カメレオンは通常樹上性ですが、地上に生息する種も多くいます。樹上性の種は、木や茂みで移動したり休んだりする際に、掴むことができる尾を補助的な支点として使用します。そのため、尾はしばしば「第 5 肢」と呼ばれます。種によって生息域は熱帯雨林から砂漠、低地から高地まで様々で、大部分はアフリカに生息していますが (種の約半分はマダガスカルに限定されています)、南ヨーロッパに 1 種、南アジアにインドやスリランカまで東に少数の種が生息しています。ハワイとフロリダにも移入されています。^{[ 1 ] [ 3 ]}

英語のカメレオン( / k ə ˈ m iː l i ən / kə- MEE -lee-ən、または/ k ə ˈ m iː l j ən / kə- MEEL -yən ) は、ラテン語のChamaeleōnの簡略化された綴りであり、^{[ 4 ]}ギリシャ 語χαμαιλέων ( khamailéōn )、^{[ 5 ]} χαμαί ( kmai ) 「地上」^{[ 6 ]}とλέων ( léōn ) 「ライオン」の合成語。 ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

1986年、カメレオン科はブルックシア亜科とカメレオン亜科の2つの亜科に分けられました。^{[ 10 ]}この分類では、ブルックシア亜科にはブルックシア属とラムフォレオン属、および後にそこから分離された属（パレオン属とリーペレオン属）が含まれ、カメレオン亜科にはブラディポディオン属、カルンマ属、カメレオ属、フルキフェル属、トリオケロス属、および後にそこから分離された属（アルカイウス属、ナジカンビア属、キニョンギア属）が含まれていました。しかし、それ以来、この亜科の指定の妥当性については多くの議論がなされてきましたが、^{[ 11 ]}ほとんどの系統学的研究は、ブルックシア亜科の小型カメレオンが単系統群ではないという考えを支持しています。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

以前は証拠がないという原則に基づいてこの亜科分類を使用することを好んだ当局もあったが、^{[ 11 ]}これらの当局は後にこの亜科区分を放棄し、カメレオン科に亜科を認めなくなった。^{[ 16 ]}

しかし、2015年にGlawは亜科の区分を見直し、Brookesia属とPalleon属のみをBrookesiinae亜科に、その他のすべての属をChamaeleoninae亜科に分類した。^{[ 1 ]}

カメレオンの中には、皮膚の色を変えることができる種もいる。カメレオンの皮膚には、真皮色素胞と呼ばれる特殊な細胞が層状に配置されている。^{[ 17 ]}表面から順に、「キサントフォア」と「エリスロフォア」（黄色と赤色）があり、中間層には透明な格子状のグアニンナノ結晶が光学的干渉によって構造色を生成するイリドフォアがあり、基底層には暗いメラニンを含む「メラノフォア」がある。ある時点での色は、光がこれらすべての層と同時に相互作用した結果である。^{[ 18 ] [ 19 ]}

カメレオンの体色変化は、2層に重なった虹色素胞によって制御されている。表層（S虹色素胞）は、三角形のフォトニック結晶格子の中に小さなグアニン結晶を含み、深層（D虹色素胞）は、特に近赤外線領域の光を広範囲に反射する大きな結晶を含んでいる。

カメレオンはこれらの結晶を能動的に「励起」させ、結晶間の間隔を変化させることで皮膚の色を変化させます。これにより、反射される光の波長と吸収される光の波長が変わります。静止状態では、結晶は励起状態よりもはるかに密に並んでいるため、格子は青色の光を反射します。この青色の光は、上層の黄色いキサントフォアによって濾過され、通常の緑色になります。励起状態で結晶の間隔が変化すると、虹色素胞層によって反射される波長は、黄色、オレンジ色、赤色、または再び青色へと急速に変化します。これが他の皮膚層に含まれる通常の色素と組み合わさることで、最終的に目に見える色が形成されます。

カメレオンが虹色素胞の結晶間隔を調整する正確なメカニズムは完全には解明されていません。しかし、虹色素胞は他のすべての色素胞と同様に神経堤を共有しており、神経またはホルモン信号によって制御されているため、何らかの不確かな類似信号が格子調整の引き金になっていると考えられています。^{[ 20 ] [ 21 ]}

カメレオンの体色変化にはカモフラージュの機能があるが、最も一般的なのは社会的シグナル伝達と温度やその他の条件への反応である。これらの機能の相対的な重要性は、状況や種によって異なる。体色変化は、カメレオンの生理的状態と意図を他のカメレオンに伝える。^{[ 22 ] [ 23 ]}カメレオンは変温動物であるため、体色を変えるもう1つの理由は体温調節であり、暗い色に変化して光と熱を吸収して体温を上げたり、明るい色に変化して光と熱を反射して体温を安定させたり下げたりする。^{[ 24 ] [ 25 ]}カメレオンは、他のカメレオンに対して攻撃性を示すときは明るい色を、服従または「諦める」ときは暗い色を示す傾向がある。 ^{[ 26 ] [ 27 ]}カメレオンのほとんどの属（例外はChamaeleo、Rhampholeon、Rieppeleon）は、頭蓋骨の結節に種特有のパターンで青色の蛍光を発し、Brookesiaでは体にある結節にも蛍光が見られます。蛍光は非常に薄い皮膚で覆われた骨から発せられ、特に日陰の生息地ではシグナルとしての役割を果たしている可能性があります。^{[ 28 ]}

スミスのドワーフカメレオンやブラディポディオン属の他のいくつかの種など、一部の種は、脅威となっている特定の捕食者種（例えば、鳥やヘビ）の視力に応じて、カモフラージュのために体色を調整します。^{[ 29 ] [ 30 ]}ハワイに導入されたジャクソンカメレオンの個体群では、カメレオン間のコミュニケーションに使用される目立つ体色の変化が増加していますが、捕食者に対するカモフラージュのための体色の変化は、捕食者が多いケニアの原産個体群と比較して減少しています。^{[ 31 ]}

カメレオンの体色は、それぞれの生息環境を通して進化してきた。森林に生息するカメレオンは、砂漠やサバンナに生息するカメレオンに比べて、より明確で色彩豊かな体色をしている。砂漠やサバンナに生息するカメレオンは、より基本的で茶色や焦げたような体色をしている。^{[ 32 ]}

最も古い記載されているカメレオンは、中国の中期暁新世（約5870万～6170万年前）のAnqingosaurus brevicephalusです。 ^{[ 33 ]} 他のカメレオンの化石には、チェコ共和国とドイツの前期中新世（約1300万～2300万年前）のChamaeleo caroliquarti 、ケニアの後期中新世（約500万～1300万年前）のChamaeleo intermediusなどがあります。^{[ 33 ]}

カメレオンは恐らくそれよりもはるかに古く、 1億年以上前にイグアナ科やアガマ科と共通の祖先を持っていた可能性がある（アガマ科の方が近縁である）。アフリカ、ヨーロッパ、アジアで化石が発見されていることから、カメレオンはかつては現在よりもはるかに広範囲に分布していたことは間違いない。

現在、カメレオンのほぼ半数がマダガスカルに生息しているが、これはカメレオンがそこから起源したという推測の根拠にはならない。^{[ 34 ]}実際、カメレオンはアフリカ大陸で起源した可能性が最も高いことが最近明らかになった。^{[ 15 ]}大陸からマダガスカルへの海洋移動は2回あったようだ。カメレオンの多様な種分化は、漸新世に伴う開けた生息地（サバンナ、草原、ヒース地）の増加を直接反映していると考えられている。この科の単系統性はいくつかの研究によって支持されている。^{[ 35 ]}

Daza et al. (2016) は、ミャンマー産の白亜紀（アルビアン期-セノマニアン期境界）の琥珀に保存された、おそらく新生児と 思われる小型（吻端から総排泄孔までの長さ10.6 mm）のトカゲについて記述した。著者らは、このトカゲは「短く幅広の頭蓋骨、大きな眼窩、長く頑丈な舌突起、平行な縁を持つ前頭骨、初期の前頭隆起、縮小した鋤骨、後関節突起の欠如、少ない前仙椎数（15～17個）、そして非常に短く巻いた尾」を持つと指摘し、これらの特徴はトカゲがカメレオン科に属することを示していると考えた。著者らが行った系統解析では、このトカゲは幹カメレオン科に属することが示された。^{[ 36 ]}しかし、松本とエバンス(2018) はこの標本をアルバネルペトント科の両生類として再解釈した。^{[ 37 ]}この標本は 2020 年にYaksha perettiiと命名され、弾道摂食への適応を含む、収斂的にカメレオンに似た特徴をいくつか持っていることが指摘された。^{[ 38 ]}

