蛹

蛹（ラテン語のpupa  「人形」に由来、複数形はpupae ）は、未成熟段階と成熟段階の間の変態過程にある一部の昆虫のライフステージです。蛹段階を経る昆虫は完全変態です。つまり、ライフサイクルでは卵、幼虫、蛹、成虫の 4 つの異なる段階を経ます。蛹段階への移行と完了のプロセスは、昆虫のホルモン、特に幼若ホルモン、前胸腺刺激ホルモン、エクジソンによって制御されます。蛹になる行為は蛹化と呼ばれ、蛹の殻から出てくる行為は羽化または出現と呼ばれます。

昆虫のグループによって蛹の名前は異なり、蝶の蛹はサナギ、蚊の蛹はタンブラーと呼ばれます。蛹は繭、巣、殻などの構造物に包まれていることもあります。^[1]

蛹期は幼虫期、あるいは場合によっては前蛹期に続き、完全変態する昆虫では成虫（成虫）に先立つ。蛹は摂食せず、通常は固着期、または蚊のように非常に活発な時期である。蛹期には昆虫の成虫構造が形成され、幼虫構造は分解される。成虫構造は成虫原基から成長する。^[2]

蛹の段階は、気温や昆虫の種類に応じて、数週間、数ヶ月、あるいは数年続くこともあります。^{[3] [4]}例えば、オオカバマダラの蛹の段階は8日から15日間続きます。^[5]蛹は、成虫になるのに適した季節になるまで休眠または休眠状態に入ることがあります。温帯気候で​​は、蛹は通常冬の間休眠しますが、熱帯では、蛹は通常乾季に休眠します。

昆虫は蛹の殻を割って蛹から羽化（羽化）する。ほとんどの蝶は朝に羽化する。蚊は夕方か夜に羽化する。ノミは適切な宿主の存在を示唆する振動によって羽化のプロセスが誘発される。^[要出典]羽化前、蛹の外骨格の中にいる成虫は羽化体と呼ばれる。羽化体から羽化した成虫が蛹から羽化すると、空の蛹の外骨格は脱皮殻と呼ばれる。ほとんどの膜翅目昆虫（アリ、ハチ、スズメバチ）では脱皮殻は非常に薄く膜状であるため、脱落すると「しわくちゃ」になる。この羽化のタイミングを測定することは、多くの種でこのプロセスが概日時計によって制御されており、羽化のタイミングを測定するために さまざまな分析が必要となるため、時間生物学者にとって興味深いことである。

チョウ目のいくつかの分類群、特にヘリコニウスでは、蛹交尾は生殖戦略の極端な形態であり、成虫の雄が羽化しようとしている雌の蛹、または脱皮したばかりの雌と交尾する。これには、雌の生殖器官をスフラギスで覆ったり、他の雄の接近を阻止したり、抗催淫フェロモンを分泌したりするなどの他の行動が伴う。^{[6] [7]}

蛹は通常動かず、ほとんど無防備である。これを克服するために、蛹は繭で覆われたり、環境中に身を隠したり、地中に形成されたりすることが多い。^[8]シジミチョウ科の蝶のいくつかの種は、蛹の段階でアリによって保護されている。他の種の蛹による別の防御手段は、音や振動を出して潜在的な捕食者を怖がらせる能力である。いくつかの種は、有毒な分泌物を含む化学的防御を使用する。社会性膜翅目の蛹は、巣の成虫によって保護されている。

繭や蛹の殻から出てくるときに使われる関節のある下顎の有無に基づいて、蛹は2つのタイプに分類できます。^[9]

• 脱皮性蛹- 関節のある下顎を持つ蛹。例としては、神経翅目、メコプター目、トビケラ目、およびいくつかの鱗翅目科の蛹があります。
• 無節蛹- 関節のある下顎を持たない蛹。例としては、Streppsiptera目、Coleoptera 目、Hymenoptera 目、Diptera 目、およびSiphonaptera 目が挙げられる。

蛹の付属肢が自由であるか体に付着しているかに基づいて、蛹は次の 3 つのタイプに分類できます。

• 外翅蛹– 付属肢は自由で、通常は繭の中に包まれていません。脱翅蛹は常に外翅蛹です。一部の脱翅蛹も同様です。(脈翅目、トビ翅目、双翅目の円翅亜綱、ノミ翅目、ほとんどの甲虫目、膜翅目、および少数の鱗翅目)。
• 付着蛹– 付属肢は体に密着しており、繭の中に包まれていることが多い。付着蛹の中には付着型のものもある。（ほとんどの鱗翅目、線虫目、双翅目の短角目、ハネカクシ科、ハムシ科の鞘翅目、多くのハルシドイデア膜翅目）
• 縮角蛹- 蛹室と呼ばれる最後から2番目の幼虫齢の硬化したクチクラに包まれています。ただし、蛹自体は突出した脱皮蛹の形態です。(双翅目、円葉亜綱)

蛹（ラテン語：chrysallis、古代ギリシャ語：χρυσαλλίς、chrysallís、複数形：chrysalides 、 aureliaとしても知られる）またはニンファは、蝶の蛹の段階です。この用語は、多くの蝶の蛹に見られる金属的な金色に由来しており、古代ギリシャ語で金を意味するχρυσός（chrysós）と呼ばれています。

幼虫が完全に成長すると、糸でできたボタンを作り、それを使って体を葉や小枝に固定します。そして幼虫の皮膚が最後に剥がれます。この古い皮膚の下にはサナギと呼ばれる硬い皮膚があります。^[10]