カメレオンの体色変化の正確な進化史はまだ不明ですが、カメレオンの体色変化の進化史には、すでに決定的に研究されている側面が1つあります。それは、信号効率の影響です。信号効率、つまり信号が背景に対してどれだけよく見えるかは、カメレオンのディスプレイのスペクトル特性と直接相関することが示されています。^{[ 39 ]}研究対象のカメレオンであるドワーフカメレオンは、森林から草原、低木地まで、さまざまな生息地を占めています。明るい場所にいるカメレオンはより明るい信号を示す傾向がありますが、暗い場所にいるカメレオンは背景に対して比較的コントラストの高い信号を示す傾向があることが実証されています。この発見は、信号効率（したがって生息地）がカメレオンの信号伝達の進化に影響を与えたことを示唆しています。Stuart-Foxらは、信号は短時間しか示されないため、隠蔽の選択が信号効率の選択ほど重要ではないと見なされているのは理にかなっていると指摘しています。カメレオンはほとんどの場合、地味な保護色をしている。^{[ 39 ]}

カメレオンは大きさや体型が大きく異なり、最大全長はオスのBrookesia nana（世界最小の爬虫類の1つ）の22 mm（0.87インチ）からオスのFurcifer oustaletiの68.5 cm（27.0インチ）まで様々である。^{[ 40 ] [ 41 ]}多くの種は、鼻の突起や、 Trioceros jacksoniiの場合の角のような突起、 Chamaeleo calyptratusのように頭頂部に大きな冠羽など、頭部や顔に装飾がある。多くの種は性的二形性があり、オスは通常、メスのカメレオンよりもはるかに装飾が多い。    

飼育下やペットとして一般的に飼われているカメレオンの典型的な大きさは以下のとおりです。

カメレオンの足は樹上移動に高度に適応しており、二次的に地上生活に適応したカメレオン属（Chamaeleo namaquensis）などの種は、足の形態をほとんど変化させずに維持している。各足には、5本の指が2つの束に分かれている。各束の指は2本または3本ずつ平らに束ねられており、足がトングのような形をしている。前足では、外側の側方群に2本の指があり、内側の内側群に3本​​の指がある。後足ではこの配置が逆で、内側群に2本、側方群に3本の指がある。これらの特殊な足によって、カメレオンは細い枝や粗い枝にしっかりと掴まることができる。さらに、各指には鋭い爪があり、登攀時に樹皮などの表面をしっかりと掴むことができる。カメレオンの足は、一般的に二趾足または接合趾足と呼ばれますが、どちらの用語も完全に適切とは言えません。というのも、どちらもオウムの接合趾足やナマケモノやダチョウの二趾足など、カメレオンの足と大きく異なる足を説明する際に使用されているからです。「接合趾足」はカメレオンの足の構造をある程度正確に表していますが、その足の構造は、この用語が最初に適用されたオウムの足とは似ていません。また、二趾足に関しては、カメレオンの足には明らかに5本の指があり、2本ではありません。

カメレオンの中には、尾の付け根から首にかけて背骨に沿って小さな棘の連なりを持つものがいます。棘の範囲と大きさは種や個体によって異なります。これらの棘はカメレオンの明確な輪郭をぼかすのに役立ち、周囲の環境に溶け込む際に効果を発揮します。

カメレオンは主にサハラ以南のアフリカ大陸とマダガスカル島に生息していますが、北アフリカ、南ヨーロッパ（ポルトガル、スペイン、イタリア、ギリシャ、キプロス、マルタ）、中東、パキスタン南東部、インド、スリランカ、および西インド洋のいくつかの小さな島にも少数の種が生息しています。外来種はハワイとフロリダで見られます。^{[ 1 ]}

カメレオンは熱帯および亜熱帯地域にのみ生息し、あらゆる種類の低地および山地の森林、林地、低木地、サバンナ、そして時には砂漠に生息していますが、各種は少数の異なる生息地タイプの1つに限定される傾向があります。カメレオン亜科の典型的なカメレオンは樹上性で、通常は木や茂みに生息していますが、一部（特にナマクアカメレオン）は部分的にまたは大部分が地上性です。ブルックシア属は、ブルックシア亜科の種の大部分を占め、植生の下または落ち葉の中の地面に生息しています。多くのカメレオン種は分布域が狭く、絶滅の危機に瀕していると考えられています。カメレオンの個体数減少の主な原因は生息地の喪失です。^{[ 57 ]}

ほとんどのカメレオンは卵生だが、Bradypodion属の全種とTrioceros属の多くの種は卵胎生である（ただし、一部の生物学者は、動物群によっては卵胎生という用語の使用に一貫性がないため、卵胎生という用語を避けて、代わりに胎生という用語のみを使用することを好む）。^{[ 58 ]}

卵生種は交尾後3〜6週間で産卵する。雌は種によって深さ10〜30cmの穴を掘り、そこに卵を産み付ける。産卵数は種によって大きく異なる。小型のBrookesia属は2〜4個の卵しか産まないが、大型のベールカメレオン（Chamaeleo calyptratus ）は20〜200個（ベールカメレオン）および10〜40個（パンサーカメレオン）の卵を産むことが知られている。同じ種内でも産卵数は大きく異なることがある。卵は一般的に4〜12か月後に孵化するが、これも種によって異なる。パーソンカメレオン（Calumma parsoni）の卵は通常400〜660日で孵化する。^{[ 59 ]}  

カメレオンは、孵化中に環境特性の影響を受ける柔軟な殻を持つ卵を産みます。卵の質量は、孵化中のカメレオンの生存者を区別する上で最も重要です。卵の質量の増加は、温度と水ポテンシャルに依存します。^{[ 60 ]}カメレオンの卵の水ポテンシャルの動態を理解するには、卵殻にかかる圧力を考慮することが不可欠です。なぜなら、卵殻の圧力は、孵化期間全体を通して卵の水関係において重要な役割を果たすからです。^{[ 61 ]}

卵胎生種、例えばジャクソンカメレオン（Trioceros jacksonii）は、妊娠期間が5～7ヶ月である。カメレオンの幼体は、卵黄嚢の粘着性のある透明な膜に包まれて生まれる。母親は卵を枝に押し付け、卵はそこにくっつく。膜が破裂すると、孵化したばかりのカメレオンはそこから出て、自分で狩りをしたり捕食者から身を隠したりするために登っていく。メスは1回の妊娠で最大30匹の生きた幼体を産むことができる。^{[ 62 ]}

カメレオンは一般的に昆虫を食べますが、一般的なカメレオンのような大型種は、他のトカゲや幼鳥も捕食することがあります。 [ ^{63 ] ： 5食}性の幅広さは、次の例からわかります。

• アラビア原産のベールカメレオン（学名：Chamaeleo calyptratus）は昆虫食ですが、他の水源が利用できない場合は葉を食べます。コオロギを餌として飼育することも可能です。^{[ 64 ]} 1日に15～50匹もの大型コオロギを食べることができます。
• ケニアとタンザニア北部に生息するジャクソンカメレオン（Trioceros jacksonii）は、アリ、チョウ、毛虫、カタツムリ、ミミズ、トカゲ、ヤモリ、両生類、その他のカメレオンなどの小動物のほか、葉、若芽、ベリーなどの植物も食べます。ケール、タンポポの葉、レタス、バナナ、トマト、リンゴ、コオロギ、ワームなどの混合食で飼育できます。^{[ 62 ]}
• ヨーロッパ、北アフリカ、近東に生息する一般的なカメレオン（学名：Chamaeleo chamaeleon）は、主にスズメバチやカマキリを食べ、これらの節足動物が食餌の4分の3以上を占めています。^{[ 63 ]： 5}一部の専門家は、一般的なカメレオンにコオロギだけを与えるべきではないと助言しています。コオロギは食餌の半分以下に抑え、残りはワーム、ミミズ、バッタ、ハエ、そして緑の葉、オート麦、果物などの植物性飼料を混ぜて与えるべきです。^{[ 63 ]： 5-6}
• マダガスカルのパンサーカメレオンのような一部のカメレオンは、昆虫食ではビタミンD3の供給源として不十分なため、日光に当たることでビタミンD3のレベルを調節している。日光に含まれる紫外線成分が体内での生成を促進するからである。 ^{[ 65 ]}

カメレオンはさまざまな動物に捕食されます。鳥やヘビは成体のカメレオンにとって最も重要な捕食者です。無脊椎動物、特にアリは、カメレオンの卵や幼体に対して高い捕食圧をかけます。 ^{[ 66 ]}カメレオンは捕食者から逃げることはほとんどできず、主な防御手段として隠蔽に頼っています。^{[ 67 ]}カメレオンは、周囲の環境に似せたり、体の輪郭をぼかして潜在的な敵の視界から隠れたりするために、体色と模様の両方を（程度は様々ですが）変化させることができます。カメレオンが積極的に身を守るのは、発見された場合のみです。防御姿勢を取り、攻撃者に対して体を大きく見せるために横に平らな体を見せ、口を開けて警告し、必要に応じて足と顎を使って反撃します。^{[ 68 ]}威嚇行動には、鳴き声も含まれることがあります。^{[ 66 ]}

• （動画）マラウイのカメレオン
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  南インドのマイソールで発見されたカメレオン
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  怯えたカメレオン（Chamaeleo chamaeleon）が黒くなった。
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  ナミビアで道路を横断中にブームスラングに襲われた、ヒラヒラカメレオン（Chamaeleo dilepis）が、威嚇的な防御姿勢をとる。
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  ナミブ・ナウクルフト国立公園のナマクアカメレオンは、交通量の多い道路から移動させようとした際に、威嚇行動として体を黒く染め、口を開けた。

カメレオンは、糸状虫（フィラリア上科）を含む線虫に寄生されます。糸状虫は、ダニや蚊などの吸血昆虫によって媒介されることがあります。他の線虫は、線虫の卵で汚染された食物を介して伝染します。幼虫は腸壁を突き破って血流に入ります。^{[ 69 ]}

カメレオンは、マラリアを引き起こすプラスモジウム、睡眠病を引き起こすトリパノソーマ、リーシュマニア症を引き起こすリーシュマニアなど、いくつかの原虫寄生虫に感染する。^{[ 70 ]}

カメレオンはコクシジウムによる寄生を受けやすく、^{[ 70 ]} Choleoeimeria属、Eimeria属、Isospora属の種が含まれる。^{[ 71 ]}

カメレオンは人気の爬虫類ペットで、主にマダガスカル、タンザニア、トーゴなどのアフリカ諸国から輸入されています。^{[ 72 ]}取引で最も一般的なのは、セネガルカメレオン（Chamaeleo senegalensis）、イエメンカメレオンまたはベールカメレオン（Chamaeleo calyptratus）、パンサーカメレオン（Furcifer pardalis）、ジャクソンカメレオン（Trioceros jacksonii）です。^{[ 72 ]}飼育下で見られるその他のカメレオン（ただし不定期）には、カーペットカメレオン（Furcifer lateralis）、メラーカメレオン（Trioceros melleri）、パーソンカメレオン（Calumma parsonii ）、およびピグミーカメレオンやリーフテールカメレオンなどがあり、そのほとんどはBrookesia属、Rhampholeon 属、またはRieppeleon属です。これらは飼育できる爬虫類の中でも特に繊細な部類に入り、専門的な注意とケアが必要となる。

米国は1980年代初頭からカメレオンの主な輸入国であり、アフリカ産爬虫類輸出の69%を占めています。^{[ 72 ]}しかし、野生から捕獲されるのを防ぐための規制強化や、フロリダなどの地域で多くの種が侵略的外来種となっているため、輸入量は大幅に減少しています。^{[ 72 ]}しかし、米国での飼育繁殖が需要を満たすほどに増加し、今では主要な輸出国にもなっているため、カメレオンの人気は依然として高いままです。^{[ 72 ]}米国ではカメレオンの人気が非常に高く、ペット取引のためにフロリダに6種の侵略的外来種カメレオンがいるにもかかわらず、これらの地域の爬虫類愛好家はペットとして飼育したり、繁殖させて販売したりするためにカメレオンを探し求めており、中には1,000ドルもの高値で売られているものもあります。^{[ 3 ]}

アリストテレス（紀元前4世紀）は『動物誌』の中でカメレオンについて記述している。^{[ 73 ]}大プリニウス（紀元1世紀）も『博物誌』の中でカメレオンについて論じており、^{[ 74 ]}カモフラージュのために体色を変える能力について言及している。

カメレオンは、ピエール・ベロンの『水生動物論』（1553年）を模写したコンラート・ゲスナーの『動物誌』 （1563年）に登場した。^{[ 75 ]}

シェイクスピアの『ハムレット』の中で、主人公のハムレット王子は「実に素晴らしい、カメレオンの料理は。私は約束で満ちた空気を食べるのだ」と言う。これは、カメレオンは空気だけで生きているというエリザベス朝時代の信仰を指している。

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• Wikispeciesにおけるカメレオン科に関するデータ