蛹は目立つことが多く、屋外で形成されるため、蛹の最も身近な例である。ほとんどの蛹は、毛虫が紡いだ絹のパッド（通常は止まり木の裏側に接着）と、蛹の後ろ側または蛹の腹部の先端にあるクレマスターから突き出たクレマスターフック（毛虫が絹のパッドに自分自身を固定するフック）のベルクロのような配置によって表面に付着している。（ギリシャ語kremastos「吊り下げられた」）^[11]

他の種類の蛹と同様に、ほとんどの蝶の蛹の段階ではほとんど動きがありません。しかし、一部の蝶の蛹は、腹部の節を動かして音を出したり、潜在的な捕食者を追い払ったりすることができます。蛹の中では、成長と分化が起こります。^[12]成虫の蝶はここから羽化し（羽化）、羽脈に血リンパを送り込んで羽を広げます。 ^[13]蛹から成虫へのこの突然の急速な変化はしばしば変態と呼ばれますが、変態は実際には昆虫が卵から成虫になるまでの一連の変化全体を指します。

蝶は羽化する際に、コクナーゼと呼ばれる液体を使ってサナギの殻を柔らかくします。さらに、前翅の付け根の太い関節にある2つの鋭い爪を使って羽から出ていきます。^[14]サナギから羽化した蝶は通常、羽を広げて硬くするために空の殻の上に座ります。しかし、サナギが地面の近くにある場合（絹パッドから落ちた場合など）、蝶は別の垂直な表面（壁やフェンスなど）を見つけてそこに留まり、羽を硬くします。

蛾の蛹は通常暗い色をしており、地中の細胞で形成されるか、土中に浮遊しているか、または保護用の絹のケースである繭に収められている。スズメバチガなどの一部の種の蛹は、成虫が出てくる時期になると、木の幹の中に隠れていた蛹が移動できるように、アミニクラと呼ばれる鋭い隆起を外側に発達させる。^[15]

蛹、サナギ、繭はよく混同されますが、それぞれ全く異なります。蛹は幼虫と成虫の間の段階です。蛹は一般的に蝶の蛹を指しますが、蛹が蛹に似ている蛾もいるので、この用語は誤解を招く可能性があります。例えば、羽毛のある羽を持つ蛾の仲間の蛾や、シャクガ科の蛾などです。繭は、蛾の幼虫、時には他の昆虫が蛹の周りで巻き付ける絹のケースです。

繭は、多くの蛾や毛虫、^[16]および他の多くの変態昆虫の幼虫が蛹を保護するために 紡いだ絹の殻です。

繭は、それを作る昆虫の幼虫の種類によって、堅いものや柔らかいもの、不透明や半透明のもの、固体や網目状のもの、様々な色や多層のものなどがある。多くの蛾の幼虫は幼虫の毛（剛毛）を脱ぎ捨て、それを繭に取り入れる。これが刺激性の毛であれば、繭は触ると刺激も感じる。幼虫の中には、繭を捕食者から隠すために、小枝、糞便、植物片を繭の外側に付けるものもいる。他の幼虫は、葉の裏側、割れ目、木の幹の根元近く、小枝から吊るす、落ち葉の中に隠すなど、隠れた場所で繭を作る。^[17]一般に信じられていることとは異なり、幼虫は繭の中で完全に液状になることはない。^[18]

カイコガの繭の中の絹は解かれて絹繊維を採取できるため、この蛾はすべてのチョウ目昆虫の中で最も経済的に重要な昆虫です。カイコガは完全に家畜化された唯一のチョウ目昆虫であり、野生には存在しません。

繭の中で蛹になった昆虫は繭から脱出しなければならないが、脱出方法は、蛹が切り開くか、繭を柔らかくする酵素（コクナーゼと呼ばれることもある）を分泌するかのいずれかである。繭の中には、内側から簡単に破れるように脆弱な線が組み込まれているものや、一方通行しか通れない出口穴があるものがあり、このような特徴により、蛹の皮膚から出てきた成虫が脱出しやすくなる。

いくつかの蛹は最終齢幼虫の外骨格内に残り、この最後の幼虫の「殻」は蛹室（複数形は蛹化）と呼ばれる。ハエ目（Muscomorpha ）のハエには蛹室があり、また、コナジラミ目（Streppsiptera）や半翅目（Hemipteran）のハエにも蛹室がある。^[19]

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  ヒメハナバチの蛹
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  ショウジョウバエ（キイロショウジョウバエ）の蛹
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  繭を紡ぐオオカミガの幼虫
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  ルナモスの繭と蛹
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  ルナモスの繭の詰め合わせ
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  絹の繭の中の蛹から出てくるルナモス
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  繭から取り出されたルナガの蛹
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  メキシコヒョウモンの蛹
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  アグレイスの蛹化
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  オオカバマダラの蛹
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  羽化するドリアス・ユリア蝶の標本
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  Centrosema virginianumの胆嚢内にある、胆嚢バエであるJapanagromyza infernaの蛹
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  モンシロチョウの蛹
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  バロン蝶の蛹
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  カレーの葉の上のモルモン蝶の蛹。

• 蜂の子
• 幼虫
• シルク

ウィキメディア・コモンズには、蛹に関連するメディアがあります。

• Insecta.proで蛹の写真と種の説明を見る
• カイコのライフサイクル写真（2012 年 11 月 8 日アーカイブ